月季是重要的园林绿化植物，因其生长速度快、适应性强、观赏性状好而被广泛应用^[1]，但其在应用中多栽植于建筑物旁或与乔灌木搭配栽植，会处于全光照、部分或全部遮光等不同的光照环境下。光是植物进行光合作用和生长发育的基本条件，已有研究多认为月季是阳性喜光植物，遮光会降低月季的光合速率^[2]，但也有研究表明适度遮光会减轻夏季高温、强光对月季叶片光系统Ⅱ (photosystem Ⅱ, PS Ⅱ) 的抑制作用，对光合作用有利^[3]，不同品种在光合特性上存在一定差别^[4]，这可能与植物所处的环境和不同品种的适应性有关。遮光除影响植物的光合作用外，也会影响植物的水分平衡和碳代谢，通常情况下，遮光会降低水分蒸散速率^[5]，也会影响光合产物的分配和可用性，光合碳摄取不足会导致植物出现整体或局部的“碳饥饿”甚至死亡^[6-7]。碳摄取不足的负反馈也会影响到植物的水分吸收、运输、利用及其对环境的适应能力^[8-10]，遮光导致植物对水分的吸收输导功能降低和需求减少，这两方面的共同影响下植物水分平衡是否发生变化目前尚无确切结论。遮光还会影响到月季的生长发育、花芽分化过程及观赏性状^[11]，以上研究结果表明月季对光照环境反应敏感，且不同品种及不同遮光形式和强度可能会对月季的生长和生理特性产生不同的影响。

藤本月季具有生长速度快、环境适应能力强、对管护要求低和花期长等特点，常在廊道、围栏、墙体等垂直空间绿化中应用^[12]。目前应用的藤本月季品种多为国外引进，对这些藤本月季品种生长发育习性和在国内栽培适宜性的了解还不够^[13]，尤其是目前尚不完全了解不同遮光强度和时间对藤本月季生长和生理过程的影响及不同品种间的差别。已有的研究多是针对普通月季品种，对藤本月季光适应性的研究较少，研究藤本月季在不同光环境下的生长和生理特性及不同品种的差别，可以揭示藤本月季的光适应性及光照不足时的响应机制，研究结果可为藤本月季栽植立地条件选择提供理论依据。

试验地位于山西省太谷县山西农业大学林学院实验基地内，东经112°35′05″，北纬37°25′45″。该地属温带大陆性气候，年平均温度5~10 ℃，年平均降水量450 mm，年平均太阳总辐射量5 100 MJ · m^-2，年平均日照时间2 500~2 600 h，无霜期160~190 d。

试验选用的藤本月季品种‘天香’ (Rosa chinensis Jacq. ‘Tianxiang’)、‘莫里斯’ (R. chinensis Jacq. ‘William Morris’)、‘夏洛特’ (R. chinensis Jacq. ‘Charlotte’) 均引种自中国农业科学院蔬菜花卉研究所，试验材料为1年生扦插苗，株高0.25~0.35 m，基径0.4~0.5 cm。2019年3月底定植，行距1.5 m，株距0.4 m，定植后浇透水，成活后每株保留2~3个分枝，在苗木成活期严重缺水时进行沟灌补水，遮光处理开始后不再浇水。

试验设置3种光照处理：全光照(不进行任何遮光处理)、西面遮光[在苗木西侧0.5 m处设置遮光度95%的遮阳网，下午光照强度为全光照的(14.3±4.2) %]、南面遮光[在苗木南侧0.5 m处设置遮光度为95%的遮阳网，正午光照强度为全光照的(9.9±3.4) %]，每个品种每个处理选择长势基本一致的无病虫害苗木6株作为试验材料，共54株。遮光处理自定植60 d后开始。

土壤含水量用TRME-T3 TDR土壤水分测定仪测定，测定部位为行内距离植株10 cm处，土层深度10~15 cm。分别在遮光处理后60和120 d，每个处理随机选择6个枝条，用PMS 600D水势仪在5:00—5:30、12:00—13:00测定水势。参照王林等^[14]的方法在12:00—13:00测定导水损失率(loss of hydraulic conductivity, PLC)。

在遮光处理60和120 d时进行净光合速率测定：每个处理随机选择3个健康枝条，9:00—11:00在每个枝条的中上部选取2片成熟叶片，用Li-6400光合仪红蓝光源测定，光照强度设置为1 500 μmol · m^-1 · s^-1。

在遮光处理150 d时, 测定非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC) 含量。每个处理剪取6个枝条，取枝条中段分离木质部和韧皮部，取木质部用于测定NSC含量。选取10~20 cm土层深度的根(直径3 mm以下)，105 ℃杀青15 min后70 ℃烘干48 h，烘干后粉碎过0.18 mm筛，参照MITCHELL et al^[15]的硫酸蒽酮法测定可溶性糖和淀粉含量，均以质量分数的形式表示，NSC含量为可溶性糖和淀粉含量之和。

在遮光处理150 d时，测定株高和基径，每个处理6个重复。

在遮光处理150和510 d时，统计不同品种在不同处理下的总株数与存活株数，并计算存活率。

用SPSS 22.0统计软件进行数据分析，用最小显著差异(least significant difference, LSD) 法进行多重比较，以P＜0.05作为差异显著性检验标准，用Excel 2010软件绘图。

遮光处理对藤本月季土壤含水量的影响如表 1所示。在遮光处理后60 d，西面遮光和南面遮光处理的土壤含水量分别比全光照处理高3.7%和12.7%，其中，南面遮光处理的土壤含水量显著高于全光照处理(P < 0.05)。在遮光处理后120 d，3个处理间的土壤含水量没有显著性差异。同一遮光处理，120 d的土壤含水量显著高于60 d (P < 0.05)。遮光处理后，土壤含水量差异与降水量有关，遮光处理120 d时处于9月，降水较多，遮光处理60 d时处于7月，降水较少。

遮光处理对3个藤本月季品种凌晨水势的影响如图 1所示。在遮光处理后60 d，‘莫里斯’和‘夏洛特’3个处理间的凌晨水势没有显著差异，均为全光照略低于遮光处理；‘天香’南面遮光处理的凌晨水势显著高于全光照和西面遮光处理(P < 0.05)，分别比全光照和西面遮光处理高0.35和0.26 MPa[图 1(a)]。在遮光处理后120 d，‘天香’南面遮光处理的凌晨水势显著高于全光照处理(P < 0.05)，比全光照处理高0.07 MPa，略高于西面遮光处理；‘莫里斯’和‘夏洛特’3个处理间的凌晨水势没有显著性差异[图 1(b)]。

	注：不同小写字母表示同一时间同一品种不同处理间的差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate a significant difference in the same variety after the same time of different treatments (P < 0.05). 图 1 遮光处理对3个藤本月季品种凌晨水势的影响 Fig. 1 Effect of shading on pre-dawn water potential of three R. chinensis varieties
图选项

遮光处理对3个藤本月季品种正午水势的影响如图 2所示。在遮光处理后60 d，‘莫里斯’和‘夏洛特’南面遮光处理的正午水势显著高于全光照和西面遮光处理(P < 0.05)，但‘天香’的正午水势在3个处理间没有显著性差异[图 2(a)]。在遮光处理后120 d，3个品种南面遮光处理的正午水势显著高于全光照处理(P < 0.05)，‘天香’‘莫里斯’‘夏洛特’分别比全光照处理高0.37、0.38和0.83 MPa；‘天香’和‘夏洛特’西面遮光处理的正午水势也显著高于全光照处理(P < 0.05)，但‘莫里斯’全光照处理与遮光处理间的正午水势没有显著性差异[图 2(b)]。3个品种藤本月季遮光处理后60 d的正午水势均显著低于遮光处理后120 d，南面遮光在一定程度上提高了藤本月季的凌晨和正午水势，对其水分状况有利，但不同品种间存在一定差别。

	注：不同小写字母表示同一时间同一品种不同处理间的差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate a significant difference in the same variety after the same time of different treatments (P < 0.05). 图 2 遮光处理对3个藤本月季品种正午水势的影响 Fig. 2 Effect of shading on midday water potential of three R. chinensis varieties
图选项

遮光处理对3个藤本月季品种PLC的影响如图 3所示。在遮光处理后60 d，南面遮光处理的PLC均显著低于全光照处理(P < 0.05)，‘天香’‘莫里斯’‘夏洛特’分别比全光照处理低30.2%、12.7%和30.2%；西面遮光处理的PLC均略低于全光照处理，但均没有显著性差异[图 3(a)]。在遮光处理后120 d，不同品种的3个处理间均没有显著性差异[图 3(b)]。遮光处理后60 d的PLC显著高于遮光处理后120 d，遮光处理后60 d的PLC变化范围为50%~80%，120 d的PLC变化范围为35%~50%，这主要是因为在遮光处理后60 d，土壤含水量较低，遮光处理后120 d, 土壤水分状况较好，较高的土壤水势有利于植物水分状况的维持^[16], 也可能是随着遮光时间的延长，新生木质部抗栓塞能力降低。

	注：不同小写字母表示同一时间同一品种不同处理间的差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate a significant difference in the same variety after the same time of different treatments (P < 0.05). 图 3 遮光处理对3个藤本月季品种导水损失率的影响 Fig. 3 Effect of shading on PLC of three R. chinensis cultivars
图选项

遮光处理对3个藤本月季品种净光合速率的影响如图 4所示。在遮光处理后60和120 d，净光合速率均呈现一致的规律，即全光照和西面遮光处理的光合速率均显著高于南面遮光处理(P < 0.05)，全光照和西面遮光处理间均没有显著性差异。在遮光处理后60 d，‘天香’‘莫里斯’‘夏洛特’南面遮光处理的净光合速率分别比全光照处理低29.1%、25.2%和52.8%。在遮光处理后120 d，‘天香’‘莫里斯’‘夏洛特’南面遮光处理的净光合速率分别比全光照处理低28.9%、31.8%和58.9%。这表明南面遮光造成了‘夏洛特’净光合速率下降程度更大，西面遮光对3个品种的净光合速率没有显著影响。

	注：不同小写字母表示同一时间同一品种不同处理间的差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate a significant difference in the same variety after the same time of different treatments (P < 0.05). 图 4 遮光处理对3个藤本月季品种净光合速率的影响 Fig. 4 Effect of shading on photosynthetic rate of three R. chinensis varieties
图选项

遮光处理对藤本月季NSC含量的影响如图 5所示。从图 5 (a) 可以看出，‘天香’‘莫里斯’‘夏洛特’南面遮光处理的根可溶性糖含量均显著低于全光照处理(P < 0.05)，分别比全光照处理低37.4%、50.7%和66.6%，其中，‘夏洛特’降低程度最大。‘天香’和‘莫里斯’的根可溶性糖含量在全光照和西面遮光处理间没有显著性差异，‘夏洛特’西面遮光处理的根可溶性糖含量显著低于全光照处理(P < 0.05)，比全光照处理低38.8%。从图 5 (b) 可以看出，‘天香’和‘莫里斯’的枝条可溶性糖含量在3个处理间没有显著性差异，南面遮光处理略低；‘夏洛特’的枝条可溶性糖含量在3个处理间存在显著性差异(P < 0.05)，西面遮光和南面遮光处理的枝条可溶性糖含量分别比全光照处理低24.6%和42.8%。

	注：不同小写字母表示同一时间同一品种不同处理间的差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate a significant difference in the same variety after the same time of different treatments (P < 0.05). 图 5 遮光处理对3个藤本月季品种可溶性糖、淀粉和非结构性碳水化合物含量的影响 Fig. 5 Effects of shading on soluble sugar, starch and NSC of three R. chinensis varieties
图选项

从图 5 (c) 可以看出，3个品种南面遮光处理的根淀粉含量均显著低于全光照处理(P < 0.05)，‘天香’‘莫里斯’‘夏洛特’分别比全光照处理低32.5%、36.5%和76.7%。在西面遮光处理中，‘夏洛特’的根淀粉含量显著低于全光照处理(P < 0.05)，‘天香’和‘莫里斯’的根淀粉含量略低于全光照处理，但没有显著性差异。从图 5 (d) 可以看出，‘莫里斯’和‘夏洛特’南面遮光处理的枝条淀粉含量均显著低于全光照处理(P < 0.05)，全光照和西面遮光处理的枝条淀粉含量没有显著性差异；‘天香’西面遮光处理的根淀粉含量显著高于其余处理(P < 0.05)。

从图 5 (e) 可以看出，3个品种南面遮光处理的根NSC含量均显著低于全光照处理(P < 0.05)，‘天香’‘莫里斯’‘夏洛特’分别比全光照处理低35.7%、45.9%和69.2%。‘天香’全光照和西面遮光处理的根NSC含量没有显著性差异，‘莫里斯’和‘夏洛特’西面遮光处理的根NSC含量显著低于全光照处理(P < 0.05)，分别比全光照处理低21.3%和36.7%。从图 5 (f) 可以看出，3个品种全光照和西面遮光处理的枝条NSC含量均显著高于南面遮光处理(P < 0.05)，全光照和西面遮光处理间没有显著性差异；‘天香’‘莫里斯’‘夏洛特’南面遮光处理的枝条NSC含量分别比全光照处理低19.9%、24.1%和43.1%。这表明南面遮光处理会造成NSC显著降低，西面遮光处理对枝条NSC含量的影响不大但显著降低了大部分品种根NSC含量，遮光对根NSC含量的影响更大，对‘夏洛特’的影响程度大于‘天香’和‘莫里斯’。

遮光处理对3个藤本月季品种生长的影响如图 6所示。在西面遮光和南面遮光处理下，‘天香’和‘莫里斯’的株高显著低于全光照处理(P < 0.05)，‘夏洛特’的株高与全光照处理没有显著性差异，‘天香’的株高分别比全光照处理低23.4%和34.1%，‘莫里斯’的株高分别比全光照处理低18.3%和25.8%。在南面遮光处理下，‘天香’和‘夏洛特’的基径均显著低于全光照处理(P < 0.05)；在西面遮光处理下，‘天香’的基径显著低于全光照(P < 0.05)，‘夏洛特’的基径与其余处理间均没有显著性差异；‘莫里斯’的基径在3个处理间没有显著性差异。

	注：不同小写字母表示同一时间同一品种不同处理间的差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate a significant difference in the same variety after the same time of different treatments (P < 0.05). 图 6 遮光处理对3个藤本月季品种株高和基径的影响 Fig. 6 Effects of shading on plant height and base diameter of three R. chinensis cultivars
图选项

遮光处理对3个藤本月季品种存活率的影响如表 2所示。在处理后150和510 d，全光照处理下3个品种均全部存活。在西面遮光处理下，‘天香’‘夏洛特’‘莫里斯’的510 d存活率分别为100%、83.3%和50.0%。在南面遮光处理下，‘天香’‘夏洛特’‘莫里斯’的510 d存活率分别为66.6%、70.0%和0。这表明在长期南面遮光条件下‘天香’和‘莫里斯’存活率均超过60.0%，而‘夏洛特’不能存活；在长期西面遮光条件下‘夏洛特’的存活率也受到较大影响，50.0%的植株死亡。

遮光对3个藤本月季品种的水分状况产生有利影响，遮光提高了土壤含水量、凌晨水势和正午水势，降低了枝条PLC，因此, 遮光处理对藤本月季的水分状况有利。在遮光处理60和120 d时，分别处于7月和9月，受降水季节性差异的影响，120 d时的水分状况更好，60 d时藤本月季受到一定程度的水分胁迫，总体表现为水势低，PLC大，且不同处理间在水势和PLC上的差别较大。这表明在水匮乏时期(60 d时)，遮光对藤本月季水分状况的改善有一定效果，而在水分相对充足时期(120 d时)，遮光对藤本月季水分状况改善作用不大。西面遮光处理的光合速率与全光照处理没有显著性差异，南面遮光处理光合速率显著低于全光照处理，这表明遮光虽然形成了有利的水分状况，但碳摄取能力并没有提升，这与已有的研究结果^{[2-3, 10]}类似，轻度遮光可能在减少高温和强光危害等方面有利，但重度遮光会影响到植物的光合速率。西面遮光主要是影响直射光的光照时间，对光合速率没有产生较大影响，但因影响到光合作用的时间，也会影响到光合产物的积累和利用^[17]。光合产物合成后，会进行下一步的利用和分配，一部分用于呼吸代谢，一部分用于生长转化为结构性碳，还有一部分光合产物以可溶性糖或淀粉形式存在，可以供应生命活动需要或渗透调节等生理功能，也可以用于生长转化为结构性碳，NSC含量不足会影响到植物的生长、抵御逆境的能力，甚至影响生命活动的维持^[18]。本研究中，南面遮光会导致枝条和根中的NSC含量显著下降，西面遮光对枝条NSC含量影响不大，但根中NSC含量在大部分品种中显著降低，这主要与遮光条件下光合碳摄取不足有关^{[2, 19]}。当光合作用受限时，会造成植物距离光合器官较远的根部NSC浓度下降^{[8, 10, 17]}，光合产物供应不足进而会影响到根系的生长和吸收功能。

通常情况下，遮光处理会降低植物的光合产物积累和生长速率^{[6, 20]}。西面和南面遮光一定程度上限制了藤本月季的株高和基径，遮光处理也影响了藤本月季的存活率。遮光处理前，藤本月季植株会有一定的NSC储备，遮光处理会有积累效应，随着遮光处理时间的延长，植株的NSC储备被逐渐消耗^[21]，因此，存活率逐渐降低。

不同品种藤本月季对光照条件差别的响应程度有差别，具体表现在‘夏洛特’在西面和南面遮光处理时水势增加的程度最大，在南面遮光条件下光合速率下降幅度最大，‘天香’和‘莫里斯’的光合速率下降25%~30%，而‘夏洛特’的光合速率下降超过50%，这表明‘夏洛特’的光合作用受遮光的影响程度最大。‘夏洛特’西面和南面遮光的NSC含量下降程度均最大，这表明遮光对‘夏洛特’碳平衡的影响程度也更大。在生长上，遮光导致‘夏洛特’基径下降程度最大，但对株高的影响没有呈现这一规律，这可能与其生长策略有关。在遮光处理510 d时，西面和南面遮光条件下‘夏洛特’的存活率为50.0%和0，明显低于其余品种，这表明遮光对‘夏洛特’造成的影响最大，遮光条件下的生长和存活率主要与低光照时间或低光照强度造成的碳摄取受阻有关^[20-21]。

遮光能在一定程度上改善藤本月季的水分状况，但这种水分状况的改善没有转变为光合速率的提升。南面遮光处理显著降低了藤本月季的光合速率，西面遮光对光合速率没有影响，但因影响了光照时间，限制了光合作用。两种遮光处理均导致根NSC含量下降，进而限制了藤本月季的生长和存活，南面遮光的影响程度较大。不同品种对遮光的适应性有一定的差别，‘天香’和‘莫里斯’适应性较强，而‘夏洛特’在遮光条件下光合速率降低程度大，NSC含量降低更为明显，对存活有较大的限制。弱光下光合作用的维持能力和根NSC的稳定性可以作为藤本月季对遮光适应能力评价的重要指标，生产上，藤本月季应种植在有一定时间直射光的环境。