天然更新是森林生存发展的关键因素^[1]，幼苗和幼树作为森林的后备资源，决定着未来群落的发展趋势，对丰富树种组成、提高森林生态系统稳定性具有十分重要的作用^[2]。天然更新依靠自然力量实现森林生态环境自然恢复，育林成本约为人工更新的1/2，是一种低投入高产出的森林培育方式^[3]。已有的研究^[4-6]表明，树种更新及其分布格局受诸多因素影响，包括林分密度、动物干扰、地形及降水等，这些因素直接影响未来林分或群落的结构、组成及动态等。

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)为松科(Pinaceae)落叶松属(Larix)的落叶乔木，主要分布于我国河北、山西等地，在山西省集中分布于芦芽山、管涔山、关帝山、恒山等地海拔1 800~2 800 m的中高山地带，常与白杄(Picea meyeri Rehd.et Wils.)、青杄(Picea wilsonii Mast.)、白桦(Betula platyphylla Suk.)、红桦(B.albo-sinensis Burk.)、山杨(Populus davidiana Dode)及山柳(Salix pseudotangii C.Wang et C.Y.Yu)等树种混生，或成小面积纯林。华北落叶松和云杉(白杄或青杄)是华北中高山针叶林的优势森林树种，同时是重要的用材林、水源涵养林和景观风景林树种，对于维持分布区的景观多样性、维护该区及下游地区的环境质量具有举足轻重的作用^[7]。本研究在前期工作基础上^{[1, 7-9]}，详细调查了关帝山华北落叶松天然次生林林下更新现状，并进一步分析海拔、坡向、坡度、林分类型、林分郁闭度与林下枯落物厚度等因素对林下更新的影响，以期为现有华北落叶松天然林的经营、管理与保护及未来人工促进天然更新提供理论与技术支撑^[9]。

关帝山地处吕梁山脉中段，北纬37°45′~37°59′，东经111°21′~111°37′，海拔1 800~2 830 m，属暖温带半湿润大陆性山地气候，年平均气温4.2 ℃，年平均降水量822.6 mm，无霜期100~125 d。土壤类型自下而上依次为褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亚高山草甸土。华北落叶松是构成该区天然次生林的主要建群种之一，多分布于海拔1 800 m以上的亚高山地带，形成纯林或混交林。该区华北落叶松分布集中，生长良好，素有“华北落叶松故乡”之称。林下灌木有茶藨子(Ribes komarovii Pojark.)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens Turcz.)、金花忍冬(Lonicera chrysantha Turcz.)等；林下草本主要有小红菊[Dendranthema chanetii (Levl.) Shih]、唐松草(Thalictrum alpinum L.)、东方草莓(Fragaria orientalis Losinsk)等。

在对关帝山华北落叶松全面调查的基础上，2019年6月，依据林分类型、林分郁闭度等因子，在西塔沟、柴禄沟、八水沟等典型地段，选择人为干扰较少的华北落叶松林分，设置10个20 m×20 m的方形样地，样地基本情况见表 1。

利用全球定位系统(global positioning system, GPS)分析仪测量样地的经纬度、海拔、坡向、坡度，并对样地内的乔木进行每木检尺；记录样地内草本层和灌木层的盖度及其优势种。华北落叶松和云杉苗高(height, H)＜30 cm的计为幼苗，30 cm≤H＜3 m的计为幼树^[10]。测量样地内更新幼苗/幼树的株高与地径，胸径(diameter at breast height，DBH) ≥2.5 cm的幼树，测量其胸径^[11]。实测每株华北落叶松幼苗/幼树的坐标，绘制其更新分布定位图。全文以折算后的幼树密度作为更新密度来衡量林下更新状况，2株幼苗或2株不健康幼树均折算为1株幼树^[10]。更新能力评定采用国家林草局2020年颁布的《森林资源连续清查技术规程》标准(表 2) ^[12]。

为了分析枯落物的影响作用，分别在林下随机设置3个2 m×2 m的样方，区分未分解层、半分解层和完全分解层，分层测量厚度^[13]。其中，未分解层枯落物基本保持原始形态，看不出分解迹象；半分解层枯落物变灰变黑，质地软化，已经能看出腐烂分解；完全分解层枯落物已完全不能辨认其原始形态，呈黑褐色碎屑状^[13]。

用SPSS 22.0软件对华北落叶松林林下更新密度及影响因素进行数据分析：以单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较法(Duncan)分析不同林分类型和坡向间林下更新的差异显著性，以Perason和双侧检验分析林分郁闭度、海拔、坡度等与林下更新的相关性，以二元Logistic回归分析法研究枯落物层厚度对林下华北落叶松更新的影响。

10个样地中，林下更新的乔木树种主要为华北落叶松和云杉，两树种幼苗和幼树的数量见表 3。林下华北落叶松幼苗、幼树稀少：10个样地仅有幼苗17株，幼树44株。折算后的林下更新密度以样地9最高，为250株· hm^-2；样地2次之，为175株· hm^-2；其中，有6个样地更新密度为100~200株· hm^-2；样地3和7的更新密度较低，小于100株· hm^-2；样地10无更新。根据表 2的评价标准可知，10个样地中华北落叶松林下更新等级均为不良。10个样地共有云杉幼苗621株，幼树630株，在华北落叶松-云杉混交林样地中，仅有10号样地更新不良，其余样地林下云杉更新良好。

10个样地，林下更新的华北落叶松和云杉的株高与地径见图 1。由图 1可知，云杉幼苗幼树的株高和地径在各样地之间差异较小，但华北落叶松差异较大：样地6华北落叶松幼苗的平均株高与地径最大，分别为29.00和2.40 cm；样地9华北落叶松幼树平均株高与地径最大，分别为2.44 m和4.32 cm。究其原因，样地6和样地9郁闭度较低，适当庇荫利于华北落叶松幼苗和幼树的生长。

	图 1 林下更新的幼苗和幼树的株高与地径 Fig. 1 Height and ground diameter of saplings and seedlings
图选项

从3.1表 3可知，云杉更新良好，更新频度高，华北落叶松林下更新不良，故重点分析华北落叶松更新的分布格局，结果如图 2所示。华北落叶松幼苗和幼树分布不均，多为集中分布，林下调查发现，仅有的少量更新多集中于林缘或林窗下等光照充足之处，这与张钦弟等^[14]的研究结果一致，华北落叶松更新苗易集聚在某些特定生境中。

	图 2 华北落叶松幼苗与幼树分布散点图 Fig. 2 Scatter plots of seedlings and saplings of Larix principis-rupprechtii in individual plots
图选项

海拔影响森林植被的垂直分布，不同树种生物学特性各异，随海拔的变化，林下更新也存在差异^[15]。不同海拔高度华北落叶松和云杉的更新密度如图 3所示。云杉在海拔1 870~1 970 m的更新密度较大，其余海拔范围内，两树种更新密度的变化趋势并不明显(P>0.05)。其原因可能是1 770~2 370 m海拔是两树种的集中分布区，难以客观反映海拔对其更新的影响，但可以肯定的是，在适宜分布区内，海拔不是影响二者林下更新的主要因素。

	注：相同小写字母表示不同海拔梯度下，华北落叶松或云杉更新密度不存在显著差异(P>0.05)。 Note: the same lowercase letters indicate that there is no significant difference (P>0.05) in regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp.at different altitudes. 图 3 海拔对林下更新的影响 Fig. 3 Effect of altitude on the regeneration density of tree species in the understory
图选项

阳坡和阴坡由于太阳辐射不同，导致林分内光照、温度、水分等条件存在差异，进而影响林下更新。因此，分别研究阳坡(0°~180°)和阴坡(180°~360°)对林下更新的影响。林下华北落叶松更新密度在阴、阳坡之间存在显著差异(P=0.05)，而云杉更新密度的差异不显著(P>0.05)。阳坡的华北落叶松更新密度为(163±51)株· hm^-2，远大于阴坡的更新密度[(77±35)株· hm^-2]。阳坡的土壤和水分条件劣于阴坡，土壤水分虽然影响幼苗生长^[7]，但华北落叶松更新一般发生于6—9月，此时研究区内雨水充沛，阳坡光照条件显著优于阴坡，华北落叶松作为阳性树种，其苗期的生理和形态可塑性较差，充足的光照是其存活的必要条件^[16]，因此，阳坡更利于华北落叶松更新。

华北落叶松和云杉更新密度随坡度的变化见图 4。随坡度增加，两树种更新密度有下降趋势，但不显著(P>0.05)。这是因为随坡度增加，种源和土壤含水量均减少，更新可能随之受到影响。

注：缓斜坡为2°~5°，斜坡为5°~15°，陡坡为15°~35°，峭坡为35°~55°; 不同小写字母表示不同坡度华北落叶松或云杉更新密度差异显著性(P>0.05)。 Note: the inclined slope is 2° to 5°, the slope is 5° to 15°, the steep slope is 15° to 35°, and the steep slope is 35° to 55°.Different lowercase letters indicate significant differences in the regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp.at different slopes (P>0.05). 图 4 坡度对林下更新的影响 Fig. 4 Effect of slope on regeneration density understory

图选项

研究区的华北落叶松次生林主要有华北落叶松纯林、华北落叶松-桦树混交林和华北落叶松-云杉混交林3种林分类型。经分析，林下华北落叶松的更新密度在3种林分类型之间差异不显著(P=0.13)：华北落叶松-桦树混交林为(183±51)株· hm^-2，华北落叶松纯林为(124±36)株· hm^-2，华北落叶松-云杉混交林为(91±38)株· hm^-2。3种林分中，华北落叶松-云杉混交林中云杉更新密度最大，为(4 200±1 221)株hm^-2，而其余两种林分更新密度较小，但林分之间云杉更新密度的差异也不显著(P=0.07)。

华北落叶松虽是强阳性树种，但幼苗阶段需要一定程度的庇荫，适宜的郁闭度是华北落叶松实现更新的必要条件，但随着年龄的增长，耐荫能力逐渐减弱，需光量不断递增^[16]。林分郁闭度对林下更新密度的影响如图 5所示，林分郁闭度与华北落叶松林下更新密度显著相关(P=0.01)。郁闭度为0.25时，更新密度最大，为250株· hm^-2；郁闭度＞0.25时，随林分郁闭度增加，华北落叶松林下更新密度显著下降；郁闭度＞0.80时，华北落叶松幼苗和幼树均缺乏。

	注：不同小写字母表示不同郁闭度条件下，华北落叶松或云杉更新密度存在显著差异(P>0.05)。 Note: different lowercase letters indicate that the regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp.is significantly different under different canopy densities (P>0.05). 图 5 林分郁闭度对林下更新的影响 Fig. 5 Effects of canopy density on the regeneration density of two tree species
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云杉为耐荫树种，虽然其天然更新需适度庇荫，但并非完全郁闭。由图 5 (b)可知，郁闭度 < 0.20时，林下更新较差；郁闭度>0.46时，随郁闭度提高，林下更新密度呈减小趋势。但林分郁闭度对云杉林下更新的影响不显著(P>0.05)。

枯落物主要包括乔灌木枯枝落叶、生殖器官和枯死的草本植物等^[4]，具有遮光、保温、保湿和物理阻隔等作用，对种子的萌发、幼苗定居以及生长发育具有双重影响^[17]。不同样地枯落物平均厚度见表 4，在10个样地无更新的样方中，仅样地6的枯落物厚度3层枯落物厚度均间于2~4 cm，其余样地至少有一层枯落物的厚度>4 cm或 < 2 cm的样地，占样地总数的90%；在9个样地有更新的样方中，8个样地3层枯落物厚度在2~4 cm之间，占有更新样地总数的88.89%；据此可以推断，当枯落物单层厚度为2~4 cm时，有利于华北落叶松的更新。

从表 4还可以看出，林下有华北落叶松更新和无更新样方，各层枯落物厚度均匀性存在差异：有更新处，枯落物的未分解层、半分解层、完全分解层之间厚度较均匀；而无更新处，3层枯落物厚度多数不均匀。有更新样方3层枯落物厚度的平均标准差为0.36 cm，无更新样方3层枯落物厚度的平均标准差为0.87 cm。

关帝山华北落叶松次生林地表枯落物较厚，多数研究侧重于枯落物的生态功能方面，如持水特性^[18]、养分循环^[19]及其分解速率^[20]等。进一步区分层次研究枯落物对华北落叶松更新的影响作用，枯落物总厚度、各层厚度对林下华北落叶松更新影响的显著性结果见表 5。枯落物总厚度、半分解层和完全分解层厚度对林下华北落叶松更新影响不显著(P>0.05)，未分解层的厚度对林下更新影响显著(P=0.04)，未分解层较厚时，可能会阻碍种子接触土壤，进而影响种子萌发。枯落物分层厚度的均匀性对林下更新影响显著(P=0.04)。

植物在对生境变化的形态和生理响应中表现出不同程度的生态适应性，一般来说，阳性树种的形态和生理可塑性较差，因而适应性较差，而阴性树种的可塑性较强，从而可较好地适应复杂多变的环境^[16]。华北落叶松天然次生林林下云杉更新良好，而华北落叶松更新不良，与此规律一致。仅有的华北落叶松幼苗和幼树多集中于林缘或林窗下，这主要是由于这些地方光合有效辐射、空气温度优于林内^[21-22]。

在适宜分布区内，海拔、坡度、林分类型不是影响华北落叶松林下早期更新的主要因素，而坡向、林分郁闭度和枯落物层则显著影响华北落叶松林下更新。阳坡更利于华北落叶松更新；林分郁闭度为0.25时更新最好，郁闭度超过0.80时，林下无更新，进一步证明光照是阳性树种华北落叶松林下更新的限制性因素，一般来说，阳性树种的存活率随光照强度降低而下降，但适度的荫蔽在一定程度上有利于华北落叶松实现林下更新^[16]。魏玉龙等^[22]认为，林缘效应能促进兴安落叶松[Larix gmelinii(Rupr.)Kuzen.]的天然更新，南向林缘光照条件好、光照时间长，更新情况较好。

刘足根等^[23]发现，在光照充足和枯落物少的生境中才能见到长白落叶松(Larix olgensis Henry)更新苗，认为光照和地面枯落物是影响其存活和生长的主要因素。华北落叶松种子长度仅约1~5 mm，集中在枯落物层，该层的保水保温能力为种子的萌发提供了优良条件，而林分更新不良主要是由于更新苗难以成活^{[17, 24]}。这是因为幼苗萌发后需进一步扎根土壤，而在枯落物中萌发的幼苗往往由于胚根很难到达土层，从而无法获得足够的养分，导致更新苗死亡率增加^[17]。枯落物的持续积累会对植被的自然更新形成阻碍，主要表现为物理上的机械阻隔、化学上的他感作用、生物方面的动物侵害和微生物致病作用等^[24]。由于枯落物除了对更新形成阻碍外，还承担着为土壤提供营养元素的供给，增加土壤肥力的作用，为了使林分天然更新能力能够维持林分持续发展需要，在林分经营活动中，应及时对大量堆积的枯落物进行适当清理^[25]。分层分析枯落物对华北落叶松更新的影响作用表明，未分解层枯落物厚度在2~4 cm，且各层厚度较均匀时，华北落叶松林下更新情况较好，但这只是外业分析结果，需进一步进行室内实验研究，提出针对枯落物层采取的具体措施。