植物是全球生态系统的基础，研究植物群系物种组成是研究植物群系多样性的基本步骤^[1]。α多样性是从物种组成角度上研究群系组成和结构多样化程度^[2]。植物群系结构特征能体现群系植物在空间和时间上的配置状况^[3]，有利于认识群系生态功能，群系内优势种对群系结构的形成具有控制作用^[4]。

消落带又称涨落带或涨落区，是由于季节性水位涨落或周期性蓄水而出现的反复淹没和裸露的带状性区域^[5]，是由陆地和水域两种环境构成的特殊季节性湿地生态区^[6]。由于消落带特殊的生境环境，其植物群系具有很强的地域特征，消落带植被受水淹干扰，海拔梯度、水淹持续时间及水淹强度极大影响着消落带植被组分及生活型、物种多样性^[7-10]。惠州西湖风景区作为惠州地区典型的湖山型风景区，具有一定规模和质量的风景资源与环境条件，受自然环境和人工干扰双重影响^[11]，研究湖山型风景区消落带植物组成及群系多样性特征对消落带植被群系保护、恢复、构建具有重要意义。

目前对消落带植被群系的研究主要集中在三峡库区^[12-17]，而对湖山型风景区消落带研究较少。有学者^[18-20]曾对惠州西湖风景区的植被种类进行调查，但对西湖风景区消落带植被群系多样性研究几乎没有。通过对惠州西湖风景区消落带的植被群系进行调查，分析惠州典型风景区消落带植物组成及群系多样性特征，以期为惠州地区消落带植物选择、保护与恢复、群系配置优化提供参考依据。

惠州西湖风景区(114°19′40″~114°24′00″E，23°02′40″~23°06′35″N)位于广东省惠州市惠城中心区，由西湖景区和红花湖景区组成，其中西湖景区总面积20.91 km²，其中水域面积3.13 km²；红花湖景区占地6.85 km²，库区水面1.62 km²，是典型的湖山型风景区。平均气温为19.5~22.5 ℃，属于亚热带海洋性季风气候。根据惠州气象站资料，惠州年均降雨量1 731.0 mm，最大日降雨量405.3 mm，平均年降雨时间143.9 d，平均年暴雨时间7.1 d，年平均相对湿度76.9%，其中全年存在4—6月、7—9月两个多雨期，台风、暴雨、雷雨大风和短时降水等气象灾害时有发生，湖岸边消落带明显。红花湖景区主体区域为红花湖水库，是西湖水域活水来源之一，正常蓄水位55.50 m，最高水位55.97 m，多年同期平均水位54.14 m；西湖景区水域为游人主要游玩区域，西湖景区正常水位12.70 m，最高水位13.10 m，因短期暴雨，水域形成垂直落差近2.0 m的消落区。

为了能够较全面反映惠州西湖风景区消落带植被多样性特征，2019年9—10月，对西湖景区和红花湖景区分别进行调查，调查包括遥感影像解译、实地调查、查阅文献资料3部分。根据各景区的面积、水体面积、水岸线长度等，采用LocaSpace Viewer软件在西湖景区和红花湖景区分别于水陆交接处设置22、21个20 m×20 m样方，包括水淹区域样方(14、16个)和非水淹区域样方(8、5个)，样方平行于水陆交界处，相邻样方之间间隔不小于500 m。根据惠州西湖风景区最大日降雨量、水位变化、水陆交叉影响等因素，在样方内设置3 m×10 m乔木、灌木层样方，在乔灌木样方内采用“对角线法”设置1 m×1 m草本层样方，乔木层记录胸径、冠幅、高度、株数，灌木层、草本层详细记录所有种的多度、盖度，并同步进行惠州西湖风景区消落带典型植物群系调查。

实地调查后，整理植物图片和标本，查阅《中国植物志》^[21]、《广东植物志》^[22]、《中国高等植物图鉴》^[23]、《中国珍稀濒危植物图鉴》^[24]等植物学著作进行鉴定、核对与统计。根据联名法对群系进行分类和命名，将各个层中的建群种或优势种的学名按顺序排列，不同层之间的优势种用“-”连接，同一层中有共优种则用“+”连接。

采用Excel 2016、SPSS 17.0软件对样方内植被调查数据进行处理，分析植被重要值和物种多样性^[25]。

(1) 重要值计算^[26]。乔木层重要值(Ⅳ)=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；灌木层、草本层、藤本层重要值(Ⅳ)=(相对多度+相对频度+相对投影盖度)/3

(2)α多样性分析。采用α多样性测量惠州西湖风景区样方群落内植物种类数量及植物间相对多度，测定指标有Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数。其中，植物物种丰富程度用Margalef丰富度指数衡量；物种多样性概率用Simpson指数度量；群落多样性高低用Shannon-Wiener多样性指数衡量；群落的均匀程度用Pielou均匀度指数衡量。计算公式^[27]如下：

式中：S为物种种类数量；N为群系样地中所有种重要值之和；N_i为第i物种的重要值。

经调查，惠州西湖风景区消落带植物种类丰富，样方内共出现马占相思(Acacia mangium)、蟛蜞菊(Wedelia chinensis)、盐肤木(Rhus chinensis)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等147种维管植物，分属于68科126属，水淹区域样方内共有25科46属68种植物，非水淹区域样方内共有48科75属102种植物(表 1)。样方内被子植物共有60科117属137种，科、属、种分别占总数的88.24%、92.86%、93.20%；裸子植物共有2科3属3种，科、属、种分别占总数的2.94%、2.38%、2.04%；蕨类植物在科、属、种数上均多于裸子植物，共有6科6属7种，科、属、种分别占总数的8.82%、4.76%、4.76%。木本植物共有36科68属82种，科、属、种分别占总数的52.94%、53.97%、55.78%；草本植物有32科58属65种，科、属、种分别占总数的47.06%、46.03%、44.22%。含10种及以上的科有禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)2科，共28属36种植物，占总科数的2.94%，占总属数的22.22%，占总种数的24.49%；含6~9种的科有大戟科(Euphorbiaceae)、菊科(Asteraceae)、桑科(Moraceae)3科，共15属22种植物，占总科数的4.41%，占总属数的11.90%，占总种数的14.97%；含2~5种的科有漆树科(Anacardiaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、芸香科(Rutaceae)等22科，共42属48种植物，占总科数的32.35%，占总属数的33.33%，占总种数的32.65%，含1种的科有柏科(Cupressaceae)、景天科(Crassulaceae)、木兰科(Magnoliaceae)等共41科，共41属41种植物，占总科数的60.29%，占总属数的32.54%，占总种数的27.89%。

按生长型分类，样方内植物有乔木、灌木、草本、藤本植物四类，乔木有41种，占总种数的27.89%，其中常绿乔木有27种，落叶乔木有14种，分别占总种数18.37%、9.52%；灌木有18种，常绿灌木有14种，落叶灌木有4种，分别占总种数9.52%、2.72%；草本植物有65种，占总种数44.22%；藤本植物有4种，占总种数2.72%。外来树种共34种，占总种数的23.13%，乡土树种共113种，占总种数的76.87%，其中，红花湖景区外来树种共20种，乡土树种共84种；西湖景区外来树种共25种，乡土树种共47种。

通过双向指示种分析法(TWINSPAN)和Ellenberg的列表法相结合，对惠州西湖风景区水淹区域消落带植被群系进行划分，确定植被群系类型。经调查，惠州西湖风景区消落带植被群系类型共有20种，其中红花湖景区消落带植被群系类型有11种，西湖景区消落带植被群系类型有9种(表 2)，分析不同植被群系类型的植物重要值，各群系具有明显的优势种，乔木层优势种主要有大叶相思(Acacia auriculiformis)、马占相思(Acacia mangium)、池杉(Taxodium distichum var. imbricatum)、构树(Broussonetia papyrifera)4种，其中红花湖景区内，大叶相思、马占相思出现的频度远超其他乔木，其次是山乌桕(Sapium discolor)、鸡冠刺桐(Erythrina variegata)、水松(Glyptostrobus pensilis)等，这些树种是惠州西湖风景区消落带植被群系的典型树种。灌木层较单一，优势种主要有鹅掌柴(Schefflera octophylla)、三角梅(Bougainvillea spectabilis)、红花芦莉(Ruellia elegans)等，其中鹅掌柴和三角梅出现频率最高。草本层植物种类多，层次丰富，主要优势种有芒(Miscanthus sinensis)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、蟛蜞菊(Wedelia chinensis)、薇甘菊(Mikania micrantha)、马唐(Digitaria sanguinalis)、毛蕨(Cyclosorus interruptus)等，其中蟛蜞菊、薇甘菊极具优势。

表 3为各个群系的多样性指数，植被丰富度最大值出现在大叶相思+水松-蟛蜞菊群系(H7)，丰富度为3.52，物种多样性指数为2.47，这可能是由于该群系位于红花湖景区南坡，生境好，受人为干扰较少。物种丰富度最小的是小叶榕+乌桕-三角梅群系(X9)，丰富度只有2.25，物种多样性指数2.16，可能是由于该植被群系位于西湖景区面积较小的鸟岛上，受土壤坡度、坡向、潮水等影响，导致只有少量植被能适应这种环境。从植被群系Shannon-wiener多样性指数分析，最大的群系是大叶相思+水松-蟛蜞菊群系(H7)，最高值为2.47；最小的群系是小叶榕-美人蕉+薇甘菊群系(X8)，最低值是2.15。从均匀度指数分析，均匀度指数在0.72~0.86之间，均匀度指数最大的群系是蟛蜞菊+薇甘菊群系(H2)；最小的群系是小叶榕+乌桕-三角梅群系(X9)。

比较群系之间的物种丰富度、多样性和均匀度指数，发现丰富度指数和物种多样性指数变化大体一致，而均匀度指数与前两者无明显关系。蟛蜞菊+薇甘菊群系因临近水边，没有乔木层，草本层处于明显优势地位，在群系内分布很均匀；大叶相思-三角梅-蟛蜞菊群系中，大叶相思处于明显优势地位，草本层的蟛蜞菊分布较均匀，另外也散布鬼针草、芒萁、芒、马唐等其他草本植物。

惠州西湖风景区是典型的岭南湖山型风景区，其消落带具有明显的地域特征，植物资源丰富，43个样方内共有68科126属147种维管植物，其中被子植物共有60科117属137种，裸子植物和蕨类植物种类较少，植物种类分布不均匀。禾本科种数最多，126个属中最多种类的是簕竹属(Bambusa)和榕属(Ficus)，均有4个种，但单种的属所占比例较高，大科和大属所占总科和总属比例少，这与张秦伟^[28]提出的“植物区系组成中单属、小型属的数量多、比例高则该植物类群丰富”观点一致。样方内灌木层和乔木层植物数量少、种类单一，白背叶(Mallotus apelta)、了哥王(Wikstroemia indica)、山黄麻(Trema tomentosa)、洋槐(Robinia pseudoacacia)等植物胸径、盖度普遍偏小，没有发现植物成熟个体，植物群系结构简单；草本层植物数量多、种类丰富，这可能是由于消落带短期水位波动的干扰只适合草本植物或小灌木生长，也与草本植物具有广泛的适应性有关^[29]。惠州西湖风景区内乡土树种113种，外来树种34种，乡土树种数量占绝大多数，主要为禾本科、菊科，其中西湖景区和红花湖景区乡土树种数量均大于外来树种，但西湖景区外来树种所占比重高于红花湖景区，这可能是由于红花湖水库作为西湖活水来源，道路距离水域远，消落带受人为干扰少，经过自然演替形成稳定的植被群系。

调查发现水淹区域样方植物种类少于非水淹区域，表明惠州西湖风景区消落带植被受阶段性水淹干扰影响明显。消落带样方坡度在20°~75°之间，植被种类、群系类型与水淹梯度有关，离水面越近的区域极易受水淹干扰，容易形成一些生活史较短、耐水淹的草本植物单优群系；离水陆交界距离远的区域受水淹影响小，适合灌木、亚灌木生长，容易形成优势群系，但乔木群系种类较少，主要为大叶相思、马占相思、构树等，这一结论与卢志军等^[30]在三峡大坝消落区研究结论相似，表明大叶相思、蟛蜞菊、薇甘菊、芒萁等植物能适应季节性或突发性水位涨落^[31]。从水陆交界至陆地，植被种类呈现出耐水淹能力逐步下降的趋势，植被耐水淹能力还有待进一步研究。根据各群系植物重要值分析，消落带植被群系主要优势种有马占相思、大叶相思、构树、池杉、芒、芒萁、蟛蜞菊、薇甘菊等；大叶相思、马占相思、构树等因其速生、耐贫瘠、适应性强等特征，是成为乔木层优势种的主要原因之一。另外，山乌桕、鸡冠刺桐、水杉、水松等也有相似的生态习性，在不同群系中出现频率较高，是惠州西湖风景区消落带中常见树种。灌木层优势种主要有鹅掌柴、三角梅；草本层植物优势种为芒、芒萁、蟛蜞菊、薇甘菊、毛蕨等，这些植物有发达的匍匐茎和根状茎，能较好的适应消落带特殊环境，这些植物可作为消落带植被恢复的先锋树种，为水域消落带植被恢复和更新提供了参考意义。

因西湖景区和红花湖景区生态环境存在差异，两个景区的植被群系各有特色。其中，西湖景区消落带主要优势种为小叶榕，因其耐受短期水淹干旱能力强、冠幅大、根系多等特点，占用生存空间多，且水边建筑较多，道路离水体普遍较近，植被生存空间小，植物种类少于红花湖景区，外来树种选用明显，植被组成、长势及多样性受人工干扰明显；红花湖景区人为干扰少，消落带坡度多样，植物种类多，乡土树种占比高，消落带植被相对丰富，多样性高，红花湖景区物种多样性最高的是大叶相思+水松-蟛蜞菊群系，可能是因为该群系主要位于南坡20°，道路距离水面远，受人工干扰小，植物的生境条件较好。调查还发现，西湖景区和红花湖景区植被群系丰富度指数和物种多样性指数变化大体一致，而与均匀度指数无明显关系。

因此，为了适应惠州地区消落带生境特点，可增加小叶榕、构树、芒、五节芒、千金子、凤尾竹、狗牙根(Cynodon dactylon)、马唐、淡竹叶(Lophatherum gracile)、白子菜(Gynura divaricata)、鬼针草等适应性强的乡土植物，这有利于惠州地区消落带植物群系的恢复与更新，提高群系多样性和稳定性，营造稳定的生态环境。