森林与环境学报  2020, Vol. 40 Issue (4): 442-448   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2020.04.015
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文章信息

管维康, 王小云, 陆温, 张志林, 郑霞林
GUAN Weikang, WANG Xiaoyun, LU Wen, ZHANG Zhilin, ZHENG Xialin
朱红毛斑蛾对榕树挥发物的触角电位及行为反应
Electrophysiological and behavioral responses of Phauda flammans to plant volatiles isolated from two Ficus species
森林与环境学报,2020, 40(4): 442-448.
Journal of Forest and Environment,2020, 40(4): 442-448.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2020.04.015

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收稿日期: 2020-03-09
修回日期: 2020-04-19
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管维康, 王小云, 陆温, 张志林, 郑霞林. 朱红毛斑蛾对榕树挥发物的触角电位及行为反应[J]. 森林与环境学报, 2020, 40(4): 442-448.  DOI: 10.13324/j.cnki.jfcf.2020.04.015
GUAN Weikang, WANG Xiaoyun, LU Wen, ZHANG Zhilin, ZHENG Xialin. Electrophysiological and behavioral responses of Phauda flammans to plant volatiles isolated from two Ficus species[J]. Journal of Forest and Environment, 2020, 40(4): 442-448.  DOI: 10.13324/j.cnki.jfcf.2020.04.015
朱红毛斑蛾对榕树挥发物的触角电位及行为反应
管维康1 , 王小云1 , 陆温1 , 张志林2,3 , 郑霞林1     
1. 广西大学农学院, 广西 南宁 530004;
2. 特色果蔬质量安全控制湖北省重点实验室, 湖北 孝感 432000;
3. 湖北工程学院生命科学技术学院, 湖北 孝感 432000
收稿日期：2020-03-09; 修回日期：2020-04-19
基金项目：国家自然科学基金项目（31660206）；广西自然科学基金项目（2015GXNSFAA139056）。
第一作者简介：管维康(1994-), 男, 硕士研究生, 从事昆虫行为生态学研究。Email:guanweikang1994@163.com。
通信作者：郑霞林(1984-), 男, 副教授, 博士, 从事昆虫行为生态学研究。Email:zheng-xia-lin@163.com。
摘要：朱红毛斑蛾是一种寡食性害虫，仅以小叶榕和垂叶榕叶片为食。研究小叶榕和垂叶榕吸引该虫的植物挥发物活性成分，可为筛选朱红毛斑蛾植物源引诱剂提供基础资料。结果表明，从小叶榕和垂叶榕健康叶中共分离出53种挥发物成分，共有31种能引起朱红毛斑蛾雌雄虫的触角电位反应，分别为甲苯、辛烷、乙苯、对二甲苯、邻二甲苯、蒎烯、β-月桂烯、对伞花烃、D-柠檬烯、（E）-β-罗勒烯、β-罗勒烯、苯乙酮、壬醛、芳樟醇、金合欢醇、别罗勒烯、4-乙基-苯甲醛、萘、水杨酸甲酯、4-异丙基苯甲醇、3-乙基苯乙酮、4-乙基苯乙酮、（-）-α-荜澄茄油烯、（-）α-蒎烯、β-荜澄茄油烯、β-石竹烯、α-石竹烯、α-金合欢烯、石竹素、正十八烷和正二十烷。其中，小叶榕和垂叶榕相同的植物挥发物活性成分为9种，分别为甲苯、β-月桂烯、D-柠檬烯、β-罗勒烯、4-异丙基苯甲醇、3-乙基苯乙酮、4-乙基苯乙酮、（-）-α-蒎烯和β-石竹烯。两种榕树特有的5种挥发物中，仅D-柠檬烯、β-罗勒烯和β-石竹烯对朱红毛斑蛾雌雄虫有显著的吸引作用，是吸引朱红毛斑蛾雌雄虫寄主定位的主要植物挥发物活性成分。朱红毛斑蛾植物源引诱剂的研发可以D-柠檬烯、β-罗勒烯和β-石竹烯为核心成分。
关键词：朱红毛斑蛾    寄主定位    植物挥发物    植物源引诱剂    
Electrophysiological and behavioral responses of Phauda flammans to plant volatiles isolated from two Ficus species
GUAN Weikang1 , WANG Xiaoyun1 , LU Wen1 , ZHANG Zhilin2,3 , ZHENG Xialin1     
1. College of Agriculture, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530004, China;
 2. Hubei Key Laboratory of Quality Control of Characteristic Fruits and Vegetables, Xiaogan, Hubei 432000, China;
 3. College of Life Science and Technology, Hubei Engineering University, Xiaogan, Hubei 432000, China
Abstract: Phauda flammans (Walker) (Lepidoptera:Phaudidae) is an oligophagous moth, whose larvae feed exclusively on Ficus concinna Miq. and F. benjamina L. Identification of active components of plant volatiles, that attract Phauda flammans adults, from these Ficus species can provide the basis for screening plant attractants for this moth species. A total of 53 compounds were isolated from F. concinna and F. benjamina. Male and female Phauda flammans exhibited electrophysiological responses to 31 of these compounds, including toluene, N-octane, ethylbenzene, p-xylene, o-xylene, (1R)-(+)-α-pinene, β-myrcene, p-cymene, D-limonene, (E)-β-ocimene, β-ocimene, acetophenone, nonanal, linalool, farnesol, neo-alloocimene, stab., 4-ethylbenzaldehyde, naphthalene, methyl salicylate, 4-isopropylbenzyl alcohol, 3-ethylacetophenone, 4-ethylacetophenone, (-)-α-cubebene, (-)-α-copaene, β-cubebene, β-caryophyllene, α-caryophyllene, α-farnesene, caryophyllene oxide, octadecane, and N-eicosane. Of these 31 compounds, nine compounds were common to both F. concinna and F. benjamina, i.e., toluene, β-myrcene, D-limonene, β-ocimene, 4-isopropylbenzyl alcohol, 3-ethylacetophenone, 4-ethylacetophenone, (-)-α-cubebene, and β-caryophyllene. Of the five particular blade volatiles isolated from the aforementioned Ficus species, male and female Phauda flammans exhibited significant behavioral responses to D-limonene, β-ocimene, and β-caryophyllene, suggesting that these three compounds are the main volatiles attracting the Phauda flammans moths, and can be used as core compounds for the development of plant attractants.
Key words: Phauda flammans     host localization     plant volatiles     plant attractant    

植物挥发物是植物释放的挥发性次生物质，包括烃类、醇、醛、酮、酯、有机酸和萜烯类化合物，且不同植物含有的挥发物成分和含量及其比例均不相同。植食性昆虫在寄主选择[1]、觅偶[2]和产卵[3]等过程中对植物挥发物有明显的触角电位和行为反应。对于植食性昆虫而言(尤其是寡食性昆虫)，能否成功定位寄主将影响其种群的生存和繁衍。例如，小菜蛾(Plutella xylostella L.)是一种寡食性害虫，其成虫对十字花科植物挥发物中的异硫氰酸酯类化合物有明显的触角电位反应和趋向行为[4]，且成虫触角上的异硫氰酸酯感受细胞在其寄主定位过程中发挥了重要作用[5]。

朱红毛斑蛾[Phauda flammans (Walker)]属鳞翅目(Lepidoptera)毛斑蛾科(Phaudidae)，是榕树上的一种重要食叶害虫。该虫在中国南方省份1 a发生2~3代，发育起点温度低[6]，抗寒力强[7]，以第2代预蛹期幼虫及蛹和第3代低龄幼虫越冬，越冬幼虫喜在位于地表突出的根系附近或杂草丛下化蛹[8]。该虫成虫为日行性蛾类，在光期羽化、求偶、交配和产卵[9]，且卵多聚产于榕树顶梢当年生嫩叶上。成虫寿命4~5 d，一生仅交配1次且延迟交配会降低其繁殖力[10]。幼虫寡食性，仅以小叶榕(Ficus concinna Miq.)和垂叶榕(F. benjamina L.)叶片为食[11]，低龄幼虫啃食叶肉，留下白色膜状的上表皮，而高龄幼虫取食后造成叶片缺刻或孔洞，甚至将整株叶片全部食光，食物短缺时还会取食嫩枝韧皮部，造成枝干枯死，连续多年危害可导致整株榕树枯死，严重影响景观效果和生态效益[8]。然而，尚不清楚这些寄主植物吸引该虫的植物挥发物活性成分，弄清该问题可为筛选朱红毛斑蛾植物源引诱剂提供基础资料。鉴于此，本研究采用动态顶空吸附法收集榕树叶片释放的挥发物，并通过气相色谱-质谱联用(gas chromatography-mass spectrum，GC-MS)、气相色谱-触角电位联用(gas chromatography-electroantennographic detection，GC-EAD)和“Y”型嗅觉仪技术，研究小叶榕和垂叶榕的植物挥发物中能吸引朱红毛斑蛾成虫的活性成分。

1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 仪器与试剂

气相色谱-质谱联用仪(7890B-5975C，安捷伦科技有限公司，美国)、气相色谱-触角电位联用仪(7890B -IDAC4，安捷伦科技有限公司，美国；Syntech公司，德国)、“Y”型嗅觉仪(自制)、聚四氟乙烯管(上海汇荆机电设备有限公司，中国)、聚对苯二甲酸乙二酯塑料袋、流量计(LZB-3WB，常州爱德克斯仪器仪表有限公司，中国)、孟氏洗气瓶(BZ29/32，福建闽玻钢化玻璃有限公司，中国)、吸附管、气泵(45W，森森集团股份有限公司，中国)、D-柠檬烯(纯度90%, 百灵威科技有限公司，中国)、β-月桂烯(纯度98%, 成都埃法生物科技有限公司，中国)、β-石竹烯(纯度98%, 成都埃法生物科技有限公司，中国)、(-) -α-蒎烯(纯度95%, 成都埃法生物科技有限公司，中国)、β-罗勒烯(纯度90%, 南宁国拓生物科技有限公司，中国)、正己烷(纯度98%, 南宁国拓生物科技有限公司，中国)。

1.1.2 供试虫源

2019年5月，在广西壮族自治区南宁市东葛路(22°49′N，108°20′E)垂叶榕上采集朱红毛斑蛾幼虫，带回室内置于塑料盒(直径10 cm，高15 cm；10头·盒-1)内，在室温条件下饲养，每日更换新鲜的垂叶榕叶片直至化蛹。根据茅裕婷等[12]提供的方法鉴别雌雄蛹，并分开保存在不同的塑料盒内，置于室温下。待成虫羽化后，随机选取1日龄健康的处女雌雄成虫作为供试虫源。

1.2 试验方法 1.2.1 小叶榕和垂叶榕叶片挥发物的收集与鉴定

选取广西大学校园(22°50′N，108°17′E)内长势良好、未喷洒化学药剂且未受朱红毛斑蛾为害的小叶榕和垂叶榕植株作为供试植物，采用动态顶空吸附法收集健康叶片挥发物。使用聚对苯二甲酸乙二酯无味透明塑料袋套住榕树顶端叶片，袋的两端留进气口和出气口，使用聚四氟乙烯管连接，进气流量为300 mL · min-1，采气流量为250 mL · min-1。进气端连接1.0 g吸附剂(PoraPak QS 80-100)过滤空气，采气端装同等型号的吸附剂吸附植物挥发物。采集时间为9 : 30—15 : 30，同时采集3组，3个重复，采集结束后用2.5 mL的色谱纯正己烷洗脱吸附管，并将洗脱液保存于-18℃低温冰箱，检测前在通风橱中挥发浓缩至100 μL，待用。

GC-MS检测条件：色谱柱为HP-5毛细管柱(30 m×0.25 mm×0.25 μm)，载气为氦气，进样量为2 μL，恒流不分流模式，流速为1 mL · min-1；柱箱升温程序：起始温度50 ℃，保持1 min，5 ℃ · min-1升温至95 ℃，1 ℃ · min-1升温至99 ℃，5 ℃ · min-1升温至115 ℃，1 ℃ · min-1升温至119 ℃，5 ℃ · min-1升温至170 ℃，15 ℃ · min-1升温至250 ℃结束；EI离子源，电子能量70 eV，质子扫描范围50~550 amu，四级杆温度为150 ℃，离子源温度为230 ℃。各成分通过核对标准谱库(NIST 11.0)标准化合物的质谱图进行校对，参考夏尚文等[13]报道的榕树挥发物成分，确定各色谱峰所对应的物质，根据峰面积归一法进行定量。

1.2.2 朱红毛斑蛾成虫对榕树挥发物的触角电位反应

测试样品为小叶榕和垂叶榕植株健康叶片释放的挥发物洗脱液。参照马艳等[14]的研究方法，用手术剪将待测试虫的触角于基部剪下，用昆虫针挑起触角，将其两端连接在涂有导电胶的电极上，将触角放置在距离气味管出口约1 cm处，持续气流为300 mL · min-1。气相色谱的条件同1.2.1。色谱柱出口接分流器，分流比为1 : 1，分流的化合物一部分进入氢焰离子化检测器(FID)，另一部分经过恒温加热套管吹向触角，利用GC-EAD软件，同步记录气相色谱和触角电位图，通过化合物的峰形和保留时间进行对比，从而鉴定出朱红毛斑蛾雌雄虫触角产生电位反应的物质。每头雌雄成虫仅使用1根触角，每根触角仅测试1次，重复10次。

1.2.3 朱红毛斑蛾成虫对榕树挥发物的定向行为反应

根据夏尚文等[13]研究，对挥发物进行初步筛选，选取小叶榕和垂叶榕特有的挥发物进行“Y”型嗅觉仪试验，参照林方辉等[15]方法，研究朱红毛斑蛾雌雄虫对这些挥发物活性成分的定向行为反应。“Y”型嗅觉仪主臂长30 cm，两侧臂长20 cm，主臂和侧臂内径均为4 cm，侧臂间夹角为70°，侧臂两端分别与球形陷阱相连，气流经活性炭过滤器和蒸馏水瓶后，再经球形陷阱进入侧臂，从主臂出来。测试时，用10 μL移液枪吸取5 μL挥发物样品和液体石蜡分别滴在1 cm×2 cm的定性滤纸上，并分别置于两臂连接球形陷阱中，以液体石蜡为对照。气体流速控制在300 mL · min-1。每次仅释放1头朱红毛斑蛾成虫，试验时先于引虫口适应30 s后释放，每头成虫观察5 min，进入侧臂一半以上则计为选择，否则记为不选择并更换成虫重新测试。每10头为1组，重复5组。每测试5头，调换两侧管壁位置，以消除环境影响。每测试1组，用酒精清洗装置。

1.3 数据统计与分析

使用SPSS 19.0软件进行数据统计。雌雄成虫对不同化合物的定向行为反应数据采用独立样本t测验检验(P < 0.05)。

2 结果与分析 2.1 小叶榕和垂叶榕叶片挥发物成分及相对含量

经GC-MS鉴定，从小叶榕和垂叶榕健康叶中共分离出53种挥发物成分(表 1)。小叶榕叶片挥发物中，相对含量较高的是3-乙基苯乙酮和4-乙基苯乙酮，分别占挥发物总量的(15.62±0.28) %和(10.33±0.22) %；垂叶榕叶片挥发物中，相对含量较高的是β-石竹烯和β-罗勒烯，分别占挥发物总量的(24.05±0.52) %和(21.30±0.62) %。

表 1 小叶榕和垂叶榕叶片挥发物成分及相对含量 Table 1 The composition and relative quantities of F. concinna and F. benjamina blade volatiles
挥发物名称Volatile name 保留时间
Retention time/min		 相对含量Relative quantity/%
小叶榕F. concinna 垂叶榕F. benjamina
甲苯Toluene 3.725 1.92±0.03 1.09±0.03
3-己酮3-Hexanone 3.829 1.16±0.04 0.53±0.01
3-己醇3-Hexanol 4.147 0.40±0.03 0.21±0.01
辛烷N-Octane 4.063 1.12±0.06
乙苯Ethylbenzene 5.398 9.95±0.63
对二甲苯P-Xylene 5.595 6.79±0.05
邻二甲苯O-Xylene 6.132 4.41±0.04
蒎烯(1R)-(+)-α-pinene 6.994 4.85±0.06
莰烯Camphene 6.994 7.34±0.12
β-月桂烯β-Myrcene 8.152 0.58±0.04 0.20±0.02
1, 2, 3-三甲苯1, 2, 3-Trimethylbenzene 8.741 1.33±0.01
对伞花烃P-Cymene 9.570 1.04±0.04
D-柠檬烯D-Limonene 9.665 1.37±0.02 0.16±0.03
(E)-β-罗勒烯(E)-β-Ocimene 9.938 1.58±0.11
β-罗勒烯β-Ocimene 10.360 1.81±0.03 21.30±0.62
(Z)-4-癸烯-1-醇(Z)-4-Decen-1-ol 11.099 0.17±0.09
苯乙酮Acetophenone 11.009 0.14±0.00
壬醛Nonanal 12.060 2.22±0.03
芳樟醇Linalool 12.139 1.91±0.01
金合欢醇Farnesol 12.524 3.07±0.02
别罗勒烯Neo-alloocimene, stab. 13.072 0.13±0.07
5-丁基-1, 3-环己二烯5-Butyl-1, 3-cyclohexadiene 13.580 0.14±0.01
4-乙基-苯甲醛4-Ethylbenzaldehyde 14.676 4.15±0.15 1.07±0.03
萘Naphthalene 15.610 1.18±0.04
水杨酸甲酯Methyl salicylate 15.985 1.02±0.02 1.19±0.07
4-异丙基苯甲醇4-Isopropylbenzyl alcohol 18.305 3.78±0.02 1.03±0.17
3-乙基苯乙酮3-Ethylacetophenone 18.722 15.62±0.28 3.32±0.25
4-乙基苯乙酮4-Ethylacetophenone 19.577 10.33±0.22 2.88±0.05
(+/-)-δ-榄香烯(+/-)-δ-Elemene 21.740 0.82±0.03
(-)-α-荜澄茄油烯(-)-α-Cubebene 22.298 4.10±0.08
(+)-环苜蓿烯(+)-Cyclosativene 23.077 0.15±0.08
(-)-α-蒎烯(-)-α-Copaene 23.491 1.78±0.05 6.14±0.03
β-波旁烯β-Bourbonene 23.844 0.98±0.10
β-荜澄茄油烯β-Cubebene 24.028 3.32±0.12
(-)-α-古芸烯(-)-α-Gurjunene 24.719 0.22±0.03
(E)-α-佛手柑油烯(E)-α-Bergamotene 24.724 0.45±0.03
β-石竹烯β-Caryophyllene 25.375 1.76±0.04 24.05±0.52
α-佛手柑油烯α-Bergamotene 25.720 0.77±0.01
α-石竹烯α-Caryophyllene 26.478 4.91±0.05
1-十四醇1-Tetradecanol 27.361 1.27±0.05
α-金合欢烯α-Farnesene 28.213 4.90±0.07
十五烷Pentadecane 28.580 0.30±0.02
杜松烯(+)-δ-Cadinene 28.703 0.21±0.21
(+)-β-芹子烯(+)-β-Selinene 29.652 0.23±0.07
香叶基芳樟醇Geranyllinalool 30.230 0.11±0.11
(Z)-9-十六碳烯醛(Z)-hexadec-9-enal 30.487 0.62±0.07
石竹素Caryophyllene oxide 30.493 2.90±0.01
(4S)-(E)-β-榄香豆烯酮(4S)-(E)-β-Elemenone 30.809 0.08±0.08
环氧化蛇麻烯Ⅱ(-)-Humulene epoxide Ⅱ 31.224 0.13±0.06
正十六烷Hexadecane 31.907 1.30±0.27
桉油烯醇Espatulenol 31.932 0.09±0.09
正十八烷Octadecane 33.055 2.62±0.05
正二十烷N-Eicosane 35.934 0.31±0.02
注：表中数据均为平均值±标准误；空白表示未检出。Note: data are expressed as mean ± SEM; blank space indicates that the compound was not detected.
表选项
2.2 朱红毛斑蛾成虫对榕树挥发物的触角电位反应

研究发现，朱红毛斑蛾雌雄虫对小叶榕和垂叶榕叶片挥发物有触角电位反应的物质共31种(表 2)。其中，在小叶榕和垂叶榕叶片挥发物中同时存在的有9种，分别为甲苯、β-月桂烯、D-柠檬烯、β-罗勒烯、4-异丙基苯甲醇、3-乙基苯乙酮、4-乙基苯乙酮、(-) -α-蒎烯和β-石竹烯。

表 2 朱红毛斑蛾成虫对榕树挥发物的触角电位反应 Table 2 The GC-EAD responses of Phauda flammans adults to blade volatiles isolated from two Ficus species
挥发物名称Volatile name 触角电位活性Electroantennogram activity/mV
小叶榕F. concinna 垂叶榕F. benjamina
雌Female 雄Male 雌Female 雄Male
甲苯Toluene 0.037±0.002 0.043±0.002
辛烷N-Octane 0.033±0.001
乙苯Ethylbenzene 0.086±0.006 0.085±0.005
对二甲苯P-Xylene 0.037±0.005 0.042±0.001
邻二甲苯O-Xylene 0.027±0.001 0.038±0.007
蒎烯(1R)-(+)-α-pinene 0.049±0.001 0.038±0.006
β-月桂烯β-Myrcene 0.027±0.003 0.026±0.004 0.038±0.002 0.036±0.005
对伞花烃P-Cymene 0.021±0.001 0.030±0.005
D-柠檬烯D-Limonene 0.022±0.001 0.033±0.001 0.025±0.003 0.030±0.004
(E)-β-罗勒烯(E)-β-Ocimene 0.023±0.002 0.038±0.003
β-罗勒烯β-Ocimene 0.036±0.004 0.020 ±0.001 0.098±0.007 0.097±0.008
苯乙酮Acetophenone 0.041±0.001 0.033±0.001
壬醛Nonanal 0.025±0.002 0.036±0.005
芳樟醇Linalool 0.033±0.001 0.043±0.004
金合欢醇Farnesol 0.050±0.003 0.057±0.003
别罗勒烯Neo-alloocimene, stab. 0.034±0.002
4-乙基-苯甲醛4-Ethylbenzaldehyde 0.053±0.006 0.027±0.003 0.042±0.002 0.026±0.002
萘Naphthalene 0.024±0.002 0.027±0.001
水杨酸甲酯Methyl salicylate 0.046±0.002 0.034±0.002
4-异丙基苯甲醇4-Isopropylbenzyl alcohol 0.030±0.001 0.035±0.001 0.025±0.003 0.029±0.001
3-乙基苯乙酮3-Ethylacetophenone 0.061±0.005 0.041±0.005 0.021±0.001 0.040±0.003
4-乙基苯乙酮4-Ethylacetophenone 0.033±0.002 0.035±0.004 0.035±0.003 0.048±0.002
(-)-α-荜澄茄油烯(-)-α-Cubebene 0.056±0.002 0.079±0.005
(-)-α-蒎烯(-)-α-Copaene 0.027±0.001 0.035±0.001 0.052±0.002 0.093±0.004
β-荜澄茄油烯β-Cubebene 0.025±0.002 0.041±0.003
β-石竹烯β-Caryophyllene 0.029±0.001 0.030±0.001 0.103±0.006 0.104±0.005
α-石竹烯α-Caryophyllene 0.045±0.005 0.078±0.005
α-金合欢烯α-Farnesene 0.051±0.003 0.085±0.005
石竹素Caryophyllene oxide 0.037±0.003 0.100±0.003
正十八烷Octadecane 0.062±0.013 0.080±0.002
正二十烷N-Eicosane 0.037±0.005 0.035±0.002
注：表中数据为平均值±标准误；空白表示无触角电位反应。Note: data are expressed as mean ± SEM; blank space indicates an absence of electroantennogram responses.
表选项
2.3 朱红毛斑蛾成虫对榕树挥发物的定向行为反应

选取小叶榕和垂叶榕特有的β-月桂烯、D-柠檬烯、β-罗勒烯、(-) -α-蒎烯和β-石竹烯共5种挥发物进行定向行为反应的研究(表 3)。结果表明，朱红毛斑蛾雌雄虫对D-柠檬烯(雌：t=4.438，df=8，P < 0.01；雄：t=3.162，df=8，P < 0.05)、β-罗勒烯(雌：t=13.856，df=8，P < 0.001；雄：t=3.336，df=8，P < 0.05)和β-石竹烯(雌：t=3.889，df=8，P < 0.01；雄：t=3.883，df=8，P < 0.01)的反应率均显著高于对照。然而，朱红毛斑蛾雌雄虫对(-) -α-蒎烯(雌：t=0.943，df=8，P=0.373；雄：t=0.385，df=8，P=0.710)和β-月桂烯(雌：t=2.000，df=8，P=0.081；雄：t= 2.000，df=8，P=0.081)的反应率与对照间均无显著差异。

表 3 朱红毛斑蛾成虫对榕树挥发物的定向行为反应 Table 3 Orientated behavioral responses of Phauda flammans adults to blade volatiles isolated from F. concinna and F. benjamina
挥发物名称
Volatile name		 性别
Sexes		 反应率Percentage of response/%
处理Treatment 对照CK
β-月桂烯β-Myrcene 雌Female 60.00±7.07 40.00±7.07
雄Male 60.00±7.07 40.00±7.07
D-柠檬烯D-Limonene 雌Female 66.00±5.10** 34.00±5.10
雄Male 60.00±4.47* 40.00±4.47
β-罗勒烯β-Ocimene 雌Female 74.00±2.45** 26.00±2.45
雄Male 66.00±6.78* 34.00±6.78
(-)-α-蒎烯(-)-α-Copaene 雌Female 54.00±6.00 46.00±6.00
雄Male 52.00±7.35 48.00±7.35
β-石竹烯β-Caryophyllene 雌Female 72.00±8.00** 28.00±8.00
雄Male 64.00±5.10** 36.00±5.10
注：**表示对照与处理间差异达0.01显著水平；*表示对照与处理间差异达0.05显著水平。Notes: ** indicates highly significant difference between the treatment and CK at 0.01 level; * indicates significant difference between the treatment and CK at 0.05 level.
表选项
3 讨论与结论

植食性昆虫对寄主植物的选择至关重要，因为这与其种群繁衍密切相关。对于全变态昆虫来说，除了一些活动能力较强的鳞翅目昆虫幼虫，子代寄主的选择通常由雌虫决定。母亲最知情(mother knows best)假说认为, 雌虫会选择在子代较喜欢且适合的寄主上产卵，以最大限度地提高其种群存活率[16]。而雌虫在寄主定位过程中，植物释放的挥发物活性成分起着关键作用。例如，罗勒烯对星天牛(Anoplophora chinensis Forster)雌成虫具有显著的引诱作用[14]；3-蒈烯和水芹烯对松瘿小卷蛾(Cydia zebeana Ratzeburg)雌成虫具有引诱作用[17]；壬醛和葵醛对马铃薯块茎蛾(Phthorimaea operculella Zeller)雌成虫有引诱作用[18]。本研究发现，选取的小叶榕和垂叶榕特有的5种挥发物中的β-罗勒烯、β-石竹烯和D-柠檬烯均对朱红毛斑蛾雌虫具有显著的引诱作用(表 3)，认为这3种物质是吸引朱红毛斑蛾雌虫寄主定位的主要物质。

植食性昆虫雄虫对寄主植物挥发物的趋向行为反应也具有非常重要的生态学意义。通常情况下，雌虫利用寄主植物挥发物定位寄主作为产卵或交配场所，雄虫利用寄主植物挥发物定位寄主以寻求更高的觅偶机率[2, 19]。本研究结果表明，β-罗勒烯、β-石竹烯和D-柠檬烯对朱红毛斑蛾雄虫也有显著的吸引作用(表 3)，说明朱红毛斑蛾雄虫在无性信息素的介导下，也可依靠寄主植物挥发物定位寄主。通常条件下，性信息素和寄主植物挥发物在植食性昆虫雄虫的觅偶过程中会协同作用[20-21]。前期研究表明，朱红毛斑蛾雌虫释放的性信息素对雄虫具有显著的引诱作用[9]。基于这些结果，推测朱红毛斑蛾雄虫在自然条件下的觅偶可能基于寄主植物挥发物和性信息素的协同作用，但其协同作用机制尚需深入研究。

本研究中的(-) -α-蒎烯和β-月桂烯对朱红毛斑蛾雌雄虫无吸引或趋避作用，但(R) -α-蒎烯、(S) -α-蒎烯和β-月桂烯对松瘿小卷蛾Cydia zebeana Ratzeburg)雌雄虫均具有驱避作用[17]；也有研究发现α-蒎烯对烟夜蛾(Helicoverpa assulta Guenée)和棉铃虫(Helicoverpa armigera Hübner)有显著的吸引作用[22]。推测不同昆虫对同种植物挥发物活性成分定向行为的差异可能与活性成分的浓度、昆虫感觉信息的编码和感受器结构差异有关[1, 23-24]；朱红毛斑蛾雌雄虫在寄主定位过程中可能无需(-) -α-蒎烯和β-月桂烯的参与，因为在很多昆虫种类对寄主植物挥发物的行为反应中，部分具有触角电位活性成分的参与与否均不影响其定向行为反应[25]，例如葡萄花翅小卷蛾(Lobesia botrana Denis & Schiffermüller) [26]、葡萄浆果蛾(Paralobesia viteana Clemens) [27]和烟芽夜蛾(Heliothis virescens Fabricius) [28]。

总之，小叶榕和垂叶榕相同的5种植物挥发物中的D-柠檬烯、β-罗勒烯和β-石竹烯对朱红毛斑蛾雌雄虫均有显著的吸引作用，朱红毛斑蛾植物源引诱剂的研发可以这3种物质为核心成分，但其具体的配比、野外诱捕效果等还需进一步研究。

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