马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是亚热带地区荒山绿化造林和群落演替的先锋树种，其种植面积位居全国针叶林面积的首位，在森林生态系统多样性和生态防护治理等方面具有重要作用^[1-2]。目前，由于人类干扰活动频繁，马尾松人工林生态系统日益衰退，这已对我国森林生态系统的可持续发展造成了威胁^[3]，而林分密度控制是恢复马尾松人工林功能和结构重要的人为干扰措施之一^[4]。

植物多样性是森林群落功能稳定性和复杂性的表现，可以体现出各物种在环境中的竞争与协调关系^[5-7]。目前，学者们对不同林分密度与植物多样性进行了研究，表明合理的林分密度能够改善群落结构稳定性，提高林下植物多样性^[8-10]。同时，土壤性质与植物多样性联系密切，其相互协同变化对生态系统的稳定具有重要作用^[11-12]。为进一步探索不同林分密度对马尾松林下植物多样性及土壤物理性质的影响，本研究以江西省赣州市全南县小叶岽林场4种不同林分密度的马尾松人工林为研究对象，分析群落多样性随林分密度调整的变化规律，选出最合适的林分密度，为该地区马尾松的生长发展、群落稳定及可持续经营提供借鉴。

研究区位于江西省赣州市全南县小叶岽林场(114°48′N，24°85′E)，年平均气温18.6 ℃，年平均降水量1 695 mm，全年无霜期287 d，属中亚热带季风型气候，主要代表性木本植物有马尾松、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]、檵木[Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver]、冬青(Ilex chinensis Sims)、大叶白纸扇(Mussaenda esquirolii Levl. Fl. Kouy-cheou)等，草本植物有淡竹叶(Phyllostachys glauca McClure)、菝葜(Smilax china L.)、细圆藤[Pericampylus glaucus (Lam.) Merr.]、芒萁[Dicranopteris dichotoma (Thunb.) Bernh.]、毛蕨[Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito]等。土壤为红壤，土壤中有机质含量较丰富，适宜多种植物生长。试验林分为25年生的马尾松人工林，平均胸径21.73~25.45 cm。林地海拔高度360~380 m，坡向为东北坡，坡度28°~34°，地形因子、土壤类型等立地条件基本一致。

2018年4月，选择12个20 m×20 m的固定样地，用随机区组法设计4个不同程度抚育间伐处理，间伐后的林分密度分别为600、750、950和1 150株·hm^-2，每个处理3个重复，并对样地进行除杂。4个林分密度马尾松人工林对应的平均胸径分别为17.54、17.14、16.70和16.70 cm，平均树高分别为19.12、18.35、18.10和18.67 m。在每个样地的4个角和中心设置5个2 m×2 m的小样方作为灌木样方，5个1 m×1 m的小样方作为草本样方，分别于2019和2020年的11月调查并记录每个样方内灌木植物的种数、个体数、树高、冠幅，草本植物的物种数、个体数、高度、盖度，将乔木幼苗(高 < 1 m)统计在灌木中。2020年11月，在测定林下植物生长情况的同时，在每个样地的4个角和中心设置5个取样点，在去除腐殖质层与土壤表面的凋落物后，按0~20 cm和20~40 cm分层取样。采用环刀法测定土壤容重、土壤持水量和土壤孔隙度等指标。

测定的生物多样性指数主要包括重要值、丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数以及Simpson多样性指数，计算公式如下：

式中：R为物种丰富度指数；S为物种数目；I_V为重要值(%)；H为Shannon-Wiener多样性指数；P_i为第i种物种个体数占群落总个体数的比例(%)；J为Pielou均匀度指数；D为Simpson优势度指数。

采用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析(ANOVA)及多重比较，用Excel 2010软件制图。

2019—2020年不同林分密度马尾松人工林林下物种组成如表 1所示。样地中物种组成共计49科93属122种，其中木本层植物72种，草本层植物50种，以茜草科、樟科、山茶科、蔷薇科、禾本科和马鞭草科植物为主。4种林分密度中均出现的木本层物种有香椿[Toona sinensis (A. Juss.) Roem.]、冬青、紫珠(Callicarpa bodinieri Levl.)、漆树[Toxicodendron vernicifluum (Stokes) F. A. Barkley]、大叶白纸扇等；草本层物种有菝葜、淡竹叶、细圆藤、铁芒萁等。从表 1可以看出，木本层、草本层物种数量在2019和2020年均随林分密度增大而减少，但2020年的植物物种数量均较2019年有所增加。

不同林分密度马尾松林林下植物多样性指数如图 1所示。2019年，林下木本层植物的丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数与Simpson多样性指数均随林分密度减小而增大，且林分密度600株·hm^-2相较密度1 150株·hm^-2，这4个指标均呈现出显著性增大(P < 0.05)；2020年，木本层植物的丰富度、Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势度指数也具有随着林分密度增大而减小的趋势，且林分密度600株·hm^-2的这3个指标均比林分密度1 150株·hm^-2显著增大(P < 0.05)。2020年的林下木本层植物的丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数与Simpson多样性指数普遍高于2019年。

	注：同类型框上不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 Note: different letters on the same type of box indicate significant differences(P < 0.05). 图 1 不同林分密度马尾松林林下植物的多样性指数 Fig. 1 Species diversity index of Pinus massoniana under different stand densities
图选项

2019年，林下草本层植物的丰富度、Shannon-Wiener多样性指数随林分密度增大而显著减小(P < 0.05)；2020年，林下草本层植物林分密度1 150株·hm^-2的丰富度、Shannon-Wiener多样性指数与Simpson多样性指数均显著高于其余3组(P < 0.05)。2020年的林下草本层植物的丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数与Simpson优势度指数普遍高于2019。根据不同林分密度马尾松林林下植物多样性指数的分析结果可以得出，不同林分密度能够影响马尾松林下植被生长，从而影响林下植物的多样性。当林分密度为600~1 150株·hm^-2时，林分密度越小，林下植被多样性越丰富，并且随着年限的延长，林下植被多样性越丰富。

不同林分密度马尾松人工林林下的优势物种和重要值累计值如表 2所示。2019—2020年，马尾松人工林林下木本层和草本层优势种变化不大，木本层均由冬青、大叶白纸扇、鼠刺(Itea chinensis Hook. et Arn.)、杉木以及檵木组合而成，草本层均由淡竹叶、细圆藤、铁芒萁、菝葜、铁角蕨(Asplenium trichomanes L. Sp.)和中华鳞毛蕨[Dryopteris chinensis (Bak.) Koidz.]组成。其次，原始马尾松林林下植被类型丰富，层次较为明显，其郁闭度较大，林下较为荫蔽，因此，林下植被主要以灌木类群为主，以马尾松为优势种群作为优势乔木层，大叶白纸扇、鼠刺等耐阴性植物作为灌木层，淡竹叶、细圆藤、铁芒萁等适应能力强的植物作为优势草本层。

从表 2还可以看出，2019年，随着林分密度的减小，耐阴性灌木层植物也随之减少。2020年，林分密度大的样地郁闭度较大，中华鳞毛蕨等喜阴性草本植物相继生长，草本类植物种类更加丰富；林分密度小的样地中檵木等喜阳性灌木迅速发展，成为林下灌木的优势树种。

林分密度对马尾松人工林土壤物理性质的影响如表 3所示。随着林分密度增大，不同土层的土壤容重均增大，且在0~20 cm土层，600株·hm^-2林下土壤容重显著低于1 150株·hm^-2(P < 0.05)；土壤最大持水量、毛管持水量、最小持水量随林分密度增大而呈现减小的趋势，0~20 cm土层毛管持水量和最小持水量随林分密度增大而显著减小(P < 0.05)；随着林分密度增大，20~40 cm土层最大持水量、毛管持水量、最小持水量以及毛管孔隙度显著减小(P < 0.05)。当林分密度为600株·hm^-2时，土壤容重最小，土壤持水量较高，表明低林分密度可以明显改善马尾松人工林的林下土壤物理结构。

调整合理的林分密度是人工林经营中的重要举措之一，在森林经营过程中，通过控制林分密度降低林分郁闭度可以达到促进林木生长、改善林分结构与森林质量的作用^[13]，同时，林分密度优化使得林下植被获得了更多的生态环境资源，从而影响了林下物种的多样性^[14]。由于物种多样性是反映群落动态演替、物种组成与林分结构的重要指标^[15-16]，因此，林分密度的合理性在一定程度上可以通过其林下物种多样性来反映。林下植被多样性主要受郁闭度的调控，森林郁闭度与植物多样性呈负相关，即林下植物多样性随着林分密度增大而减小^[17]。然而，陈丝露等^[18]的研究表明，低林分密度物种多样性高于高林分密度这一规律在不同群落中不完全适用，降低林分密度虽能使得林下植被获得更多的生态资源，但由于灌木类林下的木本层生活力强，会迅速发展抢占生态位，从而加剧了草本类群的竞争，使得物种多样性指数下降。因此，在林分密度过于稀疏时，同样不利于林下物种的更新与演替。

当25年生马尾松人工林的林分密度在600~1 150株·hm^-2时，林下木本层与草本层物种多样性均与林分密度呈负相关。油松林下植物多样性随林分密度的增大而减小^{[14, 19]}，这与本研究的结果一致。林下植物多样性指数随间伐强度增大而增大，即林分密度越小，植物多样性越高^[20-23]。当林分密度较大时(1 150株·hm^-2)，其郁闭度较大的林下木本植物主要以大叶白纸扇、鼠刺为主，草本植物以淡竹叶、铁芒萁为主。随着林分密度减小，向阳性树种逐渐发展。群落经1 a演替后，檵木等向阳性灌木树种通过持续竞争与发展，冠幅逐渐增大、郁闭度增大，同时与林下草本层的发展产生协同作用，土壤水分保持能力逐渐提升。其中，中华鳞毛蕨与铁角蕨等耐阴喜湿的植物类群发展成优势草本层。

林分密度能够影响林下物种多样性与林下生境，其群落物种的养分回归分解以及林下植被与生境的交互作用均能影响土壤的理化性质^[4]。本研究结果表明，不同林分密度马尾松林的土壤物理性质具有差异性，土壤最大持水量、毛管持水量、最小持水量等持水量指标与土壤容重均随着林分密度增大而减小。因此，低林分密度对其林下土壤物理性质具有一定的改善作用。

在马尾松人工林的经营过程中，选择适宜的林分密度是保证马尾松快速稳定生长的基础^[24-25]。综合考虑马尾松人工林林下物种组成、植物多样性和土壤物理性质变化后可知，当林分密度为600株·hm^-2时，马尾松林下物种数量、植被多样性与群落稳定性水平均有提升，土壤物理性质也得到一定程度的改善。因此，600株·hm^-2是适宜的林分密度，有利于该地区马尾松人工林的生长发展、群落稳定和可持续经营。