普通油茶(Camellia oleifera Abel.)是山茶科(Theacease)山茶属(Camellia)的常绿灌木，具有寿命长、抗干旱、耐贫瘠的特点，是我国南方最为重要的木本油料树种，也是世界四大木本油料树种之一^[1-2]。我国的油茶种植面积和产量都居于世界第一，主要分布在湖南、江西、广西、福建、浙江等省(区)^[3]。普通油茶及其副产品在工业、农业、医药等方面均具有较大经济价值，在脱贫攻坚、乡村振兴等国家战略中发挥着重要作用，发展油茶产业是舒缓我国食用植物油安全的重要途径之一^[4-7]。

我国对普通油茶的育种研究起步于20世纪60年代，目前已选育出许多优良品种，如“闽43”“湘林系列”“三华”“长林系列”等，并在生产应用中取得了良好的经济效益、社会效益及生态效益^[8-9]。福建省作为普通油茶的主要产地之一，于20世纪70年代初在福建省闽侯桐口林场建立了油茶种质资源库^[10]，并在后来得到了不断完善。表型性状是植物遗传多样性的一个重要组成部分，对于油茶的表型性状研究主要包括生长、叶片、果实、产量和品质几个方面^[11]。油茶作为经济林树种，生产的最终目的是获取茶油，而茶油的优劣由油茶果实的品质和产量所决定，因此, 其果实性状的研究尤为重要^[12]。油茶果实性状与经济产量密切相关，是选择育种的重要参考性状，对油茶果实性状进行变异分析，揭示油茶遗传多样性特点，进而为油茶的选择育种提供理论依据，这一传统育种方法至今仍然有效。前人对普通油茶的选育研究大多以产量为育种目标，而以含油率为育种目标的研究较少，本研究主要关注含油率及脂肪酸组分，以期为进一步的选育提供参考。通过选择育种、引种、杂交育种等方式在全国范围内选择一批表现优良的基因型，并通过无性繁殖的方法将其无性系化进行大量繁殖^[13]，挑选其中40个表现优良的无性系，进行无性系测定。以40个普通油茶优良无性系为材料，在福建省罗源国有林场开展无性系测定试验，对其果实性状进行变异分析，为后续油茶的良种选育提供参考依据。

1 材料与方法 1.1 材料

试验地位于福建省罗源国有林场(26°28′29”N，119°32′51”E)，海拔185.6 m，为亚热带海洋性季风气候，四季分明，冬短无严寒，夏长无酷暑，年平均气温19.0 ℃，最冷月(1月)平均气温9.6 ℃，最热月(7月)平均气温28.5 ℃，年平均日照时间1 691.1 h，≥10 ℃积温为6 957.8 ℃。气候温和，雨量充沛，年平均降雨量1 652 mm，相对湿度75%左右。土质为轻黏土黄壤，pH值5.6，弱酸性，适宜油茶生长。试验材料为油茶种质资源群体中40个表现优良的基因型，包括自全国引种的无性系、杂交育种选择的优良单株以及选择育种选择的优树，通过嫁接的方式无性系化。于2010年对40个无性系进行嫁接，2011年定植于福建省罗源国有林场，编号LY1、LY2、LY3、…、LY40。

1.2 方法 1.2.1 试验设计

试验采用完全随机区组设计，3个重复，每10株为1个小区，2011年秋季对样地进行梯带式整地，株行距为2 m×2 m。每年对试验地进行施肥修剪等标准化管理，5月除草并施加速效复合肥，12月施加有机肥。

1.2.2 果实性状测定

于2018年11月果实成熟后，采集每株油茶树的果实进行测定，每株树随机采集6个果实用于测定。测定性状包括果实纵径、果实横径、果皮厚度、单果鲜质量、单果鲜籽质量、单果籽粒数、单果干籽质量和种仁含油率。

各区组各无性系随机选择3个植株，每个植株采集3份样品, 测定含油率及脂肪酸组分，重复3次。利用粗脂肪测定仪(SZF-06A，上海洪纪仪器设备有限公司，中国)，参考GB5009.6—2016^[14]食品中粗脂肪的测定标准提取茶油并进行种仁含油率的测定。利用全二维气相色谱-高分辨飞行时间质谱联用仪(GC×GC HRT 4D+，美国力可公司，美国)测定茶油脂肪酸成分。用仪器自带软件对原始数据进行分析，采用峰面积归一化法对各脂肪酸组分的相对含量做定量分析。

果形指数=果实纵径/果实横径；鲜出籽率/%=单果鲜籽质量/单果鲜质量×100；干出籽率/%=单果干籽质量/单果鲜质量×100；种仁含水率/%=(鲜种仁质量-干种仁质量)/鲜种仁质量×100；干出仁率/%=干种仁质量/单果鲜质量×100；干籽含油率/%=种仁含油率×干出仁率×100；鲜果含油率/%=干出籽率×干籽含油率×100。

1.2.3 数据处理

利用SPSS软件和Excel软件对各性状进行变异分析，方差分析及重复力估算、相关性分析，并通过标准化处理对40个无性系标准化值进行累计排序。各参数的计算公式：变异系数(coefficient of variation，CV)/%=标准差/平均值×100；重复力=1-1/F；标准化值=(原始数值-总平均值)/总平均标准差。

2 结果与分析 2.1 变异分析 2.1.1 果实形态变异分析

由表 1可知，40个无性系间各果实数量性状变异程度不同，平均变异系数为10.36%~37.73%，平均变异系数为19.47%，果形指数的变异系数最小，为10.36%，且大多果形指数比较接近1；其次是果实横径及果实纵径；果皮厚度变异较大，平均变异系数为23.47%；单果质量变异系数最大，为37.73%。

2.1.2 种子相关性状变异分析

种子相关性状变异分析见表 2，40个无性系种子相关性状平均变异系数为14.21%~47.71%，平均变异系数为33.75%。单果鲜籽率的变异系数最小，为14.12%；单果籽粒数的变异系数最大，为47.71%；单果鲜籽质量及单果干籽质量次之，分别是43.81%和42.11%。

2.1.3 含油率及不饱和脂肪酸含量的变异分析

含油率及不饱和脂肪酸含量的变异分析见表 3，40个无性系含油率及不饱和脂肪酸的平均变异系数为17.12%~49.71%，平均值为29.26%，油酸的变异系数最小，为17.12%；40个无性系含油率差异较大，其中鲜果含油率变异系数最大，49.71%，说明含油率在40个无性系间存在较为丰富的变异，选择潜力较大。

2.2 方差分析与重复力估算

方差分析结果见表 4，果形指数、果皮厚、单果(鲜)干籽率、种仁含水率、干出仁率、种仁含油率、干籽含油率、鲜果含油率均存在极显著的差异性(P＜0.01)。性状的重复力平均值为0.45，其中种仁含油率的重复力最高，为0.87；干籽含油率次之，为0.79，说明种仁含油率和干籽含油率较为稳定，受环境影响较小。

2.3 相关性分析

相关性分析结果见表 5，各性状之间存在一定的相关性。种仁含油率与单果干籽率、干出仁率呈极显著正相关(P＜0.01)；干籽含油率与单果干籽质量、单果干籽率、干出仁率、种仁含油率呈极显著正相关(P＜0.01)；鲜果含油率与单果干籽质量，单果鲜籽率、单果干籽率、干出仁率、种仁含油率、干籽含油率呈极显著正相关(P＜0.01)。在选育过程中，可以考虑对呈显著相关的性状进行联合选择。

2.4 果实性状的评价

以含油率与不饱和脂肪酸组分为育种目标，对性状进行标准化，并对标准化合计值进行排序(表 6)。排序的结果可知，无性系LY11、LY1、LY38、LY3、LY8排名前五。

3 结论与讨论

无性系测定是将优良无性系在相同的立地条件下进行对比试验，以了解待测材料的遗传品质，从而选出优良无性系^[15]。无性系的遗传测定选择效率高、周期短，可以较为快速地评价优良基因型的稳定性^[16-20]。熊年康^[10]通过对福建省油茶低产林进行嫁接无性系后，年产油量得到显著提高。我国的油茶良种选优常通过选择育种和杂交育种获得材料，大多未进行严格的无性系测定，限制了油茶产业的发展，今后应将获得的优树和优良单株无性系化，进行无性系测定，快速高效地推动油茶产业发展。本研究进行40个油茶优良基因型的无性系选育，对40个基因型果实表型性状作变异分析，能够给福建省优良品种的选育提供参考。

研究油茶果实表型性状的变异，对于油茶品种划分、优良品种的筛选和育种等方面具有指导意义^[21-22]。本研究对40个普通油茶优良无性系的果实性状进行变异分析，各性状的变异系数介于10.36%~49.71%之间，果形指数的变异系数最小，鲜果含油率的变异系数最大，单果籽粒数次之。朱亚艳等^[23]对贵州小果油茶5个种群进行果实性状变异研究，研究结果表明果形指数变异范围最小，籽粒数变异范围最大；张应中等^[24]通过对高州油茶果实进行变异分析，研究结果表明单果籽粒数，鲜果含油率属于高变异型性状，果形指数属于低变异型性状。本研究结果与朱亚艳等^[23]、张应中等^[24]研究结果基本一致。

重复力在林木育种中有着重要的作用。重复力不同于遗传力，遗传力是为了评价优树的子代能继承亲本性状的多少和超越原始群体的程度，代表某一性状受遗传控制的程度，用以估算优树选择能取得多大的遗传增益^[25]。重复力是基因型方差与一般环境方差之和在表型方差中所占的比率，代表同一基因型的生物个体在不同时间或不同地点的表型持续稳定程度^[26]。重复力越高，代表着该性状的遗传控制力越稳固，受环境差异影响越小。重复力已在动物育种中广泛应用并取得明显的经济效益^[27]，由于树木生长周期长、繁殖方式多，因而在林木育种中应用重复力的潜力更大。本研究40个无性系各性状重复力平均值为0.45，其中种仁含油率、干籽含油率、鲜果含油率较高，说明含油率的遗传控制力强，环境对各无性系含油率的影响较小。

相关性分析结果表明，油茶果实各性状间存在不同程度的相关性。其中干籽含油率，鲜果含油率与单果干籽重呈极显著正相关(P＜0.01)，与果形指数不存在显著正相关。彭邵峰等^[12]通过对29个油茶标准株调查分析，得出干籽含油率与果形指数存在极显著正相关关系(P＜0.01)，这与本研究结果不一致，可能是由于所选种质资源不同以及环境因子的差异导致的。由于林木各表型性状间存在不同程度的相互促进或相互制约关系，因此在育种时，研究各性状间的相关性，对呈显著相关的性状进行联合选择，可以节省选育的时间成本。但是鉴于本研究得到的结果与前人有差异，要进行联合选择还需进一步试验。

本研究对40个普通油茶优良无性系果实性状进行变异分析，得出40个无性系间存在丰富的变异性，选择潜力较大，为后续良种选育提供参考。通过对40个无性系的含油率及不饱和脂肪酸合计值与单株产量进行相关性分析，相关系数为-0.294，两者之间不存在显著的相关关系，具体原因有待进一步研究。本研究重点关注含油率及不饱和脂肪酸，以此为育种目标进行选育，目前仅为初步选择，在后续的选育中会综合考虑产量及含油率，做进一步的选择。本研究所选取的数据仅为福建省罗源国有林场1 a的油茶果实性状数据，以后需要进行区域化栽培试验，通过多年试验及统计分析，持续对福建省罗源国有林场油茶无性系测定林的各植株进行更多性状的测定，更为准确地估算重复力，选育出适合福建省推广的油茶优良无性系。也可以对40个无性系进行杂交，通过杂交育种选育新品种。目前，油茶的基础生物学和栽培技术方面的研究较多^[28-30]，遗传育种方面取得了不少成绩^[31]。但是，有关重要经济性状的遗传学研究还很薄弱，今后要在解析重要经济性状的基础上，以产生较大的经济价值为目的，在生产实践中将培育出的高产新品种进行推广，促进油茶产业的发展。