石漠化是指在脆弱的喀斯特生态环境下，由于人类不合理的社会经济活动，地表呈现出类似于荒漠化景观的演变过程或结果^[1-2]。喀斯特石漠化已经严重影响农、林、牧业生产，甚至危及人类生存，成为制约社会经济可持续发展最严重的生态地质环境问题^[3]之一。近年来，已有研究发现，喀斯特石漠化地区植被结构简单，群落空间结构、物种组成、植物多样性随石漠化程度增强呈递减趋势^{[2, 4]}，土壤有机质含量、氮含量、土壤容重、孔隙度、土壤碱性磷酸酶、蛋白酶和过氧化氢酶活性是对植物多样性影响较大的指标^[5-7]，因此，进一步探讨土壤理化性质、酶活性对植物多样性的影响，建立石漠化地区植物与土壤灰色关联关系，分析植物与土壤的耦合协调程度，对探究石漠化地区植物群落的演替与空间分布规律具有重要作用。

湘西石漠化地区位于我国南方喀斯特集中连片区的东部边缘，属于湘西石灰岩岩溶地貌到湘中、湘东花岗岩地貌的过渡区，其植被和土壤具有明显的独特性，研究其植物群落特征和植物多样性特征，利用灰色关联度模型探讨植物多样性与土壤理化性质、酶活性间的关联程度，揭示对植物多样性影响显著的土壤因子和不同海拔、石漠化程度地区植物多样性与土壤因子间的协调程度，对湘西石漠化地区退化生态系统的恢复与重建具有重要意义。

研究区位于湖南省湘西土家族苗族自治州永顺县、花垣县的典型石漠化地区(109°10′~111°29′E，27°44′ ~ 30°08′N)，地貌特征以山地为主，兼有丘陵、岗地、平原及水面等多种地貌类型。该区属亚热带大陆性湿润气候季风气候区，年平均气温15.8 ℃，最低气温-5.5 ℃，最高气温40.5 ℃，无霜期约300 d，年平均降水量1 392.62 mm，降水集中期为4—6月^[8]。研究区位于强侵蚀山区，境内群山连绵，河谷众多，坡陡谷深，山体破碎，耕地分散，石灰岩分布极广，岩溶发育充分，多溶洞、伏流，土壤类型以石灰岩发育的棕色石灰土为主，土层较薄，坡度较大，pH值3.6~7.4。该区植被以灌草植物为主，乔木较少，主要有马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、麻栎(Quercus acutissima Carr.)、油茶(Camellia oleifera Abel.)、盐肤木(Rhus chinensis Mill.)、大叶胡枝子(Lespedeza davidii Franch.)、荚蒾(Viburnum dilatatum Thunb.)、山橿(Lindera reflexa Hemsl.)、山胡椒[Lindera glauca (Sieb. et Zucc.) Bl.]、毛蕨[Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito]、芒(Miscanthus sinensis Anderss.)、鸭儿芹(Cryptotaenia japonica Hassk.)等。

根据石漠化程度等级划分标准^[9]，2019年7月，在研究区不同石漠化程度(轻度、中度和重度)和不同海拔(240~260 m、600~650 m和1 000~1 100 m)区域交互设置9个类型共27个20 m×20 m的样地，调查每个样地内的乔木种类和郁闭度；沿对角线在每个样地设置3个5 m×5 m的样方，调查样方内的灌木种类、多度和盖度；在样地的4个角和中间位置共设置5个1 m×1 m的样方，调查样方内的草本种类、多度和盖度；在样地内以“蛇形采样法”选3个采样点采集0~10 cm的土壤样品，用“四分法”取混合样1 kg，并用取土铝盒采集土样50~100 g，用直径100 mm的环刀采集环刀土，把采集的土样带回室内处理保存，用于测定土壤理化性质和酶活性。样地基本信息见表 1。

植物物种Margalef丰富度指数(R)、Shannon-Winner多样性指数(H)和Simpson优势度指数(D)的计算公式如下所示^[10]：

式中：S为物种数目(种数)；N为物种的个体数；P_i为第i个物种占个体总数的比例。

土壤总孔隙度、田间持水量和土壤容重采用环刀法测定，土壤有机碳含量采用重铬酸钾水合加热法测定，全N、速效N含量采用凯氏定氮法测定，全P含量采用钼锑抗比色法测定，速效P含量采用盐酸-氟化铵法测定，K、Ca、Mg含量采用等离子体发射光谱仪法测定，pH值采用SJ-4A型pH计测定^[11]。

土壤酶比活性测定^[12]：蔗糖酶采用3, 5-二硝基水杨酸比色法，脲酶采用苯酚-次氯酸钠比色法；过氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法，碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法。

利用灰色关联度模型计算关联系数，揭示植物多样性指数与土壤因子之间的耦合关系和协调程度^[13]。关联系数计算公式如下：

式中：ξ_i(j, k)表示不同石漠化程度的第k个样本点的植物多样性指数i和土壤因子j的关联系数；Z_i^L(k)和Z_j^I(k)分别表示植物多样性指数i和土壤因子j的标准化数值；ρ为分辨系数，ρ=0.5^[14]。

关联度(γ_ij)能反映单个植物多样性指数与单个土壤因子间的关联程度，采用平均值法计算(γ_ij)。

式中：m表示样地类型的数量。当0 < γ_ij≤0.35时，关联度弱；当0.35 < γ_ij≤0.65时，关联度中；当0.65 < γ_ij≤0.85时，关联度较强；当0.85 < γ_ij≤1.00时，关联度极强^[15]。

定量比较不同石漠化程度地区植物多样性与土壤因子之间的耦合协调发展程度，进一步构建植物多样性-土壤因子的耦合模型，用下式计算耦合度(C)：

式中：n表示土壤因子的数量，在本研究中为11。当0≤C < 0.4时，系统严重不协调；当0.4≤C < 0.5时，系统中度不协调；当0.5≤C < 0.6时，系统轻度不协调；当0.6≤C < 0.7时，系统弱协调；当0.7≤C < 0.8时，系统中度协调；当0.8≤C < 0.9时，系统良好协调；当0.9≤C < 1.0时，系统优质协调^[16]。

采用Microsoft Excel 2010软件对数据进行基本处理，采用SPSS 20.0软件进行Pearson相关分析[最小显著性差异(least significant difference, LSD)检验]，并计算关联度和耦合度。

对湘西石漠化地区的植被种类进行调查统计，结果(表 2)表明，石漠化地区植物群落结构简单且物种组成单一，共计59科90属101种。湘西石漠化地区植被物种丰富度较低，绝大多数物种是单科单属单种，仅有樟科(Lauraceae)、菊科(Asteraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、禾本科(Poaceae)、葡萄科(Vitaceae)、蔷薇科(Rosaceae)等14科存在多属多种。不同石漠化程度环境中, 植物群落的分布存在明显差异，其中樟科在轻度、中度和重度石漠化地区均存在多属多种，菊科和豆科(Fabaceae)在中度和重度石漠化地区均存在多属多种，禾本科在轻度和重度石漠化地区均存在多属多种，而毛茛科、五加科(Araliaceae)、茜草科(Rubiaceae)等只在轻度石漠化地区存在多属多种。植物群落的分布也受到海拔的影响，比如蕺菜(Houttuynia cordata Thunb.)在海拔600 m左右的石漠化地区分布广泛，而在其他海拔的石漠化地区仅有少量分布。

湘西石漠化地区的植物多样性指数如表 3所示，不同植物多样性指数的变化趋势基本一致，其中Margalef指数在不同程度石漠化环境随海拔的升高均呈现先降低后升高的变化趋势，Shannon-Winner指数和Simpson指数在轻度和中度石漠化环境随海拔的升高呈现先降低后升高的变化趋势，在重度石漠化环境随海拔的升高呈现逐渐升高的变化趋势。在海拔300 m以下地区，随着石漠化程度的发展，Margalef指数呈现先降低后升高的变化趋势，Shannon-Winner指数和Simpson指数则呈递减变化。在海拔600 m左右时，3种植物多样性指数则是随石漠化程度加重而呈现递增趋势。在海拔1 000 m以上地区，3种植物多样性指数均是随石漠化程度加重呈先升高后降低的变化趋势。

将3个植物多样性指数作为母序列，11个共线性检验后的土壤因子作为子序列进行灰色关联度分析，结果(表 4)显示，植物多样性指数与土壤因子间的关联度在0.64~0.90之间，其中75.76%位于(0.65, 0.85]，15.16%位于(0.85, 1.00]，属较强关联和极强关联，表明植物多样性与土壤因子间存在较强的耦合关系。为进一步分析植物多样性对土壤因子的反馈作用以及土壤因子中对植物多样性的主要影响因子，将不同土壤因子对植物多样性指数的关联度值和不同植物多样性指数对土壤因子的关联度值进行简单平均，得到各个土壤因子和植物多样性指数间的关联度值。

Margalef指数、Shannon-Winner指数和Simpson指数与土壤因子间的关联度分别为0.75，0.79，0.82，属较强关联，其中Simpson指数与土壤因子间的关联度最高，Margalef指数与土壤因子间的关联度最低，说明优势度对土壤因子的反馈作用最强，物种丰富度最弱。在11个土壤因子中，除蔗糖酶活性外其他土壤因子均与植物多样性指数达到了较强关联或极强关联，田间持水量、脲酶活性、pH值对植物多样性的影响最为显著，是影响植物生长与分布的关键因子。

为揭示湘西喀斯特石漠化地区植物多样性与土壤因子间的耦合协调程度，对不同样地植物多样性指数和土壤因子间的耦合度进行计算，结果见表 5。在9类石漠化样地中，多数样地(66.67%)处于良好协调状态，仅海拔1 000 m以上的中度石漠化地区、海拔300 m以下和1 000 m以上的重度石漠化地区3类样地处于中度协调状态，表明了湘西喀斯特石漠化地区植物多样性与土壤因子间协调性较好。不同海拔地区耦合度随石漠化程度的变化趋势有所不同，海拔300 m以下中度石漠化地区的耦合度最高，重度石漠化的耦合度最低，表明在海拔300 m以下地区植物多样性与土壤因子间的协调程度在中度石漠化地区最好，重度石漠化地区最差，海拔600 m左右地区随石漠化程度的加重耦合度逐渐升高，而海拔1 000 m以上地区则与之相反，呈现随石漠化程度加重耦合度逐渐降低的变化趋势。在相同石漠化程度环境下，海拔600 m左右地区的耦合度最高，表明该地区植物多样性与土壤因子间协调程度最好。

湘西石漠化地区植物种类以灌木和草本为主，乔木较少，这与程晶等^[17]对贵州省西北部喀斯特地区的研究结果一致。该地区乔木层和灌木层以壳斗科(Fagaceae)、樟科和蔷薇科为主，其乔木层主要优势树种有麻栎、栓皮栎、山胡椒、山橿、木姜和檫木[Sassafras tzumu (Hemsl.) Hemsl.]等; 灌木层优势种以火棘[Pyracantha fortuneana (Maxim.) Li]和四川樱桃[Cerasus szechuanica (Batal.) Yu et Li]等为主。草本层以禾本科和菊科为主，主要优势种有荩草[Arthraxon hispidus (Thunb.)Makino]、芒、青蒿(Artemisia carvifolia Buch.-Ham. ex Roxb. Hort. Beng.)、一年蓬[Erigeron annuus (L.) Pers.]和马兰[Kalimeris indica (L.) Sch. Bip.]等。陈龙等^[18]在贵州北盘江石漠化区的研究结果表明，木本植物以菊科植物和蔷薇科悬钩子属(Rubus)植物占明显优势，草本植物以黍亚科(Subfam)和唇形科(Lamiaceae)占明显优势。杨佳伟等^[8]发现鄂北石漠化地区草本层中白茅属(Imperata)和荩草属植物优势明显。这说明我国西南石漠化地区的植物优势科基本相同，主要为蔷薇科和禾本科，但不同地区的优势物种存在较大差异。

随石漠化程度的加重，物种多样性指数呈现降低趋势^[19]。Shannon-Winner指数随石漠化程度的加重呈现先降低后升高的趋势^[2]，鄂西地区Shannon-Winner指数随石漠化程度的加重逐渐降低，Simpson指数随石漠化程度的加重呈现波动状态，潜在石漠化地区生物多样性最高^[8]。在湘西石漠化地区Margalef指数、Shannon-Winner指数及Simpson指数变化趋势基本相同，但不同海拔地区植物多样性随石漠化程度的变化规律存在一定差异，在同等程度石漠化环境下，植物多样性指数随海拔的变化趋势有两种，一是持续升高的趋势，二是先降低后升高的趋势。这表明植物多样性随石漠化程度的变化趋势会受到海拔的影响，并且在植被恢复过程中，人类活动的影响也许是促进因子。

土壤因子与植物多样性显著相关，但哪些土壤因子是影响植物多样性的主要因子，不同学者的研究结果有所不同^[19-20]。温培才等^[21]研究发现，土壤呼吸、速效钾含量、土壤干湿程度、有效磷含量和土壤pH值是影响植物群落特征的主要土壤因子。汪攀等^[22]的研究表明，丰富度指数、Shannon-Winner指数、均匀度指数和优势度指数与土壤有机碳、全氮、全磷含量有显著相关性，与全钾含量无显著相关性。张仕豪等^[19]研究认为，速效钾含量、土壤含水量、碱解氮含量、土层厚度和有机质含量是影响植物多样性的主导因素。MA et al^[23]研究发现，氮、磷、钾含量是影响植物多样性的主要土壤因子。在湘西石漠化地区的土壤田间持水量、脲酶活性和pH值则是影响其植物多样性的主要土壤因子。虽然不同学者的研究结果有所差异，但都表明了土壤水分是影响植物多样性的主要土壤因子之一。

石漠化土地的恢复改良应从地表植被恢复演替着手，在植被恢复过程中保持水土、改良土壤，逐步形成植被-土壤-水分-基岩协调的良性生态系统^[24-25]。湘西喀斯特石漠化地区植物多样性与土壤因子间的协调程度已经达到了较好的水平，表明目前该地区土壤能够容纳的植物已接近饱和状态，但该地区植物群落组成以灌草为主，尚未形成乔-灌-草相结合的稳定群落，因此，要进一步增强植物多样性、形成更稳定的植物群落必须先进行土壤改良与修复，并通过人为干扰促进该地区森林群落的正向演替。

湘西石漠化地区物种组成简单且数量稀少，共计59科90属101种，大多数物种为单科单属单种，仅有14科植物存在多属多种，不同程度和不同海拔石漠化地区的群落分布存在显著差异。植物多样性指数随石漠化程度和海拔的变化趋势较为复杂，但不同植物多样性指数的变化趋势基本一致，海拔300 m以下轻度石漠化地区植物多样性指数最高；海拔600 m左右地区随石漠化程度的加重植物多样性指数升高；海拔1 000 m以上地区随石漠化程度的加重植物多样性指数呈现先升高后降低的变化趋势。Simpson指数与土壤因子间的关联程度最高，并且11个土壤因子中，田间持水量、脲酶活性和pH值对植物多样性的影响最为显著。湘西石漠化地区植物多样性与土壤因子间的协调类型以良好协调为主，二者发展较为协调同步。