文章信息
- 温鑫鸿, 王其炳, 潘辉, 王李睿, 陈妍, 何东进
- WEN Xinhong, WANG Qibing, PAN Hui, WANG Lirui, CHEN Yan, HE Dongjin
- 天宝岩柳杉群落主要乔木种群的种间联结性
- Interspecific associations of the main tree populations of the Cryptomeria fortunei community in Tianbaoyan
- 森林与环境学报,2022, 42(1): 1-10.
- Journal of Forest and Environment,2022, 42(1): 1-10.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2022.01.001
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文章历史
- 收稿日期: 2021-08-30
- 修回日期: 2021-10-20
2. 福建省南方森林资源与环境工程技术研究中心, 福建 福州 350002
2. Fujian Province South Forest Resources and Environment Engineering Technology Research Center, Fuzhou, Fujian 350002, China
植物群落中不同物种间存在互助和对抗的相互作用,它体现了各物种在群落中的地位[1-2]。种间联结性是指植物群落生境中各物种在空间上的分布情况及其种间相互影响、相互制约的综合反映[3-4],涵盖空间分布规律和物种之间的功能联结性[5],描述的是物种间的静态变化[6],表现种间竞争关系和生境对群落生存分布的影响[7],是群落生态系统中关键的数量和结构指标[8],同时也是群落形成、演替、分类的基础和重要依据[9]。分析不同物种个体间的联结程度,对研究种间关系和生境与物种间的耦合关系具有重要意义,不仅能够明确和预测种群动态分布格局与消长情况[10],而且在很大程度上能揭示物种在群落演替中进行替代的机制[11],从而为森林可持续经营、群落多样性的维持和植被更新恢复提供重要的理论基础[12]。生态种组不仅是群落中对生境因子有着类似响应的物种的组合,同时也属于生态系统中有着相似生态习性的物种所组成的整体。生态种组的划分有利于探究不同种群之间生境隔离机制,对认识生态种群间的连通性和维护生态完整性具有重要意义[13]。
柳杉[Cryptromeria fortunei (Lamb.) Hook.]属杉科柳杉属常绿乔木,为我国特有种,主要分布在亚热带和暖温带地区,其冠幅大,树干通直,树姿秀丽,对氯气、二氧化硫等有害气体表现出较大程度的抗性,是福建省主要用材速生、绿化树种。天然柳杉为福建省重点保护植物,目前保护良好,大面积天然柳杉林于天宝岩自然保护区尚有残存,同时也是该保护区生长个体最大的地带性成林树种,对当地的空气净化、物种多样性和自然地理环境的保护与维持森林生态系统的稳定起着至关重要的作用。当前,国内诸多学者对各种类型乔木或灌木群落的种间联结性进行了深入研究分析,如对长白山珍稀植物对开蕨[Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.]群落的研究结果显示, 种间联结性是群落稳定的基础,其联结指标随群落演替的变化而变化,从初级演替到顶级演替,种群间由负联结较多转至正联结较多,最终趋于一个平稳状态[14];对中亚热带南酸枣[Choerospondias axillaris (Roxb.) Burtt et Hill.]林群落的研究显示, 湖南青羊湖国家森林公园南酸枣林群落乔木层、灌木层、草本层各优势种群间大多呈现为负联结性,物种之间趋于独立存在,群落表现出明显的次生性和年轻性,从侧面可得出种对间正负联结比越大,群落才会逐渐趋于稳定状态[15];对桂林岩溶石山青冈(Cyclobalanopsis glauca Thunb.)群落研究表明, 有些生态习性相似的物种,为了更好地在群落中生存,相互之间也会产生制约和竞争作用,从而导致生态位分离[16]。以往对柳杉群落的研究主要涉及不同密度和林窗下群落特征和物种多样性变化[17-18],以及碳氮储量[19]与边缘效应[20]等方面。迄今为止,尚无研究报道柳杉群落的种间联结性,且由于多年来对柳杉天然林采伐的不合理和保育方式的不恰当,导致其群落生物多样性减弱,使柳杉天然林处于衰退状态[21],如何恢复和重建柳杉天然林成为亟待解决的问题,这需要深入了解和探索该群落中各优势树种之间的相关关系。鉴于此,本文以天宝岩自然保护区柳杉天然林为研究对象,通过实地样方调查,分析柳杉天然林主要种群的联结性,旨在探讨柳杉天然林群落的种间关系和对环境的适应性,以揭示未来群落的组成情况与演替趋势,从而进一步为保护天宝岩柳杉天然林资源、植被恢复和维持群落稳定性提供科学的理论依据。
1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况研究区位于福建省永安市天宝岩国家级自然保护区,地处青水、上坪、西洋三镇(乡)交界处(117°27′03″~117°28′03″E,25°50′51″~26°01′20″N),海拔580~1 604.8 m,属中亚热带海洋性季风气候,年平均气温15 ℃,最热月(7月)平均气温23 ℃,极端最高温可达40 ℃,最冷月(1月)平均气温5 ℃,极端最低温-11 ℃,无霜期290 d,年平均降水量2 039 mm,集中在夏、秋季。土壤类型随海拔的升高呈现一定的垂直变化趋势,以海拔800和1 350 m为分界线,其主要土壤类型可分为红壤(海拔0~800 m)、黄红壤(海拔800~1 350 m)和黄壤(海拔1 350 m以上)。该区多为天然林,植被资源丰富,主要乔木树种有柳杉、长苞铁杉(Tsuga longibracteata Cheng.)、马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、青冈(Quercus glauca Thunb.)、栎树(Quercus linn Muench.)、木荷(Schima superba Gardn et Champ.)等;主要灌木树种有柃木(Eurya japonica Thunb.)、猴头杜鹃(Rhododendron simiarum Hance.)、厚皮香[Ternstroemia gymnanthera (Wight et Arn.) Beddome]、杜鹃(Rhododendron simsii Planch.)、钝齿冬青(Ilex crenata Thunb.)等。
1.2 研究方法根据柳杉群落的结构、类型和生境特点,采用典型样方调查法,在天宝岩自然保护区海拔1 010、1 120和1 518 m处各设置1个3 200 m2的样地,每个样地划分成8个20 m×20 m的样方,共24个样方。2018年9—10月,逐个调查样方内乔木层树种(d≥3 cm)的种名、高度、数量和胸径,同时记录每个样方的海拔、坡度、坡位、群落郁闭度和干扰程度(表 1)。统计各样方内出现的物种及其个数,计算相对频度、相对密度、相对显著度以及绘制二元数据矩阵图,以各样方内物种的重要值来表示柳杉群落中各物种的优势程度,选取至少出现于5个样方且重要值大于1的前15个主要物种作为乔木层的优势树种,进行种间联结性分析,结合各系数检验和聚类分析结果,并参考物种生态学和生境特征划分出相应的生态种组。
| 海拔Altitude/m | 坡向Slope direction | 坡度Slope gradient/(°) | 郁闭度Canopy density | 株数Number of individuals | 平均胸径Mean DBH/cm | 平均树高Mean tree height/m | 干扰程度Disturbance degree |
| 1 010 | 东南SE | 24 | 0.81 | 75 | 29.5 | 24.6 | 较严重Relatively serious |
| 1 120 | 东北NE | 25 | 0.73 | 49 | 35.6 | 28.7 | 严重Serious |
| 1 518 | 东北NE | 17 | 0.90 | 263 | 19.3 | 15.4 | 一般Average |
| $ 乔木层物种重要值=(相对密度+相对显著度+相对频度) / 3 $ | (1) |
采用方差比率法(variance ratio,RV)来检验分析各种群间的联结性以及联结程度,公式如下:
| $ R_{\mathrm{V}}=\frac{S_{T}^{2}}{\sigma_{T}^{2}} $ | (2) |
| $ S_{T}^{2}=\frac{1}{N} \sum\limits_{j=1}^{N}\left(T_{j}-t\right)^{2} $ | (3) |
| $ \sigma_{T}^{2}=\sum\limits_{i=1}^{S} P_{i}\left(1-P_{i}\right), P_{i}=n_{i} / N $ | (4) |
式中:ST2为物种数的方差;σT2为物种出现频度方差;N为总样方数;Tj为样方j内出现的物种数;t为所有样方内物种平均数;S为总物种数;Pi为物种i出现的频度;ni为树种i出现的样方数。
以RV值作为全部物种的联结指数,在独立性假设条件下,RV=1,则表示物种间总体为无联结;RV>1,则表示物种总体上呈现出正联结;RV<1,则表示物种总体上呈现出负联结。统计量W(W=RVN)可以用来检验RV值是否偏离1,当物种间的总体联结性不显著时,则W落入χ2的分布界限[χ0.952(N)<Wχ2(N)<χ0.050(N)]内的概率为90%。
1.3.3 种对间联结性检验先将群落中重要值排前15位的优势树种是否在24个样方出现的原始数据转化为0、1形式的二元数据矩阵(0为物种中未出现在样方,1表示出现在样方中),而后依据该数据矩阵构建种对间2×2联列表,求出a、b、c、d的值(a为两种物种都出现的样方数;b和c均为仅1种物种出现的样方数;d为两物种均不出现的样方数;N为总样方数)。
1) χ2检验。检验两个物种间是否联结,通常采用χ2检验来进行定性分析研究,由于为非连续性取样,因此,非连续数据的χ2一般需要用Yates公式进行连续校正:
| $ \chi^{2}=\frac{N(|a d-b c|-0.5 N)^{2}}{(a+b)(b+d)(a+c)(d+c)} $ | (5) |
ad>bc时为正联结,ad<bc为负联结。当χ2<3.841时,表示种对间呈不显著联结(P>0.05);当3.841<χ2<6.635时,表示种对间显著联结(0.01<P<0.05);当χ2>6.635时,表示种对间成极显著联结(P<0.01)。
2) 联结系数。一般可通过联结系数(association coefficient,CA)来分析χ2检验所计算出的结果并进一步反映群落种对间联结程度,公式如下:
| $ 当 a d \geqslant b c, 则 C_{A}=\frac{a d-b c}{(a+b)(b+d)} $ | (6) |
| $ 当 a d<b c 且 d \geqslant a, 则 C_{A}=\frac{a d-b c}{(a+b)(a+c)} $ | (7) |
| $ 当 a d<b c 且 d<a, 则 C_{A}=\frac{a d-b c}{(b+d)(c+d)} $ | (8) |
-1≤CA≤1,CA值越趋近-1,则表示种对间联结程度越趋向于负联结;反之,CA值越趋近1,则表示种对间联结程度越趋向于正联结;CA值为0,则表示种对间无联结性。
3) 共同出现百分率。共同出现百分率(percentage co-occurrence,PC)为减小联结系数CA受d值影响而导致一定的误差,可采用PC来测定种对间正联结的程度,公式如下:
| $ P_{C}=\frac{a}{a+b+c} $ | (9) |
0≤PC≤1,PC值与a值密切相关,当a越趋于1,PC也越趋于1,则表示种对间联结程度越趋向于正联结;反之,当a越趋于0,PC也越趋于0,则表明种对间联结性程度越弱。
4) 点相关系数。为减小χ2检验、联结系数(CA)与共同出现百分率(PC)对联结性研究分析造成的误差,可采用点相关系数(point correlation coefficient,CPC)对测定结果进行测定检验,公式如下:
| $ C_{\mathrm{PC}}=\frac{a d-b c}{\sqrt{(a+b)(b+d)(a+c)(d+c)}} $ | (10) |
-1≤CPC≤1,CPC值越趋近-1,则表示种对间联结程度越趋向于负联结;CPC值越趋近1,则表示种对间联结程度越趋向于正联结。
2 结果与分析 2.1 优势树种组成天宝岩自然保护区柳杉天然群落共112种树种,其中乔木层有40多种,种类丰富。通过计算重要值和结合各种群出现次数,选取群落中重要值排前15位的种群[柳杉(CF);毛竹(Phyllostachys heterocycla,PH);马尾松(PM);柃木(EJ);长苞铁杉(TL);栎树(QL);木荷(SS);黄山松(Pinus taiwanensis,PT);闽粤栲(Quercus variabilis,QV);厚皮香(TG);绒毛润楠(Machilus velutina,MV);细叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis,CG);甜槠(Castanopsis eyrei,CE);润楠(Machilus nees,MN);青冈(QG)]进行联结性分析(表 2)。天宝岩柳杉群落主要乔木种群的重要值较分散,有近2/3的树种重要值为1%~3%,只有柳杉、毛竹、马尾松、柃木和长苞铁杉的重要值超过6%。
| 树种 Species |
株数 Number of individuals |
胸高断面积 Basal area /(m2·hm-2) |
相对密度 Relative density/% |
相对显著度 Relative dominance/% |
相对频度 Relative frequency/% |
重要值 Important value/% |
| 柳杉CF | 387 | 30.3 | 28.5 | 55.6 | 13.0 | 32.4 |
| 毛竹PH | 220 | 3.7 | 16.2 | 6.8 | 24.5 | 15.8 |
| 马尾松PM | 171 | 6.9 | 12.6 | 12.6 | 9.2 | 11.5 |
| 柃木EJ | 141 | 1.5 | 10.4 | 2.8 | 7.1 | 6.8 |
| 长苞铁杉TL | 68 | 5.1 | 5.0 | 9.1 | 5.4 | 6.5 |
| 栎树QL | 46 | 1.4 | 3.4 | 2.5 | 2.7 | 2.9 |
| 木荷SS | 42 | 0.5 | 3.1 | 0.9 | 4.4 | 2.8 |
| 黄山松PT | 34 | 1.1 | 2.5 | 2.0 | 3.8 | 2.8 |
| 闽粤栲QV | 30 | 1.4 | 2.2 | 2.6 | 3.3 | 2.7 |
| 厚皮香TG | 33 | 0.7 | 2.4 | 1.3 | 3.8 | 2.5 |
| 绒毛润楠MV | 43 | 0.2 | 3.2 | 0.3 | 3.8 | 2.4 |
| 细叶青冈CG | 29 | 0.8 | 2.1 | 1.4 | 2.7 | 2.1 |
| 甜槠CE | 29 | 0.4 | 2.1 | 0.7 | 2.7 | 1.8 |
| 润楠MN | 20 | 0.1 | 1.5 | 0.2 | 3.3 | 1.7 |
| 青冈QG | 29 | 0.1 | 2.1 | 0.2 | 2.7 | 1.7 |
根据总体联结性检验方法得:
| $ R_{\mathrm{V}}=\frac{S_{2}^{T}}{\sigma_{T}^{2}}=0.683\ 4<1 $ | (11) |
通过统计量W检测RV值偏离1的显著性:W=RVN=16.401 6。
查χ2临界值表, 可知χ0.952(24)=13.85,χ0.052(24)=36.42,则χ0.952(24)<W<χ0.052(24),即表示RV偏离1,不显著,表明柳杉群落15个种群之间总体呈现为不显著负联结,各种群联结程度较低,独立性较强,群落表现为不稳定状态,发展波动较大。2.3种对间联结性
2.3.1 χ2检验柳杉群落15个主要优势乔木种群共105个种对χ2检验联结关系分析见图 1。由图 1可得出,在105个种间联结中,其正负联结比值为0.78,正联结种对有46对,占总数的43.8%,其中不显著正联结有33对,显著正联结有11对,极显著正联结2对;负联结种对较多,共59对,占总数的56.2%,其中极显著负联结有3对,显著负联结有14对,不显著负联结有42对。根据χ2检验的基本原理分析可知,所有种对中χ2检验的显著率(含极显著)为28.6%,表现出极显著正联结种对有细叶青冈与甜槠、绒毛润楠与青冈。表现出显著正联结的种对有柳杉与毛竹、长苞铁杉、润楠;长苞铁杉与毛竹;马尾松与绒毛润楠、青冈;柃木与青冈;栎树与黄山松、闽粤栲;黄山松与绒毛润楠;润楠与青冈。说明以上种群对生境条件相似,在充足养分和空间的状态下,一般不会发生竞争。极显著负联结的种对有柳杉与马尾松、黄山松与厚皮香、闽粤栲与细叶青冈。显著负联结的种对有青冈与柳杉、毛竹、栎树、黄山松;细叶青冈与毛竹、厚皮香;马尾松与长苞铁杉、黄山松等。说明上述种对种群对生存环境与资源具有相互排斥性。χ2检验中表现出不显著联结的种对有75个,占总数的71.4%,即说明柳杉群落乔木层各种群之间联结性较弱,各种群趋向于独立分布,群落尚未发育成熟。
|
注:▲不显著正联结;△不显著负联结;■显著正联结;□显著负联结;●极显著正联结;○极显著负联结。 Note: ▲insignificantly positive association; △insignificantly negative association; ■significantly positive association; □significantly negative association; ●very significantly positive association; ○very significantly negative association. 图 1 χ2检验半矩阵图 Fig. 1 Semi-matrix diagram of χ2 correlation test |
由天宝岩柳杉群落15个主要优势乔木种群联结系数(CA)半矩阵(表 3)可看出,在105个种间联结中,有43个种对为正联结,59个种对为负联结,正负联结比值为0.73。这一数值与χ2检验结果类似。CA≥0.60有1对,为细叶青冈与甜槠,表明这两种群呈现显著正联结;0.20≤CA<0.60有15对,占总数的14.3%,即该种对间正联结程度不显著;-0.20≤CA<0.20有48对,占总数的45.7%,说明该种群间联结不紧密,趋向于独立,其中CA=0有3对,占总数的2.9%,说明该种对间完全独立存在;-0.60<CA<-0.20,有32对,占总数的30.5%,即该种群间呈不显著负联结;CA≤-0.60有9对,占总数的8.6%,其中CA=-1.00有7对,说明该种群对间负联结较高,呈显著联结。通过与χ2检验结果比较,CA能够更精准地检测出联结度较高的种对,但同时也存在夸大种群间负联结程度的隐患。
| 树种Species | 柳杉CF | 毛竹PH | 马尾松PM | 柃木EJ | 长苞铁杉TL | 栎树QL | 木荷SS | 黄山松PT | 闽粤栲QV | 厚皮香TG | 绒毛润楠MV | 细叶青冈CG | 甜槠CE | 润楠MN |
| 毛竹PH | 0.55 | |||||||||||||
| 马尾松PM | -1.00* | 0.16 | ||||||||||||
| 柃木EJ | 0.23 | -0.14 | 0.17 | |||||||||||
| 长苞铁杉TL | 0.36 | 0.32 | -0.54 | -0.47 | ||||||||||
| 栎树QL | 0.26 | 0.18 | -0.07 | -0.53 | 0.17 | |||||||||
| 木荷SS | 0.26 | -0.09 | 0.14 | -0.12 | 0.05 | -0.12 | ||||||||
| 黄山松PT | 0.14 | 0.07 | -0.47 | -0.13 | -0.06 | 0.45 | -0.12 | |||||||
| 闽粤栲QV | 0.00 | -0.06 | 0.13 | -0.45 | -0.16 | 0.56 | 0.07 | 0.00 | ||||||
| 厚皮香TG | 0.17 | -0.16 | -0.16 | 0.14 | 0.14 | -1.00* | 0.14 | -1.00* | -0.43 | |||||
| 绒毛润楠MV | 0.00 | 0.05 | 0.53 | -0.15 | -0.16 | 0.05 | -0.14 | 0.24 | 0.13 | 0.13 | ||||
| 细叶青冈CG | 0.19 | -0.54 | 0.09 | 0.07 | -0.13 | -0.44 | -0.44 | 0.16 | -1.00* | -1.00* | -0.53 | |||
| 甜槠CE | 0.16 | -0.15 | 0.12 | -0.32 | -0.43 | -0.44 | -0.43 | -0.43 | -1.00* | -0.43 | -0.36 | 0.62* | ||
| 润楠MN | 0.22 | -0.13 | -0.34 | 0.13 | -0.47 | -0.43 | 0.12 | -0.46 | -0.33 | -1.00* | -0.33 | -0.23 | -0.26 | |
| 青冈QG | -0.58 | -0.53 | 0.49 | 0.47 | -0.51 | -0.78* | -0.35 | -0.64* | -0.45 | 0.19 | 0.54 | -0.58 | -0.45 | 0.32 |
| 注:-表示负联结;无-即表示正联结;*表示显著联结;**表示极显著联结;无*表示不显著联结或无联结性。Note: - means negative association; No - means positive association; * means significant association; **means extremely significant association; No* means non-significant association or no association. | ||||||||||||||
共同出现百分率(PC)能够较为精准地测定出种对间正联结强度情况。依据PC值越接近1,表示种对间越呈现显著联结关系的测定原理,以PC≥0.60表示种对间极显著联结;0.40≤PC<0.60表示种对间显著联结;0.20≤PC<0.40表示不显著联结;0≤PC<0.20表示微弱联结或无联结。由表 4可以看出,PC≥0.60的种对间有6对,分别为柳杉与毛竹、柃木,毛竹与长苞铁杉,马尾松与柃木、绒毛润楠,细叶青冈与甜槠,占总数的5.7%,说明该种对间对生态环境适应性相似;0.40≤PC<0.60的种对间数有11,占总数的10.5%;0.20≤PC<0.40的种对间数有47对,占总数的44.8%;0≤PC<0.20的种对间数有41,其中PC=0的种对数有6对,占总数的5.7%。从整体上看,大部分的PC值都较小,绝大多数都集中在0~0.40范围内,说明大多数物种间联结性较弱,与CA结果相似,无论是正联结还是负联结,种对间多呈现为不显著联结。
| 树种Species | 柳杉CF | 毛竹PH | 马尾松PM | 柃木EJ | 长苞铁杉TL | 栎树QL | 木荷SS | 黄山松PT | 闽粤栲QV | 厚皮香TG | 绒毛润楠MV | 细叶青冈CG | 甜槠CE | 润楠MN |
| 毛竹PH | 0.78** | |||||||||||||
| 马尾松PM | 0.25 | 0.45* | ||||||||||||
| 柃木EJ | 0.72** | 0.52* | 0.61** | |||||||||||
| 长苞铁杉TL | 0.52* | 0.61** | 0.13 | 0.21 | ||||||||||
| 栎树QL | 0.32 | 0.32 | 0.21 | 0.13 | 0.32 | |||||||||
| 木荷SS | 0.46* | 0.23 | 0.41* | 0.22 | 0.33 | 0.22 | ||||||||
| 黄山松PT | 0.41* | 0.34 | 0.13 | 0.22 | 0.21 | 0.51* | 0.22 | |||||||
| 闽粤栲QV | 0.29 | 0.22 | 0.24 | 0.06 | 0.21 | 0.38 | 0.34 | 0.29 | ||||||
| 厚皮香TG | 0.36 | 0.21 | 0.21 | 0.29 | 0.29 | 0.00 | 0.41* | 0.00 | 0.07 | |||||
| 绒毛润楠MV | 0.29 | 0.16 | 0.63** | 0.25 | 0.21 | 0.31 | 0.26 | 0.37 | 0.31 | 0.31 | ||||
| 细叶青冈CG | 0.51* | 0.04 | 0.43* | 0.41* | 0.21 | 0.08 | 0.08 | 0.32 | 0.00 | 0.00 | 0.04 | |||
| 甜槠CE | 0.36 | 0.21 | 0.32 | 0.13 | 0.08 | 0.08 | 0.08 | 0.08 | 0.00 | 0.08 | 0.12 | 0.87** | ||
| 润楠MN | 0.39 | 0.22 | 0.13 | 0.33 | 0.07 | 0.08 | 0.32 | 0.07 | 0.13 | 0.00 | 0.13 | 0.21 | 0.23 | |
| 青冈QG | 0.05 | 0.05 | 0.06 | 0.06 | 0.06 | 0.03 | 0.07 | 0.04 | 0.06 | 0.36 | 0.39 | 0.05 | 0.06 | 0.07 |
| 注:-表示负联结;无-即表示正联结;*表示显著联结;**表示极显著联结;无*表示不显著联结或无联结性。Note: - means negative association; No - means positive association; * means significant association; ** means extremely significant association; No * means non-significant association or no association. | ||||||||||||||
联结系数(CA)、共同出现百分率(PC)能够反映出由χ2检验证明为不显著种对之间的联结性及其强弱,但对于显著性强弱没有统一的区分标准,尤其当物种出现频率较低时,例如a值较小时,往往会忽略d值的大小,导致增加a、b、c在联结性检验中的重要度,甚至可能会得出不一样的结论。而点相关系数(CPC)能够降低上述误差对种对间联结性测定的影响。从表 5可以看出,正联结种对有43对,负联结种对有59对,正负联结比为0.73,与CA检验结果相似。正联结种对中,CPC≥0.60,即联结性较强的种对有4对,占总数的3.8%;0.20≤CPC<0.60,即联结性不显著的种对有34对,占总数的32.4%。负联结种对中无CPC≤-0.60,即无负联结性较强的种对;-0.60<CPC<-0.20,即负联结性不显著的种对有41对,占总数的39.0%;-0.20≤CPC<0.20,即联结程度弱的种对有26对,占总数的24.8%。
| 树种Species | 柳杉CF | 毛竹PH | 马尾松PM | 柃木EJ | 长苞铁杉TL | 栎树QL | 木荷SS | 黄山松PT | 闽粤栲QV | 厚皮香TG | 绒毛润楠MV | 细叶青冈CG | 甜槠CE | 润楠MN |
| 毛竹PH | 0.59 | |||||||||||||
| 马尾松PM | -0.53 | 0.36 | ||||||||||||
| 柃木EJ | 0.43 | -0.28 | 0.31 | |||||||||||
| 长苞铁杉TL | 0.54 | 0.49 | -0.34 | -0.24 | ||||||||||
| 栎树QL | 0.46 | 0.32 | -0.03 | -0.36 | 0.31 | |||||||||
| 木荷SS | 0.46 | -0.04 | 0.34 | -0.07 | 0.12 | -0.05 | ||||||||
| 黄山松PT | 0.26 | 0.13 | -0.23 | -0.07 | -0.04 | 0.56 | -0.05 | |||||||
| 闽粤栲QV | 0.00 | -0.04 | 0.26 | -0.32 | -0.09 | 0.64* | 0.17 | 0.00 | ||||||
| 厚皮香TG | 0.31 | -0.09 | -0.09 | 0.27 | 0.27 | -0.32 | 0.31 | -0.31 | -0.22 | |||||
| 绒毛润楠MV | 0.00 | 0.12 | 0.63* | -0.08 | -0.09 | 0.16 | -0.08 | 0.41 | 0.23 | 0.27 | ||||
| 细叶青冈CG | 0.32 | -0.43 | 0.21 | 0.22 | -0.06 | -0.24 | -0.26 | 0.32 | -0.23 | -0.23 | -0.43 | |||
| 甜槠CE | 0.29 | -0.08 | 0.25 | -0.23 | -0.23 | -0.24 | -0.46 | -0.24 | -0.23 | -0.21 | -0.31 | 0.73* | ||
| 润楠MN | 0.46 | -0.07 | -0.26 | 0.26 | -0.24 | -0.23 | 0.23 | -0.25 | -0.13 | -0.22 | -0.26 | -0.21 | -0.24 | |
| 青冈QG | -0.26 | -0.36 | 0.57 | 0.54 | -0.36 | -0.26 | -0.21 | -0.21 | -0.26 | 0.31 | 0.61* | -0.49 | -0.37 | 0.24 |
| 注:-表示负联结;无-即表示正联结;*表示显著联结;**表示极显著联结;无*表示不显著联结或无联结性。Note: - means negative association; No - means positive association;* means significant association;**means extremely significant association;No* means non-significant association or no association. | ||||||||||||||
依据树种立地因子(海拔、坡向、坡度、坡位等)和生态因子(湿度、光照、土壤理化性质)的不同,对天宝岩柳杉群落重要值排前15位的主要乔木树种在24个样方内是否出现的情况进行汇总,将汇总的原始数据替换为0、1形式的二元数据矩阵,进行系统聚类分析[22],结果如图 2所示。在同一生态种组中大部分物种间表现为正相关性,不同生态种组间在表现为负相关性的原则下,依据系统聚类分析结果,结合相关系数检验结果、相对频度和各物种的生态习性[7],将柳杉群落乔木层的15个优势种群大致划分为3组不同生态种组。
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图 2 柳杉群落15个主要乔木树种聚类分析 Fig. 2 Cluster analysis of 15 main tree species in the Cryptomeria fortunei community |
第Ⅰ生态种组:柳杉、毛竹、柃木、长苞铁杉。该生态种组个体数量较多,生态幅广,生态位相似,生境趋于一致,多生长于酸性湿润土壤,种间多呈正联结,为乔木层的优势种和重要种,且属于群落演替后期的主导树种,其中柳杉是该研究区内的最大建群种,属于绝对优势种。第Ⅱ生态种组:木荷、黄山松、润楠、栎树、闽粤栲。该种组各树种独立性较强,分布疏松,种间联结性较弱,喜阳,具有一定的耐荫和耐瘠性,多生长于土层深厚、肥沃,排水良好的土壤。第Ⅲ生态种组:细叶青冈、甜槠、绒毛润楠、青冈、厚皮香、马尾松。该种组种间大多数为显著联结,但与其它两组生态种组多呈现负联结,中性或中性偏阳树种居多,耐寒,萌发力强,其中马尾松、甜槠和青冈作为演替初期先锋树种,多与其他树种形成针阔混交林。
3 讨论与结论 3.1 不同检验方法比较在长期演替过程中,各个树种占据适宜各自的生态位,和谐共处,因此, 多数种对间联结程度不显著,关系松散,独立性较强。χ2检验是基于种对二元数据得出,在转化过程中难免损失一部分内容,只能做定性分析,而联结系数(CA)、共同出现百分率(PC)和点相关系数(CPC)是通过重要值、相对频度等定量数据的检验方法,属于定量检验分析方法,能够较为准确地反映出χ2检验中种间联结不显著时的联结性程度,但CA会夸大两物种同时不存在时物种间的联结性,从而导致种对间CA值偏高[11],如种对长苞铁杉-青冈、木荷-细叶青冈和黄山松-润楠等。PC则会夸大两物种同时存在时种间联结性大小,如种对马尾松-柃木、马尾松-细叶青冈和木荷-厚皮香等,且这两者对显著性强弱没有具体的统一区分标准,尤其当a=0时,CA和PC由于计算方式不同,甚至会得出不一样的结论,如种对栎树-厚皮香、闽粤栲-细叶青冈和厚皮香-润楠等,由于a=0,计算出的CA值为-1,表示种对间表现为极显著负联结,而此条件下计算得出的PC值为0,种对间趋于独立分布。而CPC可以减小CA和PC两种检验方法对联结性分析的影响,如经过CPC检验测定,CA种对的柳杉-马尾松、栎树-厚皮香和黄山松-青冈与PC种对的毛竹-柃木、马尾松-细叶青冈和柃木-细叶青冈的种对间联结性大小均有明显下降。因此,对柳杉群落种对间联结性研究分析应以χ2检验为基础,结合CA与PC值辅助检验的结果,再进行CPC值的检验测定,综合研究分析,可更加相对全面和准确地判定分析柳杉群落种间联结性。
3.2 种间联结与生态种组划分生态种组的划分能够使人们进一步地认识和研究群落结构与功能性,而CA可展现各物种的分布情况以及对环境因子的基本需求和生态系统组成结构特征,因此,种间联结性结果能够为划分生态种组提供一定的参考[22]。海拔、湿度、光照等生态因子的不同会导致物种相对频度、相对优势度和生活型等自身特征发生改变,且不同的生境因子使物种在群落内的分布情况不一致。本研究基于二元联列表数据进行聚类分析,综合CA、PC和CPC检验结果,结合各物种的生态习性和野外调查情况,将天宝岩柳杉群落15个主要乔木优势树种大致划分为3组生态种组。同一组内各物种间具有相似的生态习性和资源需求,种对间相互依赖共存,多呈正联结。不同组间各物种生态习性和生境存在异质性,或是对有限的资源存在竞争性,种间相互排斥,多呈负联结。第Ⅰ生态种组各树种为中等喜光植物,多生长于温暖湿润环境,群落具有一定的稳定性,是该研究区群落演替后期主要树种,柳杉为绝对优势种,长苞铁杉为亚优势树种,柃木为主要伴生灌木。第Ⅱ生态种组树种均为喜光树种,树形高大,抗逆性和耐旱性强,对资源竞争性较强,因此,种间联结性较弱,多趋于独立分布。第Ⅲ生态种组树种多与其他两组呈负联结,且该种组树种多为演替初期的先锋树种,如马尾松、甜槠、细叶青冈等。它们在群落演替初期中能够快速适应其不利的环境,迅速成林,形成优势林分,但因为后期生长缓慢加上寿命较短,在群落演替过程中,最终被后期树种所取代。因此,可选取同一生态种组内的其他树种或与柳杉呈正联结的树种作为主要树种,同时适当清除其他生态种组内或与柳杉呈负联结的树种以此来促进柳杉天然林群落的恢复和群落稳定性的维持。
3.3 种间联结与群落演替群落种间总体联结性及其变化规律在一定程度上能反映该群落演替的阶段与其稳定性[11]。相关研究[23-24]认为,各物种分布在初级群落中趋于随机性,并无特定的种间关系,随着群落进化演替和竞争的加剧,种间联结性表现出较强的正联结或负联结。张悦等[12]对长白山北坡群落优势乔木种的种间联结性的测定结果表示,群落的稳定性和种间关系并不一定呈现正相关关系,处于演替后期和中期的顶级原始阔叶红松林群落与天然次生林总体分别呈现为不显著负联结和不显著正联结。而李智叁等[25]对乌兰布和沙漠天然白刺种群联结性研究结果表明,沙漠特定环境区域导致其群落内的种间联结性朝着最不明显的无联结方向发展。群落稳定性是物种之间相互关系的表现形式,理论上来说,随着群落不断进化演替,种间正负联结比将逐渐大于1,即正联结对数占绝对优势,种间趋于显著正联结,群落稳定性逐渐变强,因此越趋向顶级群落演替。本研究发现,天宝岩柳杉群落总体呈现为不显著负联结,各种间联结较松散,稳定性不高,独立性较强,与伏牛山国家级自然保护区的栓皮栎群落的种间联结性结果相似[26],可能有以下3方面原因:一是天宝岩地形地貌较复杂,且柳杉多生长于较陡的山坡,不同海拔、坡度、坡向等生境因子均会造成不同种间联结性;二是不同树种生长的环境因子不同,分别占据各自的生态位,或虽生态位相似,但因种间竞争激烈,致使各种间表现为不显著正联结或显著负联结、甚至是相互独立[27];三是严重的人为干扰,虽然天宝岩柳杉群落为天然林,但由于低海拔样地前期保护措施未做好,导致大量中、小径阶柳杉遭到砍伐,原本应出现在该样方的柳杉未出现,使其相对频度降低,群落结构和稳定性低于高海拔柳杉天然林,种间竞争激烈。贺立静等[28]和高凤如等[29]的研究结果均体现出:受较少干扰时,群落种间联结常表现为正联结,并具有一定的显著性;而干扰程度较严重时,群落常表现出负联结。潘高等[15]对中亚热带南酸枣林优势种群联结性结果表明,由于长期遭受人为活动的影响,原生植被遭到一定的破坏,使其生物多样性下降,生境破碎化,从而可能导致该群落出现逆行演替的趋势,总体联结性表现为不显著负联结。
天宝岩天然柳杉群落稳定性程度直接影响天宝岩地区生态系统的气候调节和土壤保持等功能,探究天宝岩柳杉天然群落主要优势树种间联结性和生态种组划分,意图明晰柳杉群落的结构和功能性及其发育演替的状况,从而为天宝岩植被的有效保护和恢复、生物多样性维持与森林可持续经营管理提供一定的科学依据基础。另外,由于天宝岩自然保护区最近以来一直受到人为干扰,导致大部分原生植被均遭到不同程度的破坏,致使物种多样性降低和生境破碎化。柳杉为中等喜光树种,喜欢温暖湿润凉爽的气候地区,在其群落中可适当去除一些衰老木和枯木以增加群落的透光量,同时,筛选出与柳杉正联结度高的树种作为植被恢复的主要物种,深入探究其生态学特性,加强同一生态种组内的其他树种在群落中的保护与建立,降低人为干扰,促使柳杉群落朝着更有利于稳定生长与发育更新的方向发展。
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