种群结构与动态是种群生态学研究的基础内容，它反映了种群内不同年龄阶段个体大小和数量的组成，以及种群的发展趋势，是种群生物学和生态学特性与外界因素共同作用的结果^[1]。研究种群结构与动态，不仅可以掌握种群的生存现状，也可以预测种群的发展趋势^[2-3]。人为干扰对濒危物种的影响是种群生态学研究的热点话题^[4-5]，随着人类活动越来越频繁，人为干扰已成为许多濒危物种的主要致危因素之一^[6-8]。国内外对濒危植物种群结构与动态的研究很多，但有关人为干扰对植物种群影响的研究很少，涉及的人为干扰方式有采伐^[9]、旅游^[10-11]和放牧^[12-13]等。前期研究^[14-15]表明，采集干扰对闽楠的群落结构特征、物种组成和优势种群生态位都有影响，明显改变了乔木层和灌木层优势种的组成。不同的人为干扰方式和强度会对森林群落内的微环境条件、群落种类组成和种群结构产生不同的影响，有选择性的采集干扰对植物种群结构的影响如何？是否和采伐、放牧、旅游等方式产生的作用类似？这些问题都没有明确的答案。

闽楠[Phoebe bournei (Hemsl.) Yang]是商品材“金丝楠木”中分布范围最广、生长最快、商品材量最大的一种，但由于人为因素和生境限制性因素的共同作用，野生资源日渐减少，已处于濒危状态，被列为国家Ⅱ级重点保护植物。有关人为干扰对闽楠或其余楠属(Phoebe Nees)植物的影响仅在群落结构^{[10, 16-17]}、生物多样性^[15]和群落种间联结性^[16]有少量报道。频繁的人为干扰对闽楠种群结构和数量动态也会产生影响，通过比较人为干扰下闽楠种群的年龄结构、静态生命表、存活曲线和生存函数等的差异，探讨以采集种实为主的人为干扰对闽楠种群的影响，分析闽楠种群的干扰历史，预测闽楠种群的发展趋势，旨在为闽楠种群的保护管理和更新恢复提供科学依据。

1 研究区概况

富川瑶族自治县位于广西壮族自治区东北部，地处湘、桂、粤三省交界的都庞岭、萌诸岭余脉之间，北纬24°37′~25°09′，东经111°05′~111°29′之间，气候属典型的亚热带季风气候，阳光充足，年平均气温19 ℃，年极端最高气温38.5 ℃，极端最低气温-3 ℃，全年≥10 ℃的活动积温6 072 ℃，雨量充沛，年降水量1 700 mm，年相对湿度75%。富川瑶族自治县四面环山，地势北高南低，西部及东南部为中山地貌，谷深坡陡；东部为岩溶峰林地貌；东北为丘陵地貌；中部为溶蚀平原；富江河水北南纵流。地带性植被类型为典型常绿阔叶林。2016年，本课题组参与了第二次全国重点保护野生植物资源调查，其中，广西省的调查结果显示，富川瑶族自治县的闽楠分布面积最大、数量最多，分别占38.33%和66.73%，且主要分布在朝东镇蚌贝村。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

经充分踏查，于2018年4月在蚌贝村村委和蚌贝村白面寨的闽楠保护小区内设置调查样地。蚌贝村村委样地为无采集干扰样地：编号BB，为风水林，四周农田环绕，村民订立村规民约，禁止砍树折枝、捡拾种实、挖苗、放牧等人为干扰行为，群落面积2.1 hm²，排除林缘位置后，在群落中心设置80 m×80 m的样地。白面寨样地为采集干扰样地：编号BMZ，为村旁风水林，林内禁止砍树、放牧，但村民每年捡拾闽楠落果，丰年时捡拾的果实量达1 500 kg，约占丰年结实量一半，人为干扰方式为采集闽楠种实和低频率的采集薪柴行为，群落面积1.9 hm²，由于群落紧邻村庄，有公路从林缘穿过，选择非紧邻公路和村边部分设置40 m×50 m的调查样地。两个样地相距1.1 km，生境条件和植物种类组成相似，均为平地，土壤为红壤，林分郁闭度0.85~0.90，乔木层优势种均为闽楠、木荷(Schima superba Gardner & Champ.) ^[14]。

样地分成10 m×10 m的乔木层调查样方，每个样方的东北角再分出1个5 m×5 m的更新层调查样方。对乔木层调查样方进行每木调查，记录胸径(diameter at breast height, DBH) 5 cm及以上个体的树高(H)、DBH、冠幅；更新层(DBH＜5 cm)调查样方内按划分的高度级统计个体的数量。记录样地的生境条件和植被状况，样地基本情况详见表 1。

2.2 种群结构的划分

采用径级代替龄级的方法分析闽楠种群的年龄结构。根据闽楠的生长规律和生活史特点，将闽楠个体划分为DBH＜5 cm的更新层个体和DBH≥5 cm的乔木层个体。更新层个体根据高度分为2个龄级：Ⅰ龄级(幼苗)，H＜1 m；Ⅱ龄级(幼树)，H≥1 m，DBH＜5 cm。乔木层个体根据胸径分为Ⅲ~Ⅻ龄级：DBH每隔5 cm为1级，DBH≥50 cm归为Ⅻ级。

高度结构的分级标准为：1级小幼苗，H＜0.1 m；2级大幼苗，0.1 m＜H≤1 m；1 m＜H≤5 m每隔1 m为1级，H≥5 m每隔5 m为1级。

2.3 静态生命表的编制

把树木的DBH由小到大的顺序看作是时间顺序，每个径级对应1级发育阶段，依此类推，统计各龄级存活数(因样地面积不同，为比较两个种群的差异，采用个体密度)，根据静态生命表编制方法^[18-19]制作闽楠种群静态生命表。l_x为在x龄级开始时标准化的存活个体数，一般转化值为1 000，本研究中a₁值太大，为使ln l_x均为正值，转化值设为100 000。

静态生命表的编制多采用“空间代替时间”的方法，并不是对整个种群生活史过程的连续监测，并且划分的龄级难以真实反映种群发展，导致生命表中的死亡率可能出现负值。死亡率出现的负值表明种群并非平静地发展，而是处于不稳定的波动中^[12]，但这与现实情况不符，因此，采用匀滑技术对各龄级的存活个体数(a_x)进行处理^[19-20]。

2.4 存活曲线和死亡曲线的绘制

以龄级为横坐标，分别以标准化存活数的对数(ln l_x)和死亡率(q_x)为纵坐标，绘制闽楠种群的存活曲线和死亡曲线。采用指数模型N_x=N₀e^-bx和幂函数模型N_x=N₀x^-b对存活曲线进行拟合^{[18, 21]}，验证存活曲线的类型。

2.5 生存分析

为进一步分析闽楠种群的动态变化，采用生存分析中的4个函数分析闽楠种群生存规律^[18]并绘制曲线图，即生存函数S_(i)、累计死亡率函数F_(i)、死亡密度函数f_(i)、危险率函数λ_(i)，公式如下：

$ S_{(i)}=P_{1}P_{2}P_{3}…P_{i} $

(1)

$ F_{(i)}=1-S_{(i)} $

(2)

$ f_{(i)}=[S_{(i-1)}-S_{(i)}]/h_{i} $

(3)

$ λ_{(i)}=2[1-S_{(i)}]/\{ h_{i}[1+S_{(i)}]\} $

(4)

式中：P_i为存活率(%)；h_i为龄级宽度，采用该龄级对应的径级宽度值。

2.6 种群动态的数量化分析

为了准确定量化比较种群结构的动态变化，引入种群相邻两个龄级之间个体数量变化动态指数(V_n)、整个种群数量变化动态指数(V_pi)，以及考虑未来受外部干扰的随机干扰敏感指标(V′ _pi)和随机干扰风险概率(P_max)，具体参数和计算公式见参考文献[22-23]。V_n和V_pi取值范围[-1, 1]，当V_n和V_pi取正、负值和0时，分别表示种群相邻两个龄级个体或整个种群的年龄结构动态趋势为增长、衰退和稳定。V′ _pi可以用来衡量种群年龄结构的动态变化对随机干扰的敏感性。

2.7 时间序列模型预测

以闽楠各龄级实际存活个体的密度为原始数据，采用一次平均推移法^[23]预测各龄级种群在未来3、6、9个龄级后存活的个体密度，比较两个种群未来发展的差异。

$ M_{t}= \frac{{1}}{{ n }}\sum\limits^ t_{ k=t-n+1} X_{k} $

(5)

式中：n表示要预测的时间年限，通常采用龄级数；M_t表示n龄级后t龄级种群的密度(株· hm^-2)；X_k为当前k龄级的实际存活密度(株· hm^-2)。

3 结果与分析 3.1 采集干扰对闽楠种群年龄结构的影响

采用个体密度比较两个种群的年龄结构差异可知，如表 2所示。BB种群的Ⅰ和Ⅱ龄级个体数量庞大，其密度分别为77 519和2 717株· hm^-2，远超过BMZ种群的340和90株· hm^-2。BB种群幼苗个体数占有绝对的优势，Ⅰ和Ⅱ龄级个体占种群个体总数的99.95%，种群的年龄结构呈偏金字塔型，总体上属于增长型种群，但Ⅰ和Ⅱ龄级个体死亡率很高，Ⅲ~Ⅻ龄级个体数少。BMZ种群年龄结构呈金字塔型，属于增长型种群，但在Ⅵ龄级时出现一个大的波动。

采集干扰下闽楠的种群结构差异较大，BMZ种群虽然承受着采集干扰的影响，更新层个体少，密度仅有BB种群的0.54%，但乔木层的个体密度是BB种群的10.4倍，种群稳定性更高。采集干扰虽然降低了更新层个体的密度，但低龄级个体向高龄级的转化成功率更高，种群仍能稳定发展。无采集干扰的BB种群更新层个体数量庞大，但其乔木层个体的补充出现障碍，虽然种群总体上为增长型，但乔木层的年龄结构却呈衰退趋势。

3.2 采集干扰对闽楠种群高度级结构的影响

从闽楠种群高度级结构(表 3)可以看出，BB种群的个体以幼苗为主，高度0.1 m以下的小幼苗比例达81.370%，比例随高度级增大而逐渐下降；BMZ种群的高度级分布则呈现出2个波动，高度1 m以下的幼苗和20~30 m的大树占较大比例，在高度3~5 m时出现波谷；说明BB种群个体集中分布于幼苗阶段，而BMZ种群的个体则集中分布于幼苗和林冠层。

BB种群的高度级结构与龄级结构相似，但BMZ种群的个体更倾向于优先高生长，以更快到达林冠层(20~30 m)。树木高生长与光环境相关，在BMZ种群中，闽楠是乔木层的优势种，种内竞争更激烈，对林冠层光环境的争夺使种群发展出优先高生长的策略。

3.3 采集干扰对闽楠种群静态生命表的影响

根据闽楠种群调查数据，把种群分为12个发育阶段，以两个种群内各龄级的存活个体数编制出闽楠种群的静态生命表(表 4)。从闽楠种群的死亡率(q_x)和消失率(K_x)来看，BB种群的q_x和K_x在第Ⅰ和Ⅱ龄级都是最高的，其他龄级中变化不大；BMZ种群第Ⅰ和Ⅹ龄级的q_x和K_x都较高；说明两个种群幼龄阶段的死亡率都很高。

平均生命期望(E_x)可以反映种群内某龄级个体生存能力。BB种群Ⅰ、Ⅱ龄级个体的E_x值最低，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ龄级最高，之后下降；BMZ种群Ⅱ~Ⅴ龄级E_x值较高，同样表现出低龄级和高龄级个体生命期望低的规律，但不同龄级间E_x差距较BB种群大。t检验结果表明，两个种群的q_x、K_x和E_x差异都不显著(P值分别为0.569、1.000、0.222)，说明采集干扰对闽楠种群的整体发展影响不显著。

3.4 采集干扰对闽楠种群存活曲线的影响

闽楠种群的存活曲线和死亡曲线如图 1所示。两个种群的存活曲线[图 1(a)]变化趋势相差较大，BB种群由第Ⅰ龄级开始急剧下降，第Ⅲ龄级以后趋于平缓；BMZ种群存活曲线在第Ⅱ和Ⅺ龄级有小幅下降，但整体上下降幅度远小于BB种群；说明BB种群幼龄个体死亡率很高，而BMZ种群各年龄段个体的死亡率相差不大。采用指数模型和幂函数模型对存活曲线进行模型拟合(表 5)，结果表明两个种群的存活曲线对两种模型的拟合结果都达到极显著水平(P < 0.05)，根据相关系数R²的大小判断拟合结果的相关性，BB种群存活曲线为Deevey-Ⅲ型(又称凹型)，幼体死亡率很高；BMZ种群存活曲线更趋于Deevey-Ⅱ型(又称对角线型)，说明种群生活期的死亡率较稳定，但低龄级个体死亡率较大。死亡曲线[图 1(b)]显示，两个种群都具有幼龄级个体高死亡率的特点。BB种群的死亡率曲线变化较不稳定，第Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ龄级出现波动。BMZ种群死亡率曲线变化较小，在第Ⅰ、Ⅹ和Ⅻ龄级的死亡率较高。

3.5 采集干扰对闽楠种群生存率的影响

闽楠种群生存率曲线和死亡密度曲线如图 2所示，累计死亡率曲线和危险率曲线如图 3所示。BMZ种群各龄级的生存率都高于BB种群，Ⅰ至Ⅸ龄级的生存率都较高，Ⅹ龄级时出现急剧下降，而BB种群则从Ⅰ龄级开始便以很低的生存率(0.035)下降至接近0的水平。死亡密度曲线、累计死亡率曲线、危险率曲线在BB种群中的变化较平滑，而在BMZ种群中出现较多的波动。采集干扰提高了种群的生存率，说明BB种群发展较平稳，而采集干扰下的BMZ种群波动较大。

3.6 采集干扰下闽楠种群的动态数量化分析

闽楠种群动态变化指数如表 6所示，闽楠种群龄级间的数量变化动态波动较大，其中BB种群的V₃、V₅、V₈、V₁₀、V₁₁和BMZ种群的V₄、V₅、V₇、V₁₁为零，说明种群在这些龄级之间呈衰退趋势。两个种群的V_pi均大于0，表明两个种群总体上均为增长趋势，BB种群的增长趋势明显。通过比较两个种群的随机干扰敏感指标(V′ _pi)和随机干扰风险概率(P_max)，两个种群受到随机干扰的风险概率相同，但BMZ种群的V′ _pi低于BB种群，说明受采集干扰的闽楠种群对外界干扰的敏感性更低，虽然种群结构增长缓慢，但稳定性更高，更能适应外界的干扰，而无采集干扰的闽楠种群虽然表现出快速的增长，但种群结构不稳定，更易受外界干扰的影响。

3.7 采集干扰下闽楠种群的数量动态时间序列预测

根据种群数量动态时间序列预测结果(表 7)可以看出，在未来3、6、9个龄级后，大多数龄级的个体密度变大。在现有干扰强度不变的情况下，BMZ种群经历6个龄级后，种群结构没有波动，已较为合理，而BB种群由于幼龄个体与中、高龄级个体的数量差异更大，种群发展到合理结构所需的时间将会更长。

4 讨论与结论 4.1 采集干扰对闽楠种群结构的影响

采集干扰对闽楠种群结构的影响较大，导致更新层个体减少，但种群个体的生存率更高。采集干扰下的BMZ种群更新层个体密度仅有BB种群的0.54%，但乔木层个体密度是BB种群的10.4倍，说明人为干扰下的BMZ种群低龄级个体向高龄级补充的效率更高。密度制约假说认为，个体密度达到一定阈值时出现密度制约效应，幼苗和幼树会进行自我稀疏，密度越大密度制约效应越强^[24-25]，个体死亡率越高，这可以解释BB种群更新层密度高但生存率低的原因。

BB种群的高度级结构与龄级结构相似，但在BMZ种群中表现出差异，说明两个种群的个体生长策略不同。BMZ种群的个体更倾向于先发展高生长，以便更快到达林冠层(20~30 m)，一旦个体生长到林冠层后便转而优先进行径向生长。造成不同种群个体生长策略出现差异的原因可能与人为干扰导致的群落结构差异有关，在采集干扰的BMZ种群中，闽楠成为乔木层优势种，由于同一树种的个体对高度生态位的需求相同，为争夺林冠层丰富的光照便发展出优先进行高生长的策略，导致BMZ种群的个体集中分布于林下更新层和林冠层。

4.2 采集干扰对闽楠种群动态趋势的影响

选择性的人为干扰可能是促使闽楠成为群落优势种的原因。闽楠幼苗耐荫性较强，光照不足时采取保守策略缓慢生长^[26]，幼树则更适合在高光环境中生长^[27]，高密度林分不利于林下个体的生长^[28]。对人为干扰下风水林群落林下木本植物组成的研究表明，人为干扰有利于阳性物种生长，并明显改变林下木本植物组成^[29]。采集闽楠种实导致闽楠更新层密度下降，但在采集薪柴的干扰中，闽楠由于木材的高价值在干扰中受到选择性的保留，而其他树种的幼树则被当做薪柴择伐。长期的选择性采集干扰改变了群落树种组成的平衡，闽楠的优势程度逐渐提高。龄级结构分析显示，闽楠种群在第Ⅵ龄级出现一个大的波动，通过采用生长锥钻取木芯并测量生长量，发现胸径为20~25 cm的闽楠个体树龄为35~42 a，据此推测，在1980年前后，BB种群曾受到强度超过种群耐受极限的人为干扰，导致第Ⅵ龄级个体缺乏。

目前，采集干扰对闽楠种群动态趋势无明显影响，两个种群都是增长型，说明现有的干扰强度并没有超过闽楠种群的耐受阈值。吴大荣^[30]对福建省罗卜岩自然保护区闽楠种子雨的研究发现，闽楠结实存在大小年现象，且有个体差异，与本研究中的两个种群相似。广西富川的种群存在3 a一个周期的大小年现象，即无结实年、少数个体结实且结实量小的“小年”和多数个体结实且结实量大的“大年”。结实大年的种子量超过采集量，保证了BMZ闽楠种群种子库的补充。无采集干扰的BB种群乔木层个体的补充存在障碍，对干扰的敏感性更高，一旦母树死亡，种子补充出现问题，种群可能衰退。

4.3 人为干扰对闽楠稳定性的影响

两个种群在Ⅰ龄级(小幼苗)阶段的死亡率都很高，这与赣中闽楠种群数量特征的研究结果一致^[31]。维持闽楠种群稳定的关键因素是要为幼苗幼树生长创造适宜的条件，降低林冠层的郁闭度，改善林下光环境可以提高闽楠幼苗幼树的存活率和生长速度。适当清除群落中的竞争者(例如择伐)可以为闽楠种群空出更多的生长空间，提高乔木层个体补充的成功率。根据不同群落的具体情况，采取适当的人为干扰(例如清除其他树种的幼苗、幼树或择伐)可以促进闽楠天然更新，提高闽楠种群的稳定性和生存能力。