森林与环境学报  2022, Vol. 42 Issue (1): 63-70   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2022.01.008
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张健, 徐明, 吴丽丰, 文春玉, 张姣, 聂坤
ZHANG Jian, XU Ming, WU Lifeng, WEN Chunyu, ZHANG Jiao, NIE Kun
干扰对黔中地区马尾松林土壤球囊霉素的影响
Effects of different disturbance types on the glomalin-related soil protein of Pinus massoniana forests in Central Guizhou
森林与环境学报,2022, 42(1): 63-70.
Journal of Forest and Environment,2022, 42(1): 63-70.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2022.01.008

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收稿日期: 2021-09-16
修回日期: 2021-12-11
干扰对黔中地区马尾松林土壤球囊霉素的影响
张健 , 徐明 , 吴丽丰 , 文春玉 , 张姣 , 聂坤     
贵州大学生命科学学院真菌资源研究所, 贵州 贵阳 550025
摘要:为探究干扰对森林生态系统组成、结构和功能产生的影响,进一步认识森林干扰的成因与后果,以贵州省马尾松林3种干扰方式(采脂、去除凋落物和火灾)样地的土壤为研究对象,测定球囊霉素相关土壤蛋白(GRSP)含量和土壤养分指标,揭示不同干扰方式马尾松林土壤GRSP含量特征及其与土壤养分因子间的相关关系。结果表明:马尾松林土壤GRSP含量随土层深入存在显著性差异变化,且表层与下层间最为明显(P < 0.05);相比对照样地,不同干扰类型马尾松林土壤GRSP响应干扰的变化规律存在明显差异。其中,采脂马尾松林在土壤表层(0~20 cm)中易提取球囊霉素(EE-GRSP)和开放科学标识码(OSID码)总球囊霉素相关土壤蛋白(T-GRSP)含量显著高于未采脂马尾松林(P < 0.05),但在20~40 cm和40~60 cm土层则无显著性差异;去除凋落物与未去除凋落物马尾松林土壤GRSP各指标间未表现出显著性差异;火灾马尾松林在0~20 cm土层的EE-GRSP和T-GRSP含量显著高于未火灾马尾松林(P < 0.05),在20~40 cm和40~60 cm土层则无显著性差异;相对于干扰下的马尾松林,对照样地马尾松林土壤GRSP与各土壤养分指标间的相关关系更为密切。干扰是马尾松林土壤GRSP含量与分布的重要影响因素。
关键词黔中地区    干扰    马尾松    森林土壤    球囊霉素相关土壤蛋白    
Effects of different disturbance types on the glomalin-related soil protein of Pinus massoniana forests in Central Guizhou
ZHANG Jian , XU Ming , WU Lifeng , WEN Chunyu , ZHANG Jiao , NIE Kun     
Institute of Fungal Resources, College of Life Science, Guizhou University, Guiyang, Guizhou 550025, China
Abstract: To explore the effect on the composition, structure, and function of forest ecosystems by disturbance, and to further understand the causes and consequences of forest disturbance, three disturbance types of Pinus massoniana forests (resin tapping, litter removal, and fire hazard) were chosen in central Guizhou. This study analyzed glomalin-related soil protein (GRSP) and nutrient indexes to indicate the characteristics of GRSP content and distribution, and the relationship between GRSP and nutrient indexes. The results showed that the GRSP content in P. massoniana forests exhibited significant differences between soil layers, mainly between the surface layer and the lower layer of soil. The variation of GRSP content response to different disturbance types in P. massoniana forests was significantly different from that in the control field. The contents of easily extracted GRSP (EE-GRSP) and total GRSP (T-GRSP) in the soil surface layer (0-20 cm) of P. massoniana forest with resin tapping were significantly higher than of the non-resin tapping P. massoniana forest (P < 0.05), but there was no significant difference between the 20-40 cm and 40-60 cm soil layers. There was also no significant difference in GRSP content between litter removal and non-litter removal P. massoniana forests. The contents of EE-GRSP and T-GRSP in the 0-20 cm soil layer in the fire hazard P. massoniana forest were significantly higher than that in the non-fired hazard P. massoniana forest (P < 0.05), but there were no significant differences between the 20-40 cm and 40-60 cm soil layers. Compared with the disturbed P. massoniana forest, the correlation between GRSP content and nutrient indexes was closer in the undisturbed P. massoniana forest. Disturbance is an important factor affecting GRSP content and distribution in P. massoniana forests.
Key words: Central Guizhou     disturbance     Pinus massoniana     forest soil     glomalin-related soil protein    

陆地上80%的生态系统已受到来自人类和自然的各种干扰,尤其是人类不合理的干扰已成为导致森林退化或衰退的重要驱动因素[1]。干扰作为一类重要的影响因素,其对任何生态系统的影响可以是轻微的或者积极的,但也可能是深刻的甚至毁灭性的。森林生态系统受到的干扰一般可分为自然干扰和人为干扰[1]。自然干扰包括气候变化、极端天气及其引发的次生灾害、病虫害等形式,人为干扰主要包括毁林、采伐、去除凋落物、放牧、开矿和旅游等多种方式[2-3]。相对于自然干扰,人为干扰对森林生态系统的影响更加多样与复杂,剧烈的人为干扰可彻底改变原来的森林景观,改变植物生长环境、树种的组成结构以及群落生态功能,进而影响森林生态系统的稳定性,引起植物群落物种多样性的变化,甚至导致森林生态系统的严重退化[1, 4]。鉴于干扰的普遍性及其对社会、经济和环境产生的重要影响,认识森林干扰的成因及后果具有重要的科学意义和广泛的应用前景。针对不同干扰如何影响森林生态过程,森林如何响应不同干扰的影响等关键科学问题一直是森林生态研究的热点。

球囊霉素(glomalin) 是由丛枝菌根真菌产生的一种含有金属离子的耐热糖蛋白[5]。土壤中提取到的球囊霉素属一类混合物组成的球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin-related soil protein,GRSP) [6]是一类普遍存在且具有热稳定性的土壤蛋白成分。GRSP在森林土壤中分布广泛,而且是土壤碳库的稳定组分,因其具有重要的土壤生态功能的土壤成分而受到广泛关注[6]。目前国内外利用土壤GRSP反映森林随环境梯度变化、干扰等方面已有较多研究[7-9]。马尾松(Pinus massoniana Lamb.) 是我国南方地区重要的乡土针叶树种,马尾松林在林业经济(木材、纸浆、松脂和林下野生菌等) 和生态建设(造林、植被恢复等) 中占有重要地位[10],其生态系统受到不同方式(如采脂、凋落物层移除、旅游践踏、林下种养生产和火灾等)、强度(弱、中、强) 和频度的干扰影响。目前不同干扰方式对马尾松林的影响的研究已有大量报道,如不同营林措施[11]、松材线虫病害[12]、林火[13]等干扰方式对马尾松林生物(植物、动物和微生物)、林分结构和土壤性质等方面的调查研究。GRSP是表征土壤质量和土壤碳库的重要指标[6],对森林生态系统具有重要的生态指示功能[14-15],但目前有关干扰对马尾松林土壤GRSP的影响的研究却鲜有报道。贵州省马尾松林资源丰富、分布广泛,因此,本研究以贵州省马尾松林3种干扰方式(采脂、去除凋落物和火灾) 样地的土壤为研究对象,测定分析了不同干扰方式马尾松林土壤GRSP含量特征及其与土壤养分因子间的相关关系,旨在探讨不同干扰对马尾松林土壤GRSP含量及分布的影响,以期为丰富马尾松森林生态学理论以及区域森林可持续经营提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

黔中地区位于贵州省中部(105°47′~108°41′E,25°25′~28°20′N),处于云贵高原向东部低山丘陵过渡的高原斜坡,山岭低缓,为典型的山原地貌,土地面积5. 56万km2,约占全省土地总面积的31. 6%,该区是贵州省喀斯特发育最典型的地区之一,喀斯特地貌占总面积的80. 5%[16]。该区属亚热带季风气候,年降水量在1 100 mm以上,年平均气温15~17 ℃。土壤以黔中山原黄壤为主,呈酸性。地带性植被为亚热带常绿阔叶林,现存植被类型中针叶林广泛分布,以马尾松林、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.] 林为主,马尾松是该区域优势的针叶林树种之一;阔叶树种以壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnoliaceae)、山茶科(Theaceae) 植物为主。

1.2 样地设置

2020年10—11月, 选取黔中地区马尾松林不同干扰方式样地,分别为采脂(resin tapping, R)、去除凋落物(litter removal, L) 和火灾(fire hazard, F) 3种干扰方式;其中,采脂马尾松林样地位于龙里县林场,2017年开始单面采脂,割面负荷率约为50%,割面长度年消耗20~30 cm;去除凋落物马尾松林样地位于贵阳市花溪区孟关林场,该样地为2019—2020年采收凋落物层(采收时包括土壤有机质层) 区域,为了便于凋落物层的采收,林下植被做收割处理;火灾马尾松林样地位于贵阳市花溪区孟关乡谷立村,该样地为2020年3月马尾松林火灾迹地(过火面积约32 hm2)。为了避免地理距离引起的空间异质性影响,在每种干扰方式样地的相同地区选取未干扰类型样地,即未采脂(non-resin tapping, NR)、未去除凋落物(non-litter removal, NL)、未火灾(non-fire hazard, NF) 的马尾松林作为对照样地。每种类型样地均有3个样地重复,共18个研究样地。每块样地内设置20 m×20 m植被调查样方(表 1),共计18个调查样方。每个调查样方内,调查记录样地的立地信息、植被群落特征等相关信息;用土钻按随机6点取样法,采集0~20、20~40和40~60 cm土层混合土壤样品,其中,采脂样地R-2和R-3由于土层较浅,未能采集到40~60 cm土层样品。土壤样品去除石块、植物根系等杂质,过2 mm孔径的土筛,充分混匀,室温避光风干,分别过1. 00和0. 25 mm孔径的土筛,用于土壤理化指标分析。

表 1 样地基本信息 Table 1 Basic information of the study sites
干扰类型
Disturbance type
样地编号
Plot number
经纬度
Latitude and longitude
海拔
Elevation/m
坡度
Slope/(°)
胸径
DBH/cm
林分密度
Stand density /(tree·hm-2)
采脂
Resin tapping
R-1 106°59′6.90″E, 26°28′19.46″N 1 172 10 21.28 850
R-2 106°59′2.46″E, 26°28′18.00″N 1 146 16 28.69 575
R-3 106°59′8.01″E, 26°28′19.12″N 1 168 19 23.34 1 000
未采脂
Non-resin tapping
NR-1 106°58′48.44″E, 26°28′28.17″N 1 082 10 25.81 625
NR-2 106°58′46.69″E, 26°28′31.18″N 1 099 9 26.94 800
NR-3 106°56′29.97″E, 26°27′10.69″N 1 163 12 24.89 775
去除凋落物
Litter removal
L-1 106°44′36.85″E, 26°22′54.44″N 1 126 18 34.40 800
L-2 106°44′34.80″E, 26°22′51.73″N 1 132 24 21.91 725
L-3 106°44′47.29″E, 26°22′59.15″N 1 184 23 33.73 400
未去除凋落物
Non-litter removal
NL-1 106°44′46.15″E, 26°23′12.55″N 1 161 13 24.68 875
NL-2 106°44′50.12″E, 26°23′13.55″N 1 167 15 26.32 775
NL-3 106°46′51.34″E, 26°23′13.52″N 1 183 18 27.40 825
火灾
Fire hazard
F-1 106°45′55.74″E, 26°27′54.07″N 1 176 10 16.34 900
F-2 106°45′55.33″E, 26°27′52.86″N 1 175 21 15.78 825
F-3 106°45′59.52″E, 26°27′56.76″N 1 171 15 13.09 1 250
未火灾
Non-fire hazard
NF-1 106°46′2.70″E, 26°27′52.71″N 1 135 16 9.36 2 925
NF-2 106°46′2.26″E, 26°27′53.23″N 1 137 17 10.80 1 650
NF-3 106°46′6.49″E, 26°27′53.64″N 1 136 20 12.74 1 450
1.3 土壤理化指标分析

有机碳(soil organic carbon, SOC) 含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定;全氮(total nitrogen, TN) 含量采用半微量凯氏定氮法测定;全磷(total phosphorus, TP) 含量采用钼锑抗比色法测定;有效氮(available nitrogen, AN) 含量采用碱解扩散法测定;有效磷(available phosphorus, AP) 含量采用醋酸浸提-钼锑抗比色法测定;速效钾(available potassium, AK) 含量采用火焰分光光度法测定;pH值采用电位法(mm=1∶2. 5) 测定[17]。GRSP含量按改进后的考马斯亮蓝法[5]分别测定易提取球囊霉素(easily extracted GRSP, EE-GRSP) 和总球囊霉素(total GRSP, T-GRSP) 含量。

1.4 数据处理方法

用Excel 2019软件进行数据整理与作图,用SPSS 22. 0软件进行土壤养分指标的描述性统计和独立样本T检验,GRSP指标的单因素方差检验(one-way ANOVA) 和纽曼-科伊尔斯检验(Student-Newman-Keuls test, S-N-K) 法进行组间的方差比较;计算土壤各指标的变异系数(coefficient of variation, CV),CV=标准偏差/平均值×100%。采用皮尔逊相关关系(Pearson correlation) 分析干扰与未干扰马尾松林表层土壤GRSP含量与土壤养分指标间的相关性。

2 结果与分析 2.1 马尾松林土壤养分指标统计

黔中地区马尾松林生境的土壤养分指标除pH值和AP外,其余各养分指标在不同土层间均存在显著性差异(表 2)。其中,土壤pH值属极强酸性(pH值< 4.5) 与强酸性(pH值4.5~5.5),其变异系数变化范围为5. 47%~8. 19%,属弱变异性(CV≤10%);其余养分指标均属中等变异性(10% < CV < 100%)。

表 2 马尾松林土壤养分指标统计 Table 2 Statistics of soil nutrient indicators in P. massoniana forests
土层
Soil layer/cm
统计指标
Statistical indicator
pH值
pH value
有机碳含量
SOC content/(g·kg-1)
全氮含量
TN content/(g·kg-1)
全磷含量
TP content/(g·kg-1)
有效氮含量
AN content/(mg·kg-1)
有效磷含量
AP content/(mg·kg-1)
有效钾含量
AK content/(mg·kg-1)
0~20 平均值Mean 4.77 26.37A 6.38Aa 0.45A 82.22A 13.34 34.05a
标准差SD 0.39 9.16 2.24 0.17 37.72 5.31 12.84
最小值Min 4.32 12.56 3.24 0.20 38.27 3.35 19.00
最大值Max 5.62 45.19 9.33 0.94 175.00 22.39 71.50
变异系数CV/% 8.19 34.76 35.08 36.98 45.87 39.80 37.71
20~40 平均值Mean 4.56 7.02B 1.44Bb 0.29B 19.08B 13.08 23.21b
标准差SD 0.25 2.15 0.48 0.10 8.60 6.98 15.19
最小值Min 4.31 2.86 0.75 0.14 7.47 6.14 7.50
最大值Max 5.06 11.11 2.43 0.46 35.00 28.04 73.33
变异系数CV/% 5.47 30.59 33.28 34.66 45.07 53.38 65.46
40~60 平均值Mean 4.57 4.27C 0.95Bc 0.17C 11.02C 14.43 26.38ab
标准差SD 0.35 1.50 0.63 0.07 4.17 4.98 25.09
最小值Min 4.26 2.31 0.22 0.07 7.00 7.56 6.00
最大值Max 5.42 8.15 2.32 0.29 20.53 26.17 88.00
变异系数CV/% 7.63 35.10 66.14 39.49 37.80 34.53 95.10
注:同列数据后不同小写字母表示不同土层间存在显著性差异(P<0.05),同列数据后不同大写字母表示不同土层间存在极显著性差异(P<0.01)。Note: different lowercase letters after the means in the same column indicate significant differences among different soil layers (P<0.05); different uppercase letters after the means in the same column indicate extremely significant differences among different soil layers (P<0.01).
2.2 采脂对马尾松林土壤球囊霉素相关土壤蛋白的影响

采脂对马尾松林土壤GRSP的影响如图 1所示。采脂马尾松林在表层土壤(0~20 cm) 的EE-GRSP和T-GRSP含量均显著高于未采脂马尾松林(P<0.05),但在20~40 cm和40~60 cm土层则无显著性差异,这可能与采脂对马尾松树体产生一定伤害[18],根系生长发育也会受到一定影响,进而有利于林内灌草层丛枝菌根真菌植物的竞争生长有关[19]。另外,采脂和未采脂马尾松林土壤的EE-GRSP和T-GRSP含量均随土层加深而降低,土壤表层(0~20 cm) 与下层(20~40 cm和40~60 cm) 间存在显著性差异(P<0.05)。EE-GRSP/SOC和T-GRSP/SOC的比值均随土层加深而呈增大趋势,但仅有未采脂马尾松林土壤的EE-GRSP/SOC的比值在表层与下层间差异显著(P<0.05)。采脂和未采脂马尾松林土壤的EE-GRSP/T-GRSP的比值在表层与下层间均表现出显著性差异(P<0.05)。

注:不同小写字母表示同一样地内不同土层间存在显著性差异(P<0.05),不同大写字母表示同一土层上干扰与未干扰马尾松林间存在显著性差异(P<0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences among different soil layers in the study sites (P<0.05); different uppercase letters indicate significant differences between with and without disturbance in the same soil layer (P<0.05). 图 1 采脂对马尾松林土壤球囊霉素的影响 Fig. 1 Effect on soil GRSP in P. massoniana forests by resin tapping
2.3 去除凋落物对马尾松林土壤球囊霉素相关土壤蛋白的影响

去除凋落物对马尾松林土壤GRSP的影响如图 2所示。去除凋落物与未去除凋落物马尾松林土壤的GRSP各指标间未表现出显著性差异;但EE-GRSP和T-GRSP含量均随土层深度变化表现出显著性差异(P<0.05)。与对照样地相比,去除凋落物马尾松林土壤GRSP未表现出显著性差异,这可能主要源于马尾松林的土壤相对贫瘠,而且马尾松林凋落物去除后,因为凋落物层的遮光和化感等作用的消减,而对林下苗木恢复与更新也可产生一定的积极作用[20]。EE-GRSP/SOC和T-GRSP/SOC的比值均随土层加深呈增大趋势,但仅EE-GRSP/SOC的比值在不同土层间表现出显著性差异。去除凋落物马尾松林土壤EE-GRSP/T-GRSP的比值在表层与下层(20~40 cm和40~60 cm) 间均表现出显著性差异(P<0.05),而未去除凋落物马尾松林则未表现出显著差异。

注:不同小写字母表示同一样地内不同土层间存在显著性差异(P<0.05),不同大写字母表示同一土层上干扰与未干扰马尾松林间存在显著性差异(P<0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences among different soil layers in the study sites (P<0.05); different uppercase letters indicate significant differences between with and without disturbance in the same soil layer (P<0.05). 图 2 去除凋落物对马尾松林土壤球囊霉素的影响 Fig. 2 Effect on soil GRSP in P. massoniana forests by litter removal
2.4 火灾对马尾松林土壤球囊霉素相关土壤蛋白的影响

火灾对马尾松林土壤GRSP的影响如图 3所示。从图 3(a)(b)可以看出,火灾马尾松林在0~20 cm土层的EE-GRSP和T-GRSP含量显著高于未火灾马尾松林(P<0.05),在20~40 cm和40~60 cm土层则无显著差异;这可能与火灾造成马尾松林地表植被和凋落物被燃烧大量消耗,灰分物质归还土壤,同时,过火后的林下植被在当年春季可激发种子库植物快速恢复,形成高密度灌草本层有关。火灾和未火灾马尾松林土壤EE-GRSP和T-GRSP含量均随土层加深而降低。其中,土壤表层(0~20 cm) 与下层(20~40 cm和40~60 cm) 均存在显著性差异(P<0.05),但只有T-GRSP在20~40 cm和40~60 cm土层间存在显著性差异(P<0.05),火灾马尾松林在土壤下层则无显著性差异。从图 3(c)(d)可以看出,EE-GRSP/SOC和T-GRSP/SOC的比值均随土层加深呈增大趋势,不同土层间存在显著性差异(P<0.05),其中,仅T-GRSP/SOC的比值在20~40 cm土层火灾和未火灾马尾松林间存在显著性差异(P<0.05)。火灾和未火灾的马尾松林土壤EE-GRSP/T-GRSP的比值在表层与下层间均表现出显著性差异(P<0.05) [图 3 (e)],其中,仅在20~40 cm土层火灾和未火灾马尾松林间存在显著性差异(P<0.05)。

注:不同小写字母表示同一样地内不同土层间存在显著性差异(P<0.05),不同大写字母表示同一土层上干扰与未干扰马尾松林间存在显著性差异(P<0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences among different soil layers in the study sites (P<0.05); different uppercase letters indicate significant differences between with and without disturbance in the same soil layer (P<0.05). 图 3 火灾对马尾松林土壤球囊霉素的影响 Fig. 3 Effect on soil GRSP in P. massoniana forests by fire hazard
2.5 土壤球囊霉素相关土壤蛋白含量与养分指标间的相关性

相对于干扰马尾松林,未干扰马尾松林土壤GRSP含量与各养分指标间的相关关系更为密切,这表明干扰改变了马尾松林土壤球囊霉素含量与养分指标间的相关关系(表 3)。其中,干扰马尾松林土壤中EE-GRSP含量与土壤SOC、TN和AN含量存在显著的正相关关系(P<0.05或P<0.01),T-GRSP含量与土壤AN和AK含量存在显著的正相关关系(P<0.05或P<0.01)。未干扰马尾松林土壤中EE-GRSP含量仅与土壤AP含量存在显著负相关关系(P<0.05),T-GRSP含量与土壤pH值、TP和AK含量存在显著的相关关系(P<0.05或P<0.01)。可见,干扰改变了马尾松林土壤指标间的相互关系,改变土壤微生物群落的组成结构与功能,进而影响土壤GRSP的产生与分解[15]

表 3 干扰和未干扰马尾松林土壤球囊霉素含量与养分指标的相关关系 Table 3 Correlation between GRSP and nutrient indicators in soil of P. massoniana forests with disturbance and without disturbance
指标
Indicators
干扰样地的相关系数Correlation coefficient of disturbed sample plot
总球囊霉素含量
T-GRSP content
EE-GRSP/T-GRSP EE-GRSP/SOC T-GRSP/SOC pH值
pH value
有机碳含量SOC content 全氮含量TN content 全磷含量TP content 有效氮含量AN content 有效磷含量AP content 有效钾含量AK content
易提取球囊霉素含量EE-GRSP 0.533 -0.017 -0.500 -0.200 0.167 0.800** 0.783* 0.333 0.867** -0.133 0.383
总球囊霉素含量
T-GRSP content
-0.817** 0.133 0.533 0.483 0.250 0.433 0.067 0.750* 0.217 0.867**
EE-GRSP/T-GRSP -0.550 -0.883** -0.517 0.267 0.050 0.050 -0.367 -0.350 -0.817**
EE-GRSP/SOC 0.800** -0.117 -0.817** -0.733* -0.133 -0.183 0.050 0.267
T-GRSP/SOC 0.367 -0.583 -0.417 -0.100 0.167 0.300 0.650
指标
Indicators
未干扰样地的相关系数Correlation coefficient of undisturbed sample plot
总球囊霉素含量
T-GRSP content
EE-GRSP/T-GRSP EE-GRSP/SOC T-GRSP/SOC pH值
pH value
有机碳含量SOC content 全氮含量TN content 全磷含量TP content 有效氮含量AN content 有效磷含量AP content 有效钾含量AK content
易提取球囊霉素含量EE-GRSP 0.000 0.233 -0.333 -0.400 0.250 0.467 0.400 -0.167 0.633 -0.700* 0.109
总球囊霉素含量
T-GRSP content
-0.867** 0.717* 0.700* 0.850** -0.633 -0.650 -0.667* -0.517 0.450 0.812**
EE-GRSP/T-GRSP -0.817** -0.867** -0.617 0.800** 0.783* 0.783* 0.617 -0.467 -0.745*
EE-GRSP/SOC 0.967** 0.317 -0.933** -0.933** -0.683* -0.700* 0.667* 0.326
T-GRSP/SOC 0.300 -0.933** -0.900** -0.750* -0.717* 0.650 0.360
3 讨论与结论

干扰可通过改变森林的环境、生物及其相互作用关系,进而改变森林生态系统的结构、功能和生态过程[1]。GRSP与各种土壤特征有关,包括土壤团聚体的稳定性、土壤C库和N库的大小、重金属固存以及各种植物胁迫的缓解,GRSP在土壤中的形成、沉积或分解在很大程度上依赖于植物、丛枝菌根真菌和其他土壤微生物(包括原核生物) 之间的相互作用[15]。本研究选取了采脂、去除凋落物和火灾3种干扰方式的马尾松林土壤为研究对象,测定分析了不同干扰方式马尾松林土壤GRSP的含量特征及其与土壤养分因子间的相关关系,结果表明,不同干扰方式对马尾松林土壤GRSP含量与分布存在不同影响,其中,采脂马尾松林土壤表层(0~20 cm) 的GRSP含量显著高于未采脂马尾松林(P<0.05),但在下层土壤间则无显著性差异。采割松脂是马尾松人工林(脂用林或材脂兼用林) 提高森林经济产出的重要手段,采脂不仅可影响马尾松树体生长,也对林下植被以及土壤生态过程都有一定的影响[21],这与马尾松林灌草层的丛枝菌根真菌植物是土壤GRSP主要来源的报道一致[19]。去除凋落物与未去除凋落物马尾松林土壤GRSP各指标间未表现出显著性差异。马尾松林的凋落物常用于烧柴、生产原料等,依据凋落物移除的方式和频度,本次调查的去除凋落物马尾松林是将凋落物层、地表腐殖质层以及地表植物(为了便于收集,地表植被也进行了收割) 均受到干扰的收集凋落物干扰方式,因此,本研究中去除凋落物马尾松林属中度干扰[22]。凋落物移除可对马尾松林的生态水文功能和养分循环会产生不利的影响[23-24],但与未去除凋落物马尾松林相比,二者土壤GRSP无显著性差异。该现象可能主要源于马尾松林的土壤相对贫瘠,而且马尾松林凋落物去除后,因为凋落物层的遮光和化感等作用的消减,而对林下苗木恢复与更新也可产生一定的积极作用[20],如灌木宿根的萌蘖更新与蕨类植物(丛枝菌根真菌宿主) 快速生长[25],均可促进土壤GRSP积累。火灾马尾松林在0~20 cm土层的EE-GRSP和T-GRSP含量显著高于未火灾马尾松林(P<0.05),这与林火后森林土壤有机碳含量呈升高趋势相对一致[26-27];但在下层土壤GRSP含量则无显著性差异。林火干扰作为非连续的生态因子,一方面可造成马尾松林直接的植物-土壤碳库损失、植物受害与死亡等不利影响;另一方面可形成表层土壤性质改变、森林净初级生产力变化和营养元素周转等[13, 26]积极变化。本研究调查的火灾迹地是火灾后经历一个生长季植被自然恢复的马尾松林,调查时林下植被滋生形成高密度和高盖度的灌草层,且出现大量的种子更新的马尾松幼苗;由此可知,火灾对马尾松林的影响可表现出短期的直接影响和相对较长期的间接影响,这取决于林火干扰性质与马尾松林自身特征(如林分、土壤、气候和微生物等因素) 间交互作用的综合结果。火灾马尾松林较高的土壤GRSP含量表明中等火灾干扰下马尾松林土壤微生态表现出较好的恢复力。

全球气候变化、极端天气事件、病虫害爆发等自然干扰变得更加频繁以及人为干扰因素激增的背景下,森林因干扰可从碳汇转变为碳源,威胁森林生物多样性,影响森林产品供应。因此,改变森林抵御自然灾害能力以及景观美学、娱乐价值等都已成为森林可持续经营管理所面临的新挑战[1, 4, 28]。黔中地区位于贵州省中部,大部分地区属云贵高原的喀斯特丘陵地貌,因其地理位置和社会生产力等方面的重要性,已被确定为西部大开发战略的重点经济区。马尾松林生态系统在保障该区域的生态安全和提供生态系统服务功能方面具有重要的基础作用;同时,面临的森林干扰风险也构成了新的挑战。土壤GRSP在森林干扰影响方面具有重要的指示作用[6, 29]。因此,有必要不断加强马尾松林干扰生态机制的研究,尤其是深入探讨马尾松林土壤GRSP含量特征及其与土壤养分因子间的相关关系,进一步认识森林干扰的成因与后果,为区域森林资源可持续发展与利用提供科学参考。

参考文献(References)
[1]
朱教君, 刘足根. 森林干扰生态研究[J]. 应用生态学报, 2004, 15(10): 1 703-1 710.
[2]
钟莉, 陈芸芝, 汪小钦. 基于Landsat时序数据的森林干扰监测[J]. 林业科学, 2020, 56(5): 80-88.
[3]
吴伟, 杨飞龄, 王军军, 等. 基于MODIS时序数据的中国西南地区主要植被生态系统干扰动态监测及分析[J]. 地理研究, 2021, 40(5): 1 478-1 494.
[4]
BARLOW J, LENNOX G D, FERREIRA J, et al. Anthropogenic disturbance in tropical forests can double biodiversity loss from deforestation[J]. Nature, 2016, 535(7 610): 144-147.
[5]
WRIGHT S F, UPADHYAYA A. A survey of soils for aggregate stability and glomalin, a glycoprotein produced by hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Plant and Soil, 1998, 198(1): 97-107. DOI:10.1023/A:1004347701584
[6]
ROSIER C L, HOYE A T, RILLIG M C. Glomalin-related soil protein: assessment of current detection and quantification tools[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(8): 2 205-2 211. DOI:10.1016/j.soilbio.2006.01.021
[7]
WANG W J, WANG Q, ZHOU W, et al. Glomalin changes in urban-rural gradients and their possible associations with forest characteristics and soil properties in Harbin City, Northeastern China[J]. Journal of Environmental Management, 2018, 224: 225-234.
[8]
GOOMARAL A, YAMATO M, KUSAKABE R, et al. Effects of livestock grazing intensity on soil arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin-related soil protein in a mountain forest steppe and a desert steppe of Mongolia[J]. Landscape and Ecological Engineering, 2019, 17(3): 253-265. DOI:10.1007/s11355-019-00399-2
[9]
WANG Q, WANG W J, HE X Y, et al. Urbanization-induced glomalin changes and their associations with land-use configuration, forest characteristics, and soil properties in Changchun, Northeast China[J]. Journal of Soils and Sediments, 2019, 19(5): 2 433-2 444. DOI:10.1007/s11368-019-02266-x
[10]
简尊吉, 倪妍妍, 徐瑾, 等. 中国马尾松林土壤肥力特征[J]. 生态学报, 2021, 41(13): 5 279-5 288.
[11]
王晓荣, 牛红玉, 曾立雄, 等. 不同营林措施对马尾松细根分解与养分释放的影响[J]. 生态学杂志, 2019, 38(8): 2 337-2 345.
[12]
吴敏娟, 尤誉杰, 张晓红, 等. 不同干扰模式对受害马尾松人工纯林林分结构的影响[J]. 应用生态学报, 2019, 30(1): 58-66.
[13]
张喜, 朱军, 崔迎春, 等. 火烧对黔中喀斯特山地马尾松林土壤理化性质的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(19): 5 809-5 817.
[14]
王建, 周紫燕, 凌婉婷. 球囊霉素相关土壤蛋白的分布及环境功能研究进展[J]. 应用生态学报, 2016, 27(2): 634-642.
[15]
HOLÁTKO J, BRTNICKÝM, KUĈERÍK J, et al. Glomalin-truths, myths, and the future of this elusive soil glycoprotein[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2021, 153: 108 116. DOI:10.1016/j.soilbio.2020.108116
[16]
贺秋华, 张丹, 陈朝猛, 等. GIS支持下的黔中地区生态环境敏感性评估[J]. 生态学杂志, 2007, 26(3): 413-417. DOI:10.3321/j.issn:1000-4890.2007.03.022
[17]
鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000.
[18]
李晨燕. 首次采脂时间对马尾松林分生长与收益的影响[J]. 林业勘察设计, 2016, 36(1): 47-49.
[19]
郑克举, 唐旭利, 张静, 等. 季风常绿阔叶林演替系列菌根资源及其与群落多样性的关系[J]. 生态环境学报, 2013, 22(5): 729-738. DOI:10.3969/j.issn.1674-5906.2013.05.001
[20]
蒋贻朗, 朱献国, 陈平, 等. 马尾松凋落叶水提液对4种牧草种子萌发与幼苗生长的化感效应[J]. 安徽农业科学, 2018, 46(25): 96-100. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2018.25.028
[21]
贺同鑫, 孙建飞, 李艳鹏, 等. 环割对杉木和马尾松人工林土壤微生物群落结构的影响[J]. 林业科学, 2017, 53(6): 77-84.
[22]
林思祖, 杨梅, 曹子林, 等. 不同强度人为干扰对马尾松地上部分生物量及生产力的影响[J]. 西北植物学报, 2004, 24(3): 516-522. DOI:10.3321/j.issn:1000-4025.2004.03.023
[23]
陈进, 徐明, 邹晓, 等. 贵阳市不同林龄马尾松林凋落物储量及持水特性[J]. 水土保持研究, 2018, 25(6): 146-151.
[24]
陆晓辉, 丁贵杰, 陆德辉. 人工调控措施下马尾松凋落叶化学质量变化及与分解速率的关系[J]. 生态学报, 2017, 37(7): 2 325-2 333.
[25]
ZHANG Y, GUO L D, LIU R J. Arbuscular mycorrhizal fungi associated with common pteridophytes in Dujiangyan, southwest China[J]. Mycorrhiza, 2004, 14(1): 25-30. DOI:10.1007/s00572-003-0272-3
[26]
胡海清, 罗碧珍, 罗斯生, 等. 林火干扰对森林生态系统碳库的影响研究进展[J]. 林业科学, 2020, 56(4): 160-169.
[27]
赵志霞, 李正才, 周君刚, 等. 火烧对中国北亚热带天然马尾松林土壤有机碳的影响[J]. 生态学杂志, 2016, 35(1): 135-140.
[28]
STRITIH A, BEBI P, ROSSI C, et al. Addressing disturbance risk to mountain forest ecosystem services[J]. Journal of Environmental Management, 2021, 296: 113 188.
[29]
RILLIG M C, RAMSEY P W, MORRIS S, et al. Glomalin, an arbusculaR-mycorrhizal fungal soil protein, responds to land-use change[J]. Plant and Soil, 2003, 253(2): 293-299. DOI:10.1023/A:1024807820579