在森林生态系统中，群落结构可用于表征群落与环境相互作用的动态和机能^[1-2]。物种多样性是生态修复的基础，是衡量森林植被物种丰富度及分布状况的重要指标^[3-4]。在人工林营造过程中，由于选择乔木树种单一，其物种多样性的高低通常由林下物种多样性来决定，且林下物种多样性在维持人工林生产力、养分循环、群落结构稳定性等方面发挥着重要作用^[5-6]。探究人工林群落结构和林下物种多样性有助于揭示人工林群落季节动态、种群波动与演替规律，对人工林林下植被生态恢复和可持续利用具有重要意义^[7-8]。林分密度是森林关键特征，调节林分密度通常被认为是促进人工林再生和发展高质量人工林的有效经营管理活动之一。不同林分密度之间的树冠遮蔽、植物生长空间不同导致林下微环境存在差异，从而影响凋落物返还和微生物活动，最终导致林下物种组成和多样性格局变化^[9-10]。研究表明，林分密度、营林方式、林龄等对林下物种组成和多样性影响较为显著，而林分密度影响最显著^[11]。不同林分结构类型中的竞争机制也会因林分密度不同产生较大差异。因此选择最适宜某一区域的林分密度能提高林下物种多样性和优化人工林结构，有助于实现人工林的近自然改造^[12]。

路域森林建设是近年来城市林业发展的新兴领域，在城市化不断加剧的背景下，道路网密度、车流量、人类活动不断增加，这对城市路域森林植被覆盖率有巨大影响，其影响域甚至达到了公路两侧2.7 km的范围，且在范围内植被变化率与距离呈正比^[13]。BARBER et al^[14]对亚马逊森林的研究表明，95%的森林丧失发生在道路的一定范围内，同时也会增加森林生态系统的生境破碎化，从而减小物种多样性。有研究表明连续的生境比破碎的生境高出40%的物种丰富度，而藤本受其影响较小^[15]。高速公路沿线交错带作为半渗透界面，能够改变物质、能量与信息的流通渠道，目前已成为生态交错带研究的重要组成部分之一。

巨桉(Eucalyptus grandis)作为我国主要的速生丰产战略性树种，其人工林由于多年的不合理营造模式，大多为林分密度过高、林分结构单一的同龄人工纯林，易出现病虫害肆虐、地力衰退、抗逆性下降、物种多样性降低等问题^[16]。目前关于桉树方面的研究报道较多，主要集中在土壤养分、土壤微生物、多样性和生物量等方面，而对路域人工林密度效应如何影响群落结构和林下物种多样性的研究较少。在此基础上，本研究以成都绕城高速路域巨桉人工林为例，研究密度效应对林分垂直结构、水平结构与林下物种多样性的影响，选取相对合理密度，为路域巨桉人工林栽种及科学经营管理提供指导，也为区域物种多样性研究和保护提供理论依据和参考。

研究区位于四川省成都市G4202绕城高速(30°44′~30°46′N，103°56′~104°02′E)，全长85 km，平均高程500 m，1998年6月开工，2001年12月建成通车，路基宽度34.5 m。属亚热带湿润气候，年平均气温为16.1 ℃，年平均降水量为900 mm，多云雾，且日照时间短，土壤类型主要为水稻土、紫色土、潮土等。经实地走访得知，调查区域内巨桉人工林多为纯林，营造于2009年3—5月，初值密度2 500株·hm^-2，郁闭后的林分存在不同程度的自然稀疏，同时众多虫蛀、风倒等因素的加入，密度差异明显。该林分建成后，未经任何憔采活动，受人为干扰活动较小，基本趋于自然状态。研究区域内乔木层多为人工栽植的巨桉，还伴有较少的加杨(Populus×canadensis)、香樟(Cinnamomum camphora)等；灌木层主要有构树(Broussonetia papyrifera)、润楠(Machilus pingii)、枫杨(Pterocarya stenoptera)、瓜木(Alangium platanifolium)、枇杷(Eriobotrya japonica)、小蜡(Ligustrum sinense)；草本层主要有葎草(Humulus scandens)、莲子草(Alternanthera sessilis)、荩草(Arthraxon hispidus)、接骨草(Sambucus chinensis)、山冷水花(Pilea japonica)等。

2019年10月，对成都绕城高速路域巨桉人工林进行全面踏查，参照方精云等^[17]的方法进行森林群落调查。样地设置选择立地条件基本相似、林层丰富、具有代表性的区域，共计20个(20 m × 30 m)，在此基础上，将其划分成5种林分密度类型(表 1)，每个密度类型有4个样地。每个样地的坡向、海拔和坡度等条件基本一致，在每个样地设置6个乔木样格(10 m×10 m)，并在每个样格内进行每木检尺。运用对角线法则建立灌木样格6个(5 m×5 m)，草本样格12个(1 m×1 m)，调查人员统计并记录维管植物的类型、名称、盖度、高度及频率等，具体科属种的鉴定遵循中国植物志。

参照孟祥楠等^[18]的方法对群落结构进行划分，测定并统计成都绕城高速调查区域内的所有巨桉个体，由统计数据绘制出不同林分密度下的胸径级、高度级柱状图。

胸径(diameter at breast height，DBH)等级划分，以5 cm为一个胸径级单位，Ⅰ级[0，5) cm；Ⅱ级[5，10) cm；Ⅲ级[10，15) cm；Ⅳ级[15，20) cm；Ⅴ级[20，25) cm；Ⅵ级[25，30) cm；Ⅶ级[30，35) cm；Ⅷ级[35，40) cm；Ⅸ级≥ 40 cm。

树高(height，h)等级划分，以3 m为一个高度级单位，Ⅰ级[3，6) m；Ⅱ级[6，9) m；Ⅲ级[9，12) m；Ⅳ级[12，15) m；Ⅴ级[15，18) m；Ⅵ级[18，21) m；Ⅶ级[21，24) m；Ⅷ级[24，27) m；Ⅸ级≥ 27 m。

由于研究对象为巨桉人工纯林，故运用灌木层、草本层物种重要值和α多样性指数来综合评估绕城高速调查区域内巨桉人工林林下灌、草层的物种多样性特征。物种重要值计算公式如下。

本研究选取的α多样性指数包括：Patrick丰富度指数(S)、Simpson优势度指数(H^′)、Shannon-Wiener指数(H)、Pielou均匀度指数(J_sw)，具体计算公式如下。

式中：P_i表示第i个物种占所有物种的比例，N_i表示第i个物种的数量，N表示所有物种的数量，S表示物种数。

运用软件SPSS 20.0、DPS 7.05和Excel进行数据整理与统计分析，Canoco 5.0进行冗余分析(redundancy analysis，RDA)并制图, 采用软件OriginPro 9.1绘图。

从图 1可以看出，不同林分密度巨桉的胸径级、高度级结构存在差异，巨桉胸径级除林分密度B均大致呈正态分布且σ较小，峰值主要在第Ⅴ胸径级(20 cm≤DBH < 25 cm)处，林分密度B峰值分别在第Ⅲ胸径级(10 cm≤DBH < 15 cm)和第Ⅵ胸径级(25 cm≤DBH < 30 cm)处。不同林分密度下巨桉小胸径级(Ⅰ~Ⅱ级)和大胸径级(Ⅶ~Ⅸ级)个体数较少，多集中于中胸径级(Ⅲ~Ⅵ级)，个体数由多到少依次表现为中胸径级＞高胸径级＞低胸径级。不同林分密度巨桉高度级结构均大致呈偏峰形，多集中在第Ⅶ高度级(21 m≤h < 24 m)和第Ⅷ高度级(24 m≤h < 27 m)处，个体数量由多到少表现为高高度级(Ⅶ~Ⅸ级)＞中高度级(Ⅲ~Ⅵ级)＞低高度级(Ⅰ~Ⅱ级)。总体来看，巨桉个体数在林分高密度时分布较多；巨桉空间结构差异较大，高度级结构接近偏峰形，胸径级结构接近正态分布，不同林分密度类型个体数均在第Ⅰ~Ⅱ胸径级、高度级有所缺失，说明乔木层巨桉更新能力较差。

	注：不同字母表示不同林分密度类型差异显著(P < 0.05)。 Note: different letters indicate significant differences between the different stand density types(P < 0.05). 图 1 不同林分密度巨桉胸径级高度级结构柱状图 Fig. 1 Histogram of DBH class and height class structure of Eucalyptus grandis with different stand densities
图选项

由表 2可以看出，不同林分密度巨桉人工林林下物种组成不同。研究区内共记录林下植物54科101属148种。从群落层次上看，草本层37科67属105种，忍冬科(Caprifoliaceae)、茄科(Solanaceae)和桑科(Moraceae)植物居多；灌木层27科36属43种，桃金娘科(Myrtaceae)、樟科(Lauraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、桑科居多。不同林分密度下，乔木层巨桉占据主导地位，为绝对优势种，树种组成单一。灌、草层的物种数随林分密度的降低均先增后减，草本层在林分密度C达到峰值(57种)，灌木层在林分密度D达到峰值(23种)，草本植物响应密度表现比灌木提前^[4]。

巨桉人工林林下灌、草层主要物种重要值随林分密度不同有所差异(表 3)。灌木层中巨桉、构树、润楠等作为主要优势种，草本层优势种主要为葎草、莲子草等。灌木层中巨桉除林分密度C外，均以优势种存在，而林分密度C也出现了润楠、女贞等适应能力较强的植物。由统计数据可以看出，灌木层更新活力较强。构树在各林分密度下重要值接近巨桉甚至大于巨桉，作为主要伴生树种；多年生草本葎草重要值在各林分密度下均最大，且随林分密度降低呈现出先减后增，在林分密度D最少，而在林分密度E最大，达到0.457。总体来看，草本层多属于阴生植物，而灌木层多由阳生树种或中性树种组成，可见灌木生长光需条件较高，上层树冠遮挡大量的太阳辐射，对林下草本的荫蔽能力较强^[12]。

从5种林分密度类型样地灌、草层物种多样性指数分析结果可以看出(图 2)，随着林分密度的减小，灌木层Shannon-Wiener指数H、Patrick丰富度指数S呈先增后减的趋势，且在林分密度D达到峰值，而Pielou均匀度指数J_sw和Simpson优势度指数H^′均呈一直增加的趋势；草本层H、H^′、S呈先增后减的趋势，H、H^′同在林分密度D达到峰值，且H在林分密度D显著大于林分密度A和E(P < 0.05)，S在林分密度C达到峰值，且显著大于林分密度A和E(P < 0.05)，而J_sw呈先增后减再增再减的变化趋势，分别在林分密度B和D处达到峰值，且不同林分密度J_sw和H^′差异性不显著(P > 0.05)。

	注：不同字母表示不同林分密度之间差异显著(P < 0.05)。 Note: different letters represent significant differences between stand densities(P < 0.05). 图 2 不同林分密度巨桉林下物种多样性指数 Fig. 2 Understory species diversity indexes of Eucalyptus grandis plantations with different densities
图选项

由表 4、图 3可知，灌木层中，RDA1轴主要反映郁闭度、林分密度变化，随着郁闭度、林分密度增加，H、H^′、S、J_sw均减小；RDA2轴主要反映平均冠幅、平均高度、平均枝下高、平均胸径的变化，随着平均冠幅、平均高度、平均枝下高、平均胸径的增加，H、H^′、S、J_sw均增加。平均枝下高、林分密度、郁闭度是显著影响灌木层的林分因子。

草本层中，RDA1轴主要反映林分密度、郁闭度、平均冠幅的变化，随着林分密度、郁闭度、平均冠幅的增加，H、H^′、S、J_sw均减小；RDA2轴主要反映平均胸径、平均枝下高、平均高度的变化，随着平均胸径、平均枝下高、平均高度的增加，H、H^′、S、J_sw均增加。平均胸径、平均枝下高、郁闭度是显著影响草本层的林分因子。

注：AH.平均高度；AD.平均胸径；ABH.平均枝下高；ACW.平均冠幅；EFD.林分密度；CC.郁闭度；S.Patrick丰富度指数；H′.Simpson优势度指数；H.Shannon-Wiener指数；Jsw.Pielou均匀度指数。 Note: AH.average height; AD.average DBH; ABH.average branch height; ACW.average crown width; EFD.average forest density; CC.canopy closure; S.Patrick index; H′.Simpson index; H.Shannon-Wiener index; Jsw.Pielou uniformity index. 图 3 冗余分析排序图 Fig. 3 Sorting diagram of redundancy analysis

图选项

群落结构是密度效应与环境在群落中综合作用的结果，能指示森林群落的演替阶段与方向，能有效评价防护林的三大效益。胸径级和高度级结构是人工纯林最基本的群落结构^[19]，会受到树种遗传特征、竞争及抗干扰能力等多种因素影响，对其定量分析能够进一步预测林木发展规律^[18-19]。从密度上看，巨桉个体数在高林分密度下分布较多，这说明在高林分密度环境下，巨桉对有限的资源竞争激烈，森林中更多的能量会首先流向较大个体，以满足其生长需要^[20-21]，不利于小胸径级、小高度级个体发育。在不同林分密度巨桉人工林群落中，同一高度级个体数量分布差异大，高度级结构接近偏峰形；胸径级结构大致呈正态分布，小胸径级、大胸径级个体分布较少，该路域巨桉纯林正逐渐向衰退的方向发展^[21]。随着时间的延续，林木更新和演替也因此受到一定的影响，需要进一步对巨桉人工林进行人工抚育，调整林分密度，改变巨桉人工林的生长发育和演替方向，以达到更为合理的林分结构，提高群落稳定性，促进路域巨桉林分的可持续发展。

林分密度对林下生物量影响不显著，但却直接影响了光照分配，间接影响了林下物种的组成与分布^{[7-8, 22]}。在研究区内太阳辐射经乔木冠层拦截后，仍能满足光需条件较高的灌木树种的生长^[12]，使构树、润楠、枫杨等喜光、适应能力强的树种成为灌木层优势种；而草本层被葎草、接骨草、山冷水花等适应环境能力极强的阴生植物占据，说明群落在演替的过程中，由于灌木层光照资源较充足，使其在林下空间充分扩张占据较多的生态位，致使草本层的光辐射较少。

适宜的林分密度不仅可以直接促进林下植被的拓殖和发育，还会保持较高的土壤养分含量，过高过低均不利于凋落物的返还和微生物的生长，限制着植物生长所需资源分配格局^{[7, 9]}，在本研究中，随着林分密度降低，草本在林分密度C达到峰值，而灌木在林分密度D达到峰值，说明草本对环境的要求不如灌木严格，随着林下空间的加大，适生物种积极响应，这与刘思泽等^[23]的研究结果相同。相较于其他植物，多年生葎草对路域温度、光照、水分等生态因子呈现出不同的生长策略和繁殖对策，表现出极强的环境适应和生存竞争能力，在各林分密度重要值均最大，且随林分密度降低，呈先减后增，在林分密度D最小，而在低林分密度E最大。据此可以解释在低林分密度E下物种数反而下降的原因，随林下空间的扩大，葎草对支持物的依赖性迅速增加，强分枝和再生能力使其能够紧缠绕于其他植株上争夺更多的营养资源，占据更多的生态位，使物种数减少，从而进一步说明了林分密度D林下环境有利于较多物种的生存，同时何林江等^[24]认为葎草具有逃离、抵御、耐胁迫、根系发达的特点，因此可以考虑通过有效管理使其作为路域水土保持先锋草种，提高路域系统水土保持功能。灌木层桃金娘科、桑科和樟科植物优势度明显，而构树在各林分密度均占据较大生态位，且具有速生、分蘖力强、吸附灰尘和净化空气等特点，适宜在绕城高速路域大面积补植，同时也可以发挥润楠、女贞等常绿树种的优势，增加路域景观绿化效果。

密度制约效应作为维持物种多样性的重要机制，主要作用于植物种子或者幼苗阶段，往往表现于林下灌、草层当中^[4]。随林分密度的降低，灌木层J_sw一直增加，而草本层J_sw分别在林分密度B和D处最大，此现象与MATHIAS et al^[25]的研究类似。在林分密度D，林下物种多样性相对较高，巨桉幼苗在林分密度D有着最高的重要值与存活率，响应了负密度制约假说，在维持着较高物种多样性的同时能够高效自然更新，利于群落向更稳定持续的方向发展。虽然丰富的覆盖层会抑制几乎所有的林下物种，但过于开放的覆盖层会有利于入侵物种生长，从而可能降低物种多样性。林分密度E林下生境改善，但灌木层较大的覆盖层会加剧竞争，同样也会致使物种多样性下降且分布不均匀，而林分密度过大也会使灌草植物的生长受到养分和水分不足的制约，同样不利于物种多样性的维持。

森林群落结构的成层性与镶嵌性是由郁闭度、枝下高等林分因子综合表现，且不同的群落结构特征对林下灌、草层植物的生长发育产生影响^[26]。在本研究中，林分密度、郁闭度、平均枝下高等林分因子主要影响灌木层物种多样性变化，而草本层受其影响程度较小，可能是因为乔灌双层阻隔的影响未达到对草本生存产生负面影响的阈值。草本层H、S与平均胸径、平均枝下高均呈显著正相关，与BARBIER et al^[27]的研究结果不同，在对植物生长要求严苛的路域生境条件下，草本层多以喜湿、耐阴性植物为主，不仅可以调节林下环境温度、湿度，还能够促进土壤微生物呼吸，增加养分储量；而且较大的枝下高和胸径可以进一步使其避免较强阳光直射，改变林下微环境，利于其生长、繁殖和发育，这是植物与路域环境长期适应的结果^[28]。考虑到路域草本以浅根系居多，防护能力微弱，而灌木的更新活力较强，在具体的实践应用中可以通过增加灌木幼苗，通过一定的营林措施达到胁制草本生长的效果，促进木本植物的林下拓殖，形成灌木为主，草本为辅的路域植被格局。

林分密度D(1 496株·hm^-2)林下灌、草层物种多样性较大，物种组成较丰富，为相对最优林分密度。草本层中葎草、荩草、莲子草为优势种，灌木层中构树、巨桉为优势种。研究区内，乔木层巨桉以大、中胸径级和高度级为主，限制了林下更新能力，稳定性较差，应及时通过择伐调整林分密度形成异龄复层林，同时对构树、女贞、润楠等乡土树种加以保护，并适当进行补植樟树等慢生、阳性小乔木或者灌木，实现近自然林业。