崩岗为我国水土流失最严重的四大类侵蚀沟之一，集中分布于南方红壤丘陵区，是南方地表侵蚀泥沙的主要来源，已成为国际地表侵蚀科学研究的热点^[1-2]。众多学者认为在水热条件优越的南方地区崩岗防治应以生物措施为主^[3]，其中在崩岗集水坡面种植适应性强、耐贫瘠以及抗逆性高的植物是遏制水土流失，改善脆弱生态系统的有效措施^[4-6]。

南方7省崩岗总面积约1 200 km²，总计23.91万处，以广东省数量最多，占崩岗总数的45.14%^[6-7]。雷州半岛是中国三大半岛之一，位于中国大陆最南端，广东省西南，其全境属热带季风气候，以丘陵台地为主；地带性热带季雨林遭严重破坏，覆盖在第四纪沉积层上的玄武岩被大量开采，松散的湛江组杂色土层裸露，表层土壤多为砖红壤和红壤；旱季土壤长期失水收缩形成裂缝，湿季台风暴雨频繁，在强劲的地表径流冲刷下蚀沟道形成，切割不断加剧发育成崩岗，占该区水土流失面积的20%，其侵蚀区绝对面积位列广东省第五^[8-9]。

常绿速生先锋树种耐干旱耐贫瘠，具备成为崩岗植被恢复先锋群落的潜力，尤其在恢复演替早期阶段，迅速形成林冠层，截留降雨、缓冲溅蚀、减少地表径流等，在水土流失区生态修复中扮演着重要角色^[10-11]；并且在崩岗集水坡面种植常绿速生先锋树种能通过冠层结构控制太阳能的截获量，对林内水分和光照进行再分配，营造林内环境，在退化生态系统植被恢复中起着重要作用^[12-14]。不同树种林分冠层结构不同，林分发育演替过程中林内环境变化剧烈，尤其表现在光照、温度和水分的变化上^[15-16]。因此，筛选出耐干旱耐贫瘠、冠层迅速郁闭的常绿速生先锋树种是崩岗集水坡面植被恢复的关键，但目前鲜有关于这方面的研究。综上所述，崩岗集水坡面早期植被恢复演替阶段必须明确下面两个问题：(1)研究不同常绿速生树种[大叶相思(Acacia auriculaeformis)、湿地松(Pinus elliottii)和尾叶桉(Eucalyptus urophylla)]在雷州半岛崩岗集水坡面早期恢复演替过程中乔木生长特征、冠层结构和林内环境的差异，筛选出冠层迅速郁闭的常绿速生树种；(2)明确乔木层结构(乔木生长特征和冠层结构)与林内环境(光照、温度和水分)的相关性，探讨乔木层结构对林内环境的影响。

研究区在广东三岭山国家森林公园(109°30′~110°55′E，20°12′~21°35′N)，位于雷州半岛，气候属北热带海洋性季风气候。公园总面积738.8 hm²，地形属低丘台地，园内最高峰海拔140.1 m。海拔100 m以上的山丘有10余处，其余大部分山丘海拔为60~90 m。山丘坡度一般在15°~20°。山地土壤类型为砖红壤和砂砾土，土层中厚，含砂量较大，土壤结构疏松，呈放射状的崩岗侵蚀沟广泛发育，冲沟侵蚀为主。森林公园前身是三岭山林场，过去从经济利益考虑，大量营造人工林，原生植物已破坏殆尽。原场地山体严重破坏、基坑满布、植被稀疏，易发生山体滑坡、水土流失，存在很大的安全隐患，因此对于该场地的修复行动刻不容缓。从2013年3—5月陆续开始植被恢复，在崩岗集水坡面种上了南方主要速生树种。大叶相思、湿地松和尾叶桉都是速生常绿乔木，属于先锋树种，能在短时间内迅速生长成林，耐干旱瘠薄，具有良好的荒山造林、水土保持能力。

为了研究崩岗集水坡面速生常绿乔木的植被恢复效果，2019年7月，在广东三岭山国家森林公园崩岗集水坡面湿地松纯林、大叶相思纯林和尾叶桉纯林内设置长期生态固定样地(图 1)。此3片人工纯林原址均为制砖厂，推翻制砖厂整地后，均于2013年4月使用幼苗进行生态修复，3种树种的幼苗规格一致(平均高度为40~45 cm)，栽种的株距均为2 m×2 m，“小苗、大穴、基肥”的培育模式，林分仅种乔木幼苗，林下植物任其发展，因此本研究仅选取乔木层为研究对象。

	图 1 研究地3种林分的林相 Fig. 1 Physiognomy of the three stands of trees in the study area
图选项

每片人工纯林均建立10个20 m×20 m的样方。在每个样方内进行每木调查，测定所有立木的树高、枝下高、胸径和冠幅。在每个样方中心距地面1.5 m高处，安装多通道的HOBO自动气象站(U30，USA)，与空气温湿度传感器相连接，数据采集器同时测定30个样方的空气温湿度，每分钟采集1次数据，记录4 min的平均值。同时在每个样方中心测定土表温度(土壤多参数速测仪)和自然含水量(烘干法)，并在林外空地用相同的方法做空气和土表的温湿度测定。

在每个样方的四角和中心设置5个2 m×2 m的小样方，共150个小样方，在每个小样方中心利用数字封面摄影技术获得冠层照片。由于数字封面摄影技术能提供高分辨率的目标(如厘米级和毫米级)，并且它价格实惠、使用简单，以矩形框来定义目标区域，已成为一种测量冠层结构和林下光照参数的快速可靠、大众化的工具^[17－18]。为了确保光照条件的一致和使直射阳光造成的眩光最小化，拍照选在阴天或无风天的日出或日落时间。把相机用三脚架置于离地面1.65 m处，保持水平，并使记录的照片顶部与磁北方相重合(用指南针确定方向)，镜头朝上，拍摄冠层照片。

用WinSCANOPY软件对3片人工林的冠层照片进行分析。在WinSCANOPY输入位置信息、天气及图像参数等，利用软件内自动确定的阈值亮度值将天空像素与冠层像素分离。由于冠层异质性主要源于叶面积指数和冠层孔隙度的不同，而林下总光照则可反应林内接受总光照辐射的贡献^[19]。因此经WinSCANOPY计算以后，用叶面积指数、冠层孔隙度和林下总光照参数来分析冠层结构和林下光照。

湿地松、大叶相思和尾叶桉3片人工林的树高、枝下高、胸径和材积这些乔木生长指标，以及空气温度、空气相对湿度、土壤温度和土壤自然含水量这些林内环境指标均用Duncan多重比较法进行分析。用Kruskal-Wallis非参数方差分析来检验湿地松、大叶相思和尾叶桉3片人工林冠层结构(叶面积指数和冠层孔隙度)和林下总光照是否存在差异。用典型相关分析(canonical correlation analysis, CCA)来研究乔木层结构和林内环境这两组变量之间的多元相关关系，乔木层结构变量组包括乔木层生长特征(树高、枝下高、胸径和冠幅)和乔木层冠层结构(冠层孔隙度和叶面积指数)；林内环境变量组包括林下总光照、空气温度、空气相对湿度、土壤温度和土壤自然含水量。典型相关分析借用主成分分析的降维思想分别提取两组变量的代表性指标，用这对指标的相关性来描述两组变量整体的线性关系，所提取出来的指标称为典型变量，指标之间的相关称为典型相关^[20]。一般可通过特征值之和占全部特征值的80%并通过显著检验来判断所要提取的指标对数。两组变量的线性组合函数为：

式中：a₁，a₂，…，a_p和b₁，b₂，…，b_p为待定系数，其中最大的相关系数即典型相关系数。第一组变量包括X₁，X₂，…，X_p，第二组变量包括Y₁，Y₂，…，Y_p。

方差分析、Kruskal-Wallis非参数方差分析和典型相关分析都在Statistica 8.0中进行。

尾叶桉林在树高、枝下高、胸径和材积均大于湿地松林和大叶相思林，而且尾叶桉林的这些乔木生长指标的变幅也最大(表 1)。说明在相同立地条件下，早期发育阶段尾叶桉的生长速度比湿地松和大叶相思快，但尾叶桉林种群内个体差异最大。大叶相思林的平均冠幅大于尾叶桉林和湿地松林。说明在早期发育阶段大叶相思的冠幅最宽。

林内的空气和土壤温度显著低于林外(P < 0.01)；林内的空气相对湿度和土壤自然含水量亦显著高于林外(P < 0.01)。在3种林分中，大叶相思林内的空气温度和土壤温度最小，但3种林分间差异不显著；大叶相思林的空气相对湿度和土壤自然含水量最大，且3种林分间土壤自然含水量差异显著(P < 0.05)(图 2)。说明林分有降温保湿的效果，并且与尾叶桉林和湿地松林相比，大叶相思林降温保湿的效果最好。

	注：AT.空气温度；ST.土壤温度；AH.空气相对湿度；SNMC.土壤自然含水量；EU.尾叶桉；PE.湿地松；AA.大叶相思；BC.空白对照。 Note: AT. air temperature; ST. soil temperature; AH. air relative humidity; SNMC. soil natural moisture content; EU. E. urophylla; PE. P. elliottii; AA. A. auriculaeformis; BC. blank control. 图 2 3种林分的林内空气与土壤的温湿度差异 Fig. 2 Differences in temperature and relative humidity of the air and soil in the three stands of trees
图选项

从图 3可知，冠层孔隙度、叶面积指数和林下总光照在3种林分间差异显著(P < 0.01)，其中大叶相思林的冠层孔隙度最小、叶面积指数最大、林下总光照最小且它们的变幅在3种林分中均最小，说明大叶相思林在早期发育阶段林冠最快形成郁闭且冠层最均匀。3种林分的冠层孔隙度和林下总光照的变化趋势一致，而叶面积指数的变化趋势则正好相反。

	注：ο表示组内异常值; * 表示组内极值；EU. 尾叶桉；PE. 湿地松；AA. 大叶相思。 Note: ο represents outliers in group; * represents extremes in group; EU. E. urophylla; PE. P. elliottii; AA. A. auriculaeformis. 图 3 冠层结构和林下光照在3种林分中的差异 Fig. 3 Differences in canopy structure and understory light transmission in the three stands of trees
图选项

把乔木生长指标、林内温度和湿度指标、冠层结构指标、林下光照指标进行整合，分成乔木层结构(树高、枝下高、胸径、冠幅、冠层孔隙度和叶面积指数)和林内环境(林下总光照、空气温度、土壤温度、空气相对湿度和土壤自然含水量)两个变量组。乔木层结构与林内环境两组变量之间的典型相关系数均近乎1(r≈1)，说明乔木层结构与林内环境几乎完全相关(图 4)；并且两组变量的关系极显著(P < 0.001)，说明乔木层结构与林内环境的相关性具有统计学差异；特征值显示乔木层结构与林内环境相互解释变异极高，达到87.6%，说明乔木层结构能完全影响林内环境的变化，而林内环境的变化亦能反映乔木层结构。

	图 4 乔木层结构与林内环境的典型相关分析散点图 Fig. 4 Scatter plot of the canonical correlation analysis between the overstory structure and understory environment
图选项

矩阵图是散点图的一种，可在一张二维图中显现多个变量间的分布关系，观察多个变量间的相关性，用于多个数据间的相关分析。本研究利用矩阵图分析乔木层结构组变量(6个)和林内环境组变量(5个)共11个变量的两两关系。树高、枝下高和冠层孔隙度均与林下总光照呈显著正相关(P < 0.05)；叶面积指数与林下总光照呈极显著负相关(P < 0.01)(表 2)。与林下总光照的密切程度从高到低来看，叶面积指数≈冠层孔隙度＞枝下高＞树高＞冠幅。冠层孔隙度与土壤温度呈极显著正相关(P < 0.01)；叶面积指数与土壤温度呈极显著负相关(P < 0.01)。与土壤温度的密切程度来看，冠层孔隙度与叶面积指数相当。冠幅和叶面积指数与土壤自然含水量呈显著正相关(P < 0.05)；冠层孔隙度与土壤自然含水量呈显著负相关(P < 0.05)。与土壤自然含水量的密切程度从高到低来看，冠层孔隙度＞叶面积指数＞冠幅，但它们之间的差别不大。林下总光照与土壤温度呈极显著正相关(P < 0.01)，与土壤自然含水量呈负相关但不显著。

乔木层结构与林内光照、温度和水分环境的关系密切相关。相关分析结果表明，乔木的树高和枝下高与林内光照程度呈正比，其中枝下高与林内光照的关系更密切，进一步印证了枝下高是间接反映林分透光度和林下光照环境的指标。从与林下总光照的密切程度来看，冠层结构和林下光照有很强烈的相关性，对林下光照起主导作用的是叶面积指数和冠层孔隙度这类冠层结构的指标^{[12, 16]}。冠层结构对土壤温度和土壤自然含水量的影响很大，光照可以增加土壤的温度，降低土壤的湿度，林冠越郁闭林内光照越弱，土壤温度越低，土壤自然含水量越高。由于冠层结构对光照的吸收、散射与反射作用，再加上较浓密的冠层能增强林分的蒸腾能力，带走大量的热量，同时阻隔更多的太阳辐射，能降低林内温度，提高湿度^[15]。林内温度的降低和湿度的提高有利于土壤动物的多样性和活性，对表层土壤的理化性质带来很大的改善^[21]。

综合各林分指标看，大叶相思与湿地松的枝下高均较低，它们间无显著差异，并且大叶相思的叶面积指数最大、冠层孔隙度最小，此乃大叶相思林在3种林分中林下光照水平最低的原因。在3种林分中，大叶相思林冠层郁闭度最大，因此林内土壤温度最低，土壤自然含水量最高。这也可能与桉树耗水需求比大叶相思大的原因有关^[22]。由此可见，与尾叶桉林和湿地松林相比，大叶相思林的遮荫、降温和保湿效果最好，以往研究亦有类似结论^[23]。还归结于以下原因：尾叶桉和大叶相思均具有强萌蘖力，乔木的萌蘖更新会增加林分的郁闭度，但在土壤干旱瘠薄的崩岗侵蚀区大叶相思长势更旺盛^[24]；大叶相思具有浓密而扩展的树冠，湿地松树冠则属于窄冠浓密型，尾叶桉树冠则属于窄冠稀疏型^[25]。

虽然在崩岗恢复早期阶段桉树林冠层郁闭速度比大叶相思林稍慢，但是从乔木生长指标来看，尾叶桉的树高、胸径和材积均高于湿地松和大叶相思，说明尾叶桉的生长速度比其它两种树种快。尾叶桉生长快、耐贫瘠、用途广等优点在我国热带、南亚热带地区已作为荒山造林树种^[26]。但本研究中6年生尾叶桉林的生长指标低于正常水平^[27]，并且个体生长状况差异大，可能是由于崩岗集水坡面土壤贫瘠、干旱的原因。因此在修复崩岗侵蚀早期可种植冠层快速郁闭的树种，如大叶相思，这与黄斌等^[6]看法相符，即在贫瘠的崩岗坡面宜种植如相思树、马尾松等耐贫瘠的乔木；而中后期则可考虑套种耐阴树种或耐阴的林下物种^[28]。

在雷州半岛崩岗集水坡面早期恢复演替过程中，大叶相思林冠层郁闭速度较其它两种林分快，可迅速降低雨水对土壤的直击作用，减轻地表水径流，可用作土地贫瘠、恶劣地区快速绿化的速生先锋树种，在崩岗修复前期土壤较干旱，用耐旱耐贫瘠的大叶相思更合适。尾叶桉和湿地松均可作为用材树种，同时也是优良的薪炭林树种，在崩岗恢复中后期阶段均可作为大叶相思林轮作更新的理想树种，使物种多样性提高的同时达到森林可持续发展及永续利用，使生态、经济和社会效益三效合一。

乔木层结构(乔木生长和冠层结构指标)与林内环境(光照、温度和水分指标)的相关性既密切且显著。与乔木生长指标相比，冠层结构指标与林内环境的关系更为密切，冠层孔隙度(叶面积指数)与林下光照呈密切正(负)相关，与林下温度呈密切正(负)相关，与林下水分呈密切负(正)相关。林冠越郁闭，林下光照越弱，林下温度越低，林下水分越高，利用冠层郁闭快的常绿速生树种进行崩岗集水坡面植被恢复有助于改善崩岗土壤干旱的特性，减弱土壤呼吸作用，有利于水土保持。