蚂蚁为昆虫纲(Insecta) 膜翅目(Hymenoptera) 蚁科(Formicidae) 昆虫，是全球陆地生态系统中分布最广、数量最多的社会性昆虫，除两极和高山雪线以上外均有分布^[1]，全球已知14 027种，隶属于16亚科345属^[2]。蚂蚁拥有巨大的生物量，在维持生态系统功能稳定上具有重要价值，兼具消费者和分解者的角色，不仅可以改良土壤、分解动物尸体、控制害虫，还可以为植物传粉、传播种子等，有研究表明其生态优势可与大多数脊椎动物媲美，甚至超过脊椎动物^[1]。因此，研究区域蚂蚁多样性，对认识和利用其生态功能十分必要。由于蚂蚁的物种多样性及在所有能级水平上的生态功能都非常高，且对环境变化敏感、易于观察，已成为生物多样性和环境变化的关键指示物种^[3]，以蚂蚁作为指示生物对生态恢复进行评价越来越受到重视^[4]。文山国家级自然保护区地处云南省东南部低纬度高原，大部分地区位于北回归线以南，总体地势西北高、东南低，地貌属滇东南岩溶山区，喀斯特岩溶地貌突出，沟壑纵横交错，地形复杂，山区、半山区占土地总面积的90%，西部分布有薄竹山、连云山、化余山和老君山，坡度常在25°以上。薄竹山海拔2 991 m，为滇东南最高峰, 西南部那么果河和法果河交汇处最低海拔618 m^[5]。随着地势变化，该区兼具中亚热带、北亚热带和暖温带3种气候类型，雨水充沛，因处于印缅生物多样性热点地区的北界^[6]，地貌和气候类型多样，植被类型丰富，具有喀斯特岩溶地貌和印缅生物多样性热点地区特点。本研究对文山国家级自然保护区及邻近地区的蚂蚁物种多样性及分布格局开展系统研究，以期为该地区生物多样性编目和保护提供科学依据。

在文山国家级自然保护区及邻近地区803~2 792 m海拔梯度上取样，海拔每上升250 m，选取1块植被典型、面积为50 m×50 m的样地，为保证植被的典型性，样地选择可在误差不超过50 m的海拔上进行适度的调整。在选定样地后，采用样地调查法调查蚂蚁物种多样性^[7]，在样地内沿对角线每间隔10 m选取1个1 m×1 m的样方，选足5个样方即可。在样方内分别调查其地表、土壤和树冠上的蚂蚁，将蚂蚁标本和标签一并保存于盛有无水乙醇的2 mL冻存管内。样方调查结束后，采用搜索法调查并收集样地内不同微生境的蚂蚁标本^[8]，共调查样地9块，其自然概况见表 1。

对野外采集的蚂蚁标本进行编号和标本制作，并采用形态学方法进行物种鉴定^{[2, 9-14]}。统计分析不同样地的物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数^[11]。在Past 4.10软件中^[15]，采用Pearson相关系数分析蚂蚁群落多样性指标与海拔的相关性。如存在相关性，则使用线性模型(y=bx+a) 和二项式模型[(y=cx²+a) 或(y=cx²+bx+a)] 进行拟合，基于相关系数(R²) 评价拟合度。此外，利用Jaccard相似性系数(q) 分析蚂蚁群落之间的相似度^[11]，根据Jaccard相似性原理，相似性划分如下：极不相似(0.00≤q <0.25)、中等不相似(0.25≤q <0.50)、中等相似(0.50≤q <0.75)、极相似(0.75≤q≤1.00)。

用采获频数法分析蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食和筑巢场所^[16]，揭示其分布格局。依据物种垂直分布海拔高差对蚂蚁进行生态适应幅度划分：狭窄(< 500 m)、较窄(500~999 m)、中等(1 000~1 499 m)、较宽(1 500~1 999 m)、宽阔(≥2 000 m) ^[17]。

在文山国家级自然保护区及邻近地区不同海拔梯度的9个样地中，共采集到蚂蚁14 885头，隶属于9亚科51属109种(含12个待定种)，其中包括1个中国新纪录种[母卫无刺蚁(Kartidris matertera)] 和1个云南新纪录种[棒结前结蚁(Prenolepis fustinoda)]。蚂蚁物种多样性指标与海拔的关系如图 1所示。

	图 1 蚂蚁物种多样性指标与海拔的关系 Fig. 1 Relationships between ant diversity indices and altitude
图选项

不同样地的多样性指标为：物种数2~42 (平均值20.6)，个体密度18.2~491.6头·m^-2 (平均265.8头·m^-2)，多样性指数0.684 8~2.511 7 (平均值1.594 3)，均匀度指数0.382 6~0.988 0 (平均值0.622 4)，优势度指数0.115 0~0.602 8 (平均值0.310 7)。从图 1可以看出，蚂蚁多样性指标与海拔存在显著(P < 0.05) 或极显著相关(P < 0.01)，其中物种丰富度、个体密度和Shannon-Wiener多样性指数均随海拔升高呈现下降趋势。3个指标的二项式变化趋势几乎与线性变化一致。在海拔803 m的针阔混交林样地中，物种数和Shannon-Wiener多样性指数为最大值，在2 792 m的苔藓矮林样地中，物种数、个体密度和Shannon多样性指数均为最小。线性模型显示Simpson优势度指数与海拔之间呈显著正相关(R²=0.496 7，P < 0.05)，二项式变化同线性分析趋势一致，但无显著相关性(P>0.05)。均匀度指数与海拔的线性模型无显著相关性(R²=0.152 2，P>0.05)，但二项式分析显著相关(P < 0.05)，且随着海拔上升呈现出先下降后上升的“U”形格局。物种数、个体密度和Shannon-Wiener多样性指数在海拔梯度上存在3个峰值，表现出明显的多域效应。

文山国家级自然保护区及邻近地区9个样地蚂蚁群落之间的相似性系数如表 2所示。总体上看，Jaccard相似性系数为0.000 0~0.307 7，处于极不相似至中等不相似水平，表明群落间有较明显的分化。Jaccard相似性系数平均值0.099 5，代表极不相似水平。海拔2 245 m的云南松林和海拔2 530 m常绿灌丛之间相似性最大(0.307 7)，海拔2 000 m以上的样地与海拔1 500 m以下的样地相似性系数低于0.100 0，其中有多个样地组合的相似性系数为0.000 0。

文山国家级自然保护区及邻近地区蚂蚁物种的栖息生境及垂直分布结果如表 3所示。在6类生境中，季风常绿阔叶林内的蚂蚁物种最丰富，达62种，其次是针阔混交林(42种)，第3为杉木林(28种)，之后是云南松林(13种) 和常绿灌丛(12种)，物种最少的生境为苔藓矮林，仅发现2种。所有物种中，黄足短猛蚁(Brachyponera luteipes) 栖息的生境类型最多(4类)；有10种蚂蚁栖息于3类生境中；栖息于2类生境的蚂蚁有27种；剩余71种蚂蚁仅栖息于某1类生境中。

从表 3可以看出，在垂直分布上，黄足尼兰蚁(Nylanderia flavipes) 的垂直分布范围最宽，达1 727 m，生态适应幅度较宽。生态适应幅度中等的物种有东方行军蚁(Dorylus orientalis)、埃氏拟毛蚁(Pseudolasius emeryi)、膨胀大头蚁(Pheidole tumida)、黄足短猛蚁、巴卡猛蚁(Ponera baka)，它们的垂直分布高差为1 200~1 250 m。生态适应幅度较窄的物种有12个，其垂直分布高差为500~1 000 m。剩余91种均为生态适应幅度狭窄的物种，垂直分布高差在500 m以内，其中多达63种蚂蚁仅在1个海拔高度上出现。

对觅食场所的调查(表 4) 发现：在地表觅食的蚂蚁物种最丰富(80种)，其次是土壤内(76种)，排第3的为植物上觅食(22种)，石下和朽木内最少(分别为4种和3种)。109种蚂蚁中，能在3类觅食场所觅食的蚂蚁有16种，如埃氏拟毛蚁、巴卡猛蚁等，而更多的蚂蚁物种只在2类场所或1类场所中觅食，分别有46种、47种。

调查明确了35种蚂蚁的筑巢场所(表 5)，共4种类型，其中在土壤中筑巢的蚂蚁物种最多，有29种，其次是地表筑巢(12种)，再次是石下筑巢(5种)，朽木内筑巢的物种最少，仅1种。可在3类场所中筑巢的仅喜马毛蚁1种，上海大头蚁、东方行军蚁和埃氏拟毛蚁等8种蚂蚁能在2类场所中筑巢，而尖齿刺结蚁(Lepisiota acuta)、罗氏铺道蚁等26种蚂蚁只在1类筑巢场所筑巢。剩余74种蚂蚁的筑巢场所暂未查明。

本研究在文山国家级自然保护区及邻近地区803~2 792 m的海拔梯度上共记录蚁科昆虫9亚科51属109种，其物种丰富度稍高于附近纬度更低的大围山自然保护区(8亚科49属104种) ^[18]，蚂蚁物种相对丰富。与滇东南地区其他5个垂直带相比^[19]，文山国家级自然保护区及邻近地区蚂蚁物种丰富度平均值(21种) 高于师宗(11种) 和丘北-师宗(18种) 垂直带，低于广南-富宁(25种)、西畴-麻栗坡(31种)、马关-河口(29种) 垂直带，6个垂直带的物种丰富度平均值与纬度成显著负相关(r=-0.922 7，P=0.008 7)，可见在滇东南区域水平上，纬度对蚂蚁多样性的分布有重要作用。在更大的地理空间上，该区域蚂蚁物种丰富度明显高于高纬度的四川王朗自然保护区(5亚科37属77种) ^[16]、西山森林公园(6亚科27属58种) ^[20]，低于低纬度的西双版纳自然保护区(12亚科76属286种) ^[11]，符合纬度越低多样性越高的规律^[21]；而低于同纬度滇西南地区的南滚河自然保护区(11亚科57属188种) ^[22]、铜壁关自然保护区(10亚科49属130种) ^[23]，可能是由于文山国家级自然保护区及邻近地区大多数林分为次生林，森林生态恢复时间较短造成的。

蚂蚁多样性海拔梯度格局多呈3种规律：(1) 随海拔升高而降低^[24]；(2) 随海拔升高先升高后降低的单峰曲线模式^[25-26]；(3) 随海拔升高而升高^[27]。本研究基于文山国家级自然保护区及邻近地区海拔梯度蚂蚁群落的分析结果符合第1种规律，即α多样性(物种丰富度、个体密度和Shannon-Wiener多样性指数) 随海拔升高显著降低。海拔变化范围更多地反映与气温相关的生境异质性^[28]，这在文山垂直带表现得十分明显，低海拔时，植被类型为阔叶林或针阔混交林，随着海拔升高，慢慢变为针叶林(云南松林)，到达薄竹山时，气温降低，植被类型变为灌丛和矮林。根据生境类型统计，中低海拔(803~1 753 m) 的季风常绿阔叶林和针阔混交林孕育着最为丰富的蚂蚁物种，而高海拔(2 027~2 792 m) 的云南松林、常绿灌丛和苔藓矮林，物种则明显减少。因此，随着海拔的升高，气温降低对文山国家级自然保护区及邻近地区蚂蚁多样性的降低起重要作用。同时，多样性指标在海拔梯度上出现不止1个峰值的现象，表现出明显的多域效应现象，如在2 500 m的常绿灌丛(原始灌丛) 中，蚂蚁的物种丰富度、个体密度和多样性指标均明显高于相邻低海拔(2 027~2 245 m) 的云南松林(次生林)。人类干扰重的地方，蚂蚁多样性指标通常会表现出均匀度指数降低、优势度指数升高的趋势，反之亦然^[23]。在本研究中，从常绿灌丛到云南松林，表现出了优势度指数明显升高、均匀度指数明显下降的趋势，因此，除环境因子外，人为干扰也影响着局部的蚂蚁丰富度。

在文山国家级自然保护区及邻近地区垂直带上，黄足尼兰蚁的生态适应幅度最宽，是本研究发现的唯一一个垂直分布高差超过1 500 m (1 727 m) 的物种。该种在大围山自然保护区也属于生态适应幅度较宽(1 500~2 000 m) 的物种^[18]，只是大围山自然保护区还有另外3个生态适应幅度较宽的物种，其中爪哇扁头猛蚁(Ectomomyrmex javanus) 的垂直分布高差最大(1 789 m)，可见即使在相近地区，最宽生态适应幅度的蚂蚁物种代表也有明显差异。目前蚂蚁垂直分布研究多集中在东喜马拉雅地区^[29-30]和横断山区^{[16, 31]}，各个地方垂直分布范围最宽的物种不尽相同，这可能与环境和蚂蚁的适应能力有关。在文山国家级自然保护区及邻近地区91个生态适应幅度狭窄的物种中，多达63种(占69.2%) 仅适应1个海拔高度，表明多数蚂蚁适应能力弱，环境要求高，这些物种在环境变暖的背景下，或遭遇人类干扰的情况下有种群消减或灭绝的风险。

调查发现，选择在地表和土壤中觅食的蚂蚁物种最为丰富(分别为80和76种)，高于在植物上觅食的物种数量(22种)，这种格局与前人研究一致^{[16, 29]}。文山国家级自然保护区受亚热带季风气候影响，水热条件好，森林生产力高，地表和土壤作为能量循环的重要节点，食物资源丰富，因此，在地表和土壤中觅食的种类较多。在文山国家级自然保护区及邻近地区，在植物上觅食的蚂蚁种类占物种总数的20.2%，物种数和比例略高于大围山自然保护区(20种，19.2%) ^[18]，低于王朗自然保护区(27种，35.1%) ^[16]。目前研究发现，不同地方蚂蚁筑巢场所的选择与气候有关，一般情况下，蚂蚁会首选在土壤中筑巢^{[16, 18]}，因为结构稳定，保湿效果好；而在青藏高原的高海拔地区，蚂蚁则首选石下筑巢，主要基于石头导热的需求^[29-30]。文山国家级自然保护区及邻近地区比较温暖，通过石头补充热量不是首要需求，选择蚁巢更加稳定的土壤巢的物种最多(29种)，其次为地表筑巢(12种)，石下筑巢的物种较少(5种)。

文山国家级自然保护区及邻近地区蚂蚁物种丰富，气温、植被类型和人为干扰对蚂蚁的丰富度和分布有重要影响。整体上，物种丰富度、个体密度和Shannon-Wiener多样性指数与海拔显著负相关，海拔的变化导致生境不同，中低海拔植被类型食物资源丰富，栖息着更多的蚂蚁物种，人为干扰影响着局部的蚂蚁丰富度。季风常绿阔叶林中栖息的蚂蚁物种最多，更多的蚂蚁在地表觅食，在土壤中筑巢。不同海拔梯度间蚂蚁群落分化明显，生态功能多样，可在生物多样性保护中发挥重要作用，但大多数蚂蚁物种的种群数量少、生态适应幅度狭窄、觅食场所单一，容易受到环境变化和人为活动的影响而种群消退或灭绝，因此，应加强监测和保护。