2023, Vol. 43
文章信息
- 石义强, 热孜也木·阿布力孜, 玉米提·哈力克, 阿不都拉·阿不力孜, 谢璐迪
- SHI Yiqiang, ABULIZI Reziyemu, HALIK Ümüt, ABLIZ Abdulla, XIE Ludi
- 胡杨叶功能性状差异及其与树形因子的关系
- Differences in leaf functional traits of Populus euphratica at different growth stages and its relationship with tree shape factors
- 森林与环境学报,2023, 43(1): 1-7.
- Journal of Forest and Environment,2023, 43(1): 1-7.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2023.01.001
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文章历史
- 收稿日期: 2022-05-17
- 修回日期: 2022-06-21
2. 绿洲生态教育部重点实验室, 新疆 乌鲁木齐 830017;
3. 华中师范大学生命科学学院, 湖北 武汉 430079;
4. 新疆大学旅游学院, 新疆 乌鲁木齐 830046
2. Ministry of Education Key Laboratory of Oasis Ecology, Urumqi, Xinjiang 830017, China;
3. College of Life Science, Central China Normal University, Wuhan, Hubei 430079, China;
4. College of Tourism, Xinjiang University, Urumqi, Xinjiang 830046, China
植物为适应气候和环境变化，在形态、生理及物候等方面长期进化，表现出相对稳定的生理生态响应，植物这种在个体水平上对环境变化做出响应的性状称为植物功能性状[1]。植物功能性状间的权衡方式对于植物在群落中的生存策略有重要影响，而在诸多的植物功能性状中，叶片是植物进行光合作用与环境接触面积最大的器官，对环境胁迫敏感，能直接或间接反映植物的生存和生长状态[2-3]。叶功能性状不仅能够提供植物各生长阶段的重要信息，而且由于其简单易测、可操作性强，近年来成为生态学家的研究热点之一[4]，其差异不仅受生境、季节和物种等影响，也与生长阶段和树形结构密切相关[5-6]。如，海岛生境的植物与内陆生境相比，前者为适应多风、贫瘠的环境，以草本植物居多，其中小型叶、叶被毛植物占比较大[7]。有研究表明，1年生植物的比叶面积极显著高于多年生植物，而叶干物质含量、叶组织密度和叶绿素含量等指标则极显著低于多年生植物[8]。峨眉含笑(Michelia wilsonii Finet. et Gagn.)在生长发育的不同阶段其叶功能性状会发生明显变异以便更好地适应环境，通常，随树龄的增长，其叶面积、叶鲜重和叶片厚度等指标均呈显著下降的趋势，而比叶面积则呈相反的变化趋势[9]。也有研究发现，木棉(Bombax ceiba L.)叶功能性状受胸径、冠幅、枝下高和尖削度等树形因子的影响而表现出较强的可塑性，使其更有利于调整资源的分配策略[10]。可见，植物可以通过调控自身树形因子来响应生态环境的变化并影响植物对资源的权衡和分配。尽管关于植物功能性状及相关关系已有大量研究，但荒漠生态系统中植物叶功能性状及树形结构对其影响的研究较少。因此，研究干旱区植物树形结构对植株叶片的影响，探究荒漠植物叶功能性状对极端自然环境的响应机制具有重要的现实意义。
胡杨(Populus euphratica Oliv.)为杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)落叶乔木，是塔里木河流域荒漠河岸林的建群种。其叶形多变、根系发达、抗逆性强，在适应极端环境的过程中形成了独特的生存策略。目前对于胡杨叶片的研究多集中在异形叶光合生理特性、蒸腾速率、气孔导度以及叶片养分含量差异等方面[11-12]，而在不同生长阶段胡杨叶功能性状对树形结构响应方面未见报道。本研究以塔里木河下游胡杨为研究对象，对不同生长阶段胡杨叶功能性状差异及其与树形因子的关系进行对比分析，探究其对恶劣生境的适应策略，为胡杨林资源的可持续保育提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于塔里木河下游若羌县境内阿拉干村天然胡杨公益林区(39°26′~40°37′N, 87°23′~88°42′E)，平均海拔840 m。区域内气候极端干旱，多年平均气温10~12 ℃，无霜期176~200 d，太阳总辐射量5 692~6 360 MJ·m-2, 年平均降水量仅17.4~42.0 mm，而蒸发量却高达2 500~3 000 mm，属于典型的大陆性暖温带极端干旱气候，主要特点为高温、干旱、强光照、温差大、降水少、蒸发强烈和风大沙多。该地区植被受地下水影响显著，沿河道发育有胡杨、多种怪柳(Tamarix ramosissima Ledeb.)、芦苇[Phragmites communis (Cav.) Trin. ex Steud.]、骆驼刺(Alhagi pseudoalhagi Shap.)、铃铛刺[Halimodendron halodendron (Pall.) Vos]和黑刺(Lycium ruthenicum Murr.)等非地带性旱生植物。
1.2 样品采集由于胡杨胸径与树龄之间存在显著正相关(R2>0.96)[13]，参考王世绩等[14]提出的通过胸径来划分胡杨年龄级的标准，并结合塔里木河下游胡杨生活史特点将胡杨划分为幼树(10 cm≤胸径 < 20 cm)、中树(20 cm≤胸径 < 30 cm)、成树(30 cm≤胸径 < 50 cm)和老树(胸径≥50 cm)等4个生长阶段。已有研究表明，塔里木河下游胡杨种群生长状况主要受地下水埋深的影响[12]。本研究为了保证地下水埋深的相对一致性，在离河道100 m范围内布设3个大小为30 m×30 m调查样方。样方内共有78株胡杨，平均胸径(diameter at breast height, DBH)28.4 cm，平均树高(height, H)6.8 m，平均枝下高(height to crown base, HCB)2.7 m，平均冠幅(crown diameter, CD)4.3 m, 平均树冠疏失度(crown loss, CL)25.6%。为了采集胡杨叶片样品，选定生长良好、树冠饱满且无遮阴的天然胡杨幼树、中树、成树和老树样本各10株，总共40株，胡杨样本详细信息见表 1。野外取样工作于2021年8月在阿拉干断面进行，叶片均为当年生新叶。由于胡杨是典型的异叶形树种，同株或枝上叶片形态大小各异，因此，取样时从冠层中部外侧4个方位(东、南、西、北)随机选取15~30个无病虫害、充分伸展且健康成熟的叶片，用于叶功能性状参数的测定。
| 生长阶段 Growth stage |
平均胸径 Average DBH/cm |
平均树高 Average H/m |
平均枝下高 Average HCB/m |
平均冠幅 Average CD/m |
平均树冠疏失度 Average CL/% |
| 幼树Young tree | 12.58±1.521d | 5.46±0.695d | 2.40±0.447c | 2.86±0.397d | 14.00±4.18c |
| 中树Adult tree | 23.00±1.581c | 8.08±0.893c | 3.86±0.462b | 4.84±0.602c | 18.00±2.74c |
| 成树Mature tree | 31.60±2.408b | 11.04±1.139b | 4.88±1.171ac | 8.96±0.462b | 29.00±4.18b |
| 老树Old tree | 59.60±3.847a | 13.74±1.549a | 5.30±0.543a | 11.16±0.926a | 56.00±6.52d |
| 注：同列数据后不同字母表示不同生长阶段胡杨树形结构存在显著差异(P < 0.05)。Note: different letters in the same column represent significant differences in the structure of Populus euphratica at different growth stages(P < 0.05). | |||||
叶功能性状受树形结构的影响会表现出较强的可塑性，其中，树高和胸径主要影响比叶重，冠幅主要影响叶面积，枝下高则主要影响叶鲜重和饱和鲜重[10]。因此，本研究利用手持树木测高仪、胸径尺和皮尺分别测量树高、胸径、冠幅、枝下高和树冠疏失度等树形因子。树冠疏失度是反映植株长势好坏及树冠饱满程度的关键指标，其判定具有较强的主观性，一般由两人或两人以上同时判定同一株胡杨的树冠疏失度，最后将多人的判定结果求平均值[15]。
1.4 叶功能性状参数的测定利用精度为0.01 mm的游标卡尺测量叶片厚度(leaf thickness, LT或TL，mm)，沿主脉方向，在距主脉两侧约1 mm处，取上、中、下3个点分别测量，求平均值；用叶面积扫描仪(DCP7180，日本)对叶片进行扫描，并导入Image J软件计算每片叶片的叶面积(leaf area, LA或AL，cm2)；叶鲜重(leaf fresh weight, LFW或WLF，g)采用精确度为0.001 g的电子天平称量, 然后置于去离子水中，将叶片浸泡约24 h, 待叶片充分吸水饱和后用吸水纸除去叶片表面的水分，测定其饱和鲜重(leaf saturated weight, LSW或WLS，g)。完成上述步骤后，将叶片置于105 ℃烘箱杀青约30 min，随后在80 ℃下烘72 h左右至恒重，最后称叶干重(leaf dry weight, LDW或WLD，g)。叶片其他指标，如比叶面积(specific leaf area, SLA或ASL，cm2·g-1)、叶体积(leaf volume, LV或VL，cm3)、叶组织密度(leaf tissue density, LD或DL，g·mm-3)、叶干物质含量(Leaf dry matter content, LDMC或CLDM，%)、比叶重(specific leaf weight, SLW或WSL，g·cm-2)和叶肉质化程度(leaf succulent extent, LSE或ELS，g·cm-2)计算公式如下：
| $ A_{\mathrm{SL}}=A_{\mathrm{L}} / W_{\mathrm{LD}} $ | (1) |
| $ D_{\mathrm{L}}=W_{\mathrm{LD}} / V_{\mathrm{L}} $ | (2) |
| $ C_{\mathrm{LDM}} / \%=W_{\mathrm{LD}} / W_{\mathrm{LF}} \times 100 $ | (3) |
| $ W_{\mathrm{SL}}=W_{\mathrm{LD}} / A_{\mathrm{L}} $ | (4) |
| $ E_{\mathrm{LS}}=\left(W_{\mathrm{LF}}-W_{\mathrm{LD}}\right) / A_{\mathrm{L}} $ | (5) |
| $ C_{\mathrm{LW}} / \%=\left(W_{\mathrm{LF}}-W_{\mathrm{LD}}\right) / W_{\mathrm{LF}} \times 100 $ | (6) |
采用Excel 2010、SPSS 19.0、Orgin 2018和Canoco 5.0软件对数据进行整理和统计分析。根据变异系数(coefficient of variation, CV)，将叶性状的变异程度划分为高变异系数(≥70%)、中变异系数(40%~70%)和低变异系数(≤40%)3类[16]；采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对不同生长阶段的胡杨叶功能性状进行差异分析；不同叶功能性状间通过Person相关分析检验其相关性；利用冗余分析(redundancy analysis, RDA)法分析树形因子对胡杨叶功能性状的影响。
2 结果与分析 2.1 不同生长阶段胡杨叶功能性状差异由表 2可知，胡杨不同生长阶段叶功能性状变异系数存在较明显差异，各功能性状间的变异程度大小顺序为叶干重>叶面积>叶鲜重与叶含水量>叶组织密度>比叶重>比叶面积>叶干物质含量>叶肉质化程度>叶片厚度。其中，叶干重变异程度最大，叶片厚度变异程度最小，不同生长阶段胡杨叶各性状的变异系数介于10.7%~39.6%之间。不同生长阶段胡杨叶功能性状中，叶鲜重、叶组织密度和比叶重均随树龄增大呈增大趋势，在老树阶段时达到最大，其中叶组织密度在4个生长阶段均存在显著差异(P < 0.05)，叶鲜重在中树、成树和老树3个生长阶段均无显著差异，比叶重在各生长阶段存在显著差异(P < 0.05)。叶片厚度和比叶面积随树龄增大呈递减趋势，在老树阶段达到最小，比叶面积在各生长阶段均存在显著差异(P < 0.05)，叶片厚度在中树和成树，成树和老树阶段无显著差异。叶面积、叶干重、叶含水量和叶干物质含量随树龄增大均呈先增大后减小趋势，成树阶段达到最大，其中叶含水量在幼树、中树和成树3个生长阶段均无显著差异，叶干重在各生长阶段均存在显著差异(P < 0.05)，叶面积在中树和成树阶段无显著差异，叶干物质含量在成树和老树阶段存在显著差异(P < 0.05)。叶肉质化程度随树龄增大呈先减小后增大趋势，在幼树、中树和老树，中树和成树阶段均无显著差异。
| 指标 Index |
叶鲜重 LFW/g |
叶片厚度 LT/mm |
叶面积 LA/cm2 |
比叶面积 SLA/(cm2·g-1) |
叶干重 LDW/g |
| 幼树Young tree | 0.352±0.017b | 0.854±0.036a | 6.119±0.413c | 57.508±1.803a | 0.107±0.005d |
| 中树Adult tree | 0.624±0.060a | 0.769±0.024b | 10.243±0.754b | 50.058±1.213b | 0.205±0.015c |
| 成树Mature tree | 0.684±0.140a | 0.719±0.043bc | 12.864±1.332b | 42.787±2.544c | 0.307±0.022b |
| 老树Old tree | 0.711±0.083a | 0.665±0.040c | 10.594±0.493a | 39.389±1.087d | 0.274±0.014a |
| 变异系数CV/% | 27.8 | 10.7 | 28.2 | 17.0 | 39.6 |
| 指标 Index |
叶含水量 LWC/% |
叶肉质化程度 LSE/(g·cm－2) |
叶组织密度 LD/(g·mm－3) |
叶干物质含量 LDMC/% |
比叶重 SLW/(g·cm－2) |
| 幼树Young tree | 41.84±4.413b | 0.040±0.003a | 0.207±0.010d | 30.84±1.303c | 0.020±0.001d |
| 中树Adult tree | 48.39±3.522b | 0.038±0.004ab | 0.264±0.013c | 35.19±1.884bc | 0.018±0.001c |
| 成树Mature tree | 56.97±4.571b | 0.032±0.005b | 0.347±0.024a | 44.30±3.673b | 0.024±0.001b |
| 老树Old tree | 48.04±4.700a | 0.041±0.006a | 0.390±0.026b | 39.25±3.692a | 0.026±0.001a |
| 变异系数CV/% | 27.8 | 11.1 | 27.2 | 15.1 | 17.3 |
| 注：同列数据后不同字母表示不同生长阶段胡杨树形结构存在显著差异(P < 0.05)。Note: different letters in the same column represent significant differences in the structure of Populus euphratica at different growth stages(P < 0.05). | |||||
为进一步探究胡杨不同生长阶段叶功能性状参数间的相关性，对各性状间做了Pearson相关性分析。由表 3可知，比叶面积与叶鲜重、叶面积、叶干重、叶组织密度、叶干物质含量、比叶重呈极显著负相关(P < 0.01)，而与叶片厚度呈极显著正相关(P < 0.01)；叶肉质化程度与叶鲜重、叶面积、叶干重、叶含水量、叶组织密度、比叶重均呈负相关，但均未达显著水平，与叶片厚度、比叶面积呈正相关，均未达显著水平，而与叶干物质含量呈极显著负相关(P < 0.01)；叶片厚度与叶鲜重、叶面积、叶干重、叶组织密度、叶干物质含量、比叶重均呈极显著负相关(P < 0.01)，与叶含水量呈显著负相关(P < 0.05)；叶干重与叶鲜重、叶面积、叶含水量、叶组织密度、叶干物质含量、比叶重均呈极显著正相关(P < 0.01)，与叶片厚度呈极显著负相关(P < 0.01)；叶含水量与叶鲜重、叶面积和叶干物质含量呈极显著正相关(P < 0.01)，与叶组织密度、比叶重均呈显著正相关(P < 0.05)；叶组织密度与叶鲜重、叶干物质含量、比叶重均呈极显著正相关(P < 0.01)；叶干物质含量与叶鲜重、比叶重呈极显著正相关(P < 0.01)。
| 指标 Index |
叶鲜重 LFW |
叶片厚度 LT |
叶面积 LA |
比叶面积 SLA |
叶干重 LDW |
叶含水量 LWC |
叶肉质化程度LSE | 叶组织密度LD | 叶干物质含量LDMC |
| 叶片厚度LT | -0.072** | ||||||||
| 叶面积LA | 0.079** | -0.073** | |||||||
| 比叶面积SLA | -0.077** | 0.850** | -0.739** | ||||||
| 叶干重LDW | 0.081** | -0.829** | 0.951** | -0.900** | |||||
| 叶含水量LWC | 0.060** | -0.561* | 0.835** | -0.490* | 0.757** | ||||
| 叶肉质化程度LSE | -0.161 | 0.184 | -0.354 | 0.143 | -0.288 | -0.356 | |||
| 叶组织密度LD | 0.069** | -0.933** | 0.727** | -0.961** | 0.889** | 0.520* | -0.143 | ||
| 叶干物质含量LDMC | 0.063** | -0.696** | 0.741** | -0.771** | 0.810** | 0.600** | -0.734** | 0.752** | |
| 比叶重SLW | 0.070** | -0.839** | 0.718** | -0.988** | 0.894** | 0.497* | -0.119 | 0.973** | 0.754** |
| 注：*表示在0.05水平上显著相关；**在0.01水平上极显著相关。Note: * indicates that the correlation is at the 0.05 significance level; ** indicates that the correlation is at the 0.01 high significance level. | |||||||||
通过不同生长阶段胡杨树形因子差异(表 1)可知，胡杨的树高、胸径、冠幅、枝下高和树冠疏失度均随树龄增加呈递增趋势，即幼树 < 中树 < 成树 < 老树。
RDA排序图中，空心箭头代表树形因子，实心箭头代表叶功能性状，其夹角的余弦值代表树形因子与叶功能性状之间的相关性(图 1)。结果表明，胡杨树形因子对叶功能性状变异的共同解释量为79.33%。整体来看，叶功能性状性状与树形因子间的RDA排序结果较好，轴1和轴2可以很大程度上反映叶功能性状与树形因子的关系，且轴1主要决定排序结果(表 4)。树形因子中枝下高、树高、冠幅、胸径和树冠疏失度均与叶功能性状中的比叶面积和叶片厚度呈显著负相关，与叶含水量、叶面积、叶干物质含量和叶组织密度呈显著正相关；叶肉质化程度与枝下高和树高呈显著负相关，与胸径和树冠疏失度呈显著正相关。其中，枝下高与叶含水量、叶面积、叶干物质含量和叶组织密度夹角较小，呈现出较显著的正效应，说明枝下高是影响其变异的主导因子，与叶片厚度、比叶面积和叶肉质化程度夹角较大，呈显著的负效应，说明其受多个树形因子叠加影响。
|
注：DBH.胸径；H.树高；HCB.枝下高；CD.冠幅；CL.树冠疏失度；LWC.叶含水量；LA.叶面积；LDMC.叶干物质含量；LD.叶组织密度；LSE.叶肉质化程度；SLA.比叶面积；LT.叶片厚度。 Note: DBH.diameter at breast height；H.height；HCB.height to crown base；CD.crown diameter；CL.crown loss；LWC.leaf water content；LA.leaf area；LDMC.leaf dry matter content；LD.leaf tissue density；LSE.leaf succulent extent；SLA.specific leaf area；LT.leaf thickness. 图 1 叶功能性状与树形因子的冗余分析约束排序图 Fig. 1 RDA constrained ranking diagram of leaf functional traits and tree shape factors |
| 排序轴 Axis of sorting |
特征值 Eigenvalue |
解释变量 Explained variation/% |
伪相关 Pseudo-canonical correlation |
解释拟和变量 Explained-fitted-variation/% |
| 轴1 Axis1 | 0.726 3 | 72.63 | 0.908 2 | 91.55 |
| 轴2 Axis2 | 0.063 4 | 78.98 | 0.799 7 | 99.54 |
| 轴3 Axis3 | 0.002 6 | 79.24 | 0.590 6 | 99.87 |
| 轴4 Axis4 | 0.000 9 | 79.33 | 0.352 9 | 99.99 |
植物的功能性状由遗传因素和环境条件共同决定，尤其在叶性状方面，遗传因素的影响可达95%以上，但随环境变化，植物功能性状可在一定程度内发生变异，其变异范围在28%~52%之间[17-18]。由于胡杨属于典型的异形叶树种，在其生长发育的不同阶段，其叶形也会发生明显变异。本研究中不同生长阶段胡杨的10个叶功能性状的变异系数在10.7%~39.6%之间，均属低变异系数，说明胡杨叶片在不同生长阶段均具有一定的可塑性。其中叶片厚度的变异系数最小而叶干重的变异系数最大，与何斌等[19]对不同林龄马尾松(Pinus massoniana Lamb.)人工林的研究结果并不完全一致，一方面可能与植物自身的遗传因素有关，另一方面可能与植物物种选择、测定季节及植物对塔里木河流域极端干旱自然环境的适应有关。
胡杨各生长阶段的生存策略会从其性状中体现出来。本研究中，胡杨在生长前期叶面积较小而比叶面积较大，较小的叶面积有利于降低植物的蒸腾作用，从而减少体内水分散失, 而高的比叶面积增强了植物的光合作用，从而保证植物快速获取资源、保持较高的生长速率。随着树龄的增长，胡杨叶面积逐渐增大，而比叶面积则呈减小趋势, 与杨克彤等[20]对红豆杉(Taxus cuspidata S. et Z.)异龄叶功能性状的研究结果一致，可能受水分条件的限制，越高的植株在进行长距离水分运输受到的阻力越大，因而不得不减少自身的代谢活动。胡杨生长前期叶片厚度大于后期，说明前期胡杨的保水性和资源获取能力较强，使其更有利于耐受干旱胁迫和快速生长。叶干物质含量、叶干重、叶鲜重、比叶重和叶组织密度随树龄的增加也呈递增趋势，与单凌飞等[8]的研究结果一致，说明胡杨生长后期更倾向于对资源的保持、利用以及抵抗外界干扰。叶肉质化程度呈先减小后增大的趋势同样也有利于减少自身水分的散失，增加资源的保有能力，从而使胡杨更好地适应荒漠生态系统干旱贫瘠的环境。
3.2 胡杨叶功能性状间相关关系植物的功能性状不会独立响应环境的变化，而是相互协同、不断权衡资源在各性状间的分配比例，以便植物能更好地适应环境变化[21]。有学者[22]认为，在特定环境下，群落中植物可利用的资源是有限的，在某一性状上投入的资源增加，必然导致其它性状资源投入的减少，这也反映了植物的趋同适应特征。比叶面积是反映植物叶功能性状的一个重要指标，高比叶面积的植物往往资源获取能力越强，而低比叶面积的植物则更倾向于资源的保存[23]。本研究中，比叶面积与叶干物质含量呈极显著的负相关(P < 0.01)，而与叶片厚度呈极显著正相关(P < 0.01)，这与前人研究结果一致[24]，说明叶性状间的这种关系是陆生植物在适应环境中普遍存在的共性。叶干重与叶组织密度、叶干物质含量、比叶重呈极显著正相关(P < 0.01)，同时叶干物质含量与比叶重、叶含水量也呈极显著正相关(P < 0.01)，说明胡杨在复杂的生境下，一方面要增加叶组织密度、叶干重和叶含水量构建自身的防御体系以应对环境胁迫，另一方面也要通过增加叶干物质含量从而减缓资源的流失[25]。因此，通过对胡杨叶片性状的研究不仅可以推断胡杨的生存策略，也可以预测其受环境的胁迫程度，从而更有效地保护塔里木河流域的荒漠河岸生态系统。
3.3 叶功能性状对树形因子的响应关系植物叶功能性状不仅受环境因素的影响，也与植株的生长特性、树形结构等因素密不可分[10]。本研究通过对叶功能性状和树形因子的RDA排序分析，说明了叶功能性状与胸径、冠幅、枝下高和树冠疏失度等树形因素密切相关，其中主要受树高、冠幅和枝下高等的影响。此外，研究还表明，5种树形因子均与叶含水量、叶面积、叶干物质含量和叶组织密度呈正相关，与叶片厚度和比叶面积呈负相关且存在高度的协同性，说明随着胡杨的生长，胸径、冠幅和枝下高等不断增加，胡杨由前期快速捕获资源、生长发育的开放策略逐渐转为后期贮存资源、增加防御的保守策略。胸径和树冠疏失度与叶肉质化程度呈正相关同样也说明随树龄增大，胡杨对水分等资源的利用下降，植物通过增加叶肉质化程度的方式贮存水分以适应环境。叶面积与胸径的显著关系与前人多数的研究结果不一致，可能是本试验在采样过程中未考虑叶龄和叶位等因素的干扰，在今后更深入的研究中应对采样过程做合理优化，使其更科学地反映叶片性状对树形因子的响应规律。
叶片是植物进行光合作用获得能源的重要器官，通过叶片可以了解到植物生长发育过程中的大部分信息。本研究中，不同生长阶段的胡杨叶片均可发生变异，且属于低变异；叶功能性状间相互权衡且存在一定的相关关系，整体表现为胡杨在生长初期更倾向于最大程度地获取资源用于生长发育，而后期则以贮存资源、增加防御策略为主。此外，随着树龄的增加树形因子对叶功能性状变异贡献率较高且高度协同，其中，树高、冠幅和枝下高是胡杨叶功能性状变异的主要影响因子。
目前对不同生长阶段胡杨叶性状变异的研究不够深入，本研究选取树高、胸径、冠幅、枝下高及树冠疏失度5个指标对胡杨叶功能性状进行研究，后期研究将进一步考虑其余树形因子(冠长、叶片取样位置及方向等)对叶功能性状的影响。由于影响干旱区植物适应策略的主要因素是土壤水盐条件，今后需结合土壤-叶功能性状的耦合机制进行深入研究。
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