生态位是指一个种群在自然生态系统中所占据的时空位置，以及种群在群落中的功能关系与作用。生态位理论研究、生态位特征值测度以及生态位应用等在实践上已经取得了丰硕的成果^[1-3]，并已成为研究物种多样性、森林资源保护与利用、种间关系、群落结构和演替等方面的重要手段，是生态学领域研究的热点之一^[4-6]。灌木层是林分结构的重要组成部分，采伐作业破坏了林内生境，极易引起林分灌木层的树种组成和物种多样性发生变化^[7-8]。研究灌木层在群落中的地位和种群之间的相互关系，对维持林分结构稳定性以及森林经营都具有重要意义。目前对灌木层生态位的研究大多采用时空互换法^[9-10]或短期的数据调查^[11]，而对采伐干扰下灌木层种群生态位的长期恢复动态研究较少。

闽北林区是福建省重要林区之一，学者们已开展了采伐干扰后乔木层优势树种的生态位变化研究^[12-14]，但对林内灌木层种群生态位长期追踪监测的研究还鲜见报道。根据长期固定样地连续实测数据，研究闽北天然次生林采伐干扰下灌木层主要树种生态位的长期动态特征，探讨采伐干扰对林分灌木层主要树种空间分布和群落演替的影响，为林区的生物多样性资源保护和森林的可持续经营提供科学依据。

试验固定样地位于福建省建瓯市大源林业采育场，地处武夷山脉东南面，鹫峰山脉西北侧，北纬26°38′54″~27°20′26″，东经117°58′45″~118°57′11″。该区属中亚热带海洋性季风气候，年平均气温18.9 ℃，年平均降水量1 890 mm，年蒸发量1 327.3~1 605.4 mm，年平均相对湿度83%。伐区位于该采育场84林班17、18、19小班，属低山丘陵区，地势东南高、西南低，坡度25°~34°，海拔600~800 m。土壤为花岗片麻岩发育而成的山地黄土壤，土层厚度适中、疏松，质地为轻壤土或重壤土。试验样地集中于17、18、19小班内，面积约3 hm²，用水泥桩做永久性固定标志，为确保科研基地不被破坏，周边保护未采伐天然针阔混交林面积约20 hm²，严禁人畜进入，并立牌安民告示。试验林前茬为38年生多树种针阔混交的天然次生林(7阔2马1杉)，伐前立地条件基本相同^[14-16]。

试验林于1996年8月进行弱度择伐(low intensity selective cutting, LI)、中度择伐(middle intensity selective cutting, MI)、强度择伐(high intensity selective cutting, HI)和极强度择伐(over-high intensity selective cutting, OHI) 4种不同强度择伐作业，以及皆伐(clear cutting, CC)作业(伐后天然更新)。按采坏留好、采老留壮、采大留小和采密留稀的原则进行采伐作业。作业措施为：油锯采伐，林内打枝造材，人力肩驮集材，＞5 cm以上的枝桠全部收集利用，其余归堆清理。每种择伐作业设3块20 m×20 m的标准样地，另设皆伐作业样地(800 m²)和未采伐(non-cutting, NC)样地(400 m²)作为对照^[14-15]。样地基本情况见表 1，坡形均为直坡，土层厚度基本一致。

植被分乔木层、灌木层和草本层进行调查，其中乔木层是由胸径(diameter at breast height，DBH) ≥5 cm的所有林木组成的层次；灌木层是由树高(height，H) ≥30 cm，1 cm≤DBH＜5 cm的所有乔木幼树和灌木组成的层次；草本层是由草本植物和H＜30 cm，DBH＜1 cm的所有乔木幼苗组成的层次。灌木层的调查在伐后10、15和20 a进行，调查面积200 m²，即沿样地对角线选取8个5 m×5 m的灌木样方，调查记录其种名、基径、树高和冠幅等^[1]。在2006年7月进行灌木层全面调查，于2011年7月和2016年7月进行复查。

以未采伐天然次生林和不同采伐强度天然次生林的样地作为综合资源位，以树种的重要值(importance value，V_I)为指标，分别选用Levins、Hurlbert生态位宽度公式、Schoener生态位相似性比例公式和Pianka生态位重叠公式计算灌木层主要树种的生态位宽度、生态位相似性比例和生态位重叠，研究天然次生林采伐干扰下灌木层主要树种生态位的变化动态^{[9, 17-18]}。

式中：B_s表示物种的Levins生态位宽度；B_α表示Hurlbert生态位宽度；C_ik表示物种i和物种k的生态位相似性比例；N_ik表示物种i和物种k的生态位重叠指数；P_ij表示物种i在j资源位上重要值占该物种在整个资源位重要值的比例，P_kj表示物种k在j资源位上重要值占该物种在整个资源位重要值的比例，即P_ij=n_ij/N_i，而${{N}_{i}}=\sum\limits_{i=1}^{r}{{{n}_{ij}}}$，n_ij表示物种i在资源j上的重要值，r表示资源位数, 其中${{B}_{i}}=1/\sum\limits_{i=1~}^{r}{{{P}_{ij}}{{~}^{2}}}$；以上公式值域分别为${{B}_{s}}\in \left[ 0, log~r \right]$、${{B}_{\alpha }}\in \left[ 0, 1 \right]$、${{C}_{ik}}\in \left[ 0, 1 \right]$、${{N}_{ik}}\in \left[ 0, 1 \right]~$。

采用Excel 2007和SPSS 21.0软件进行数据整理、分析及表格制作，采用Origin 2018软件绘图。

计算灌木层各树种伐后10、15、20 a的重要值，样地中重要值排名前15的树种及重要值如表 2所示，树种序号按重要值总和从大到小依次排序，即1-米槠[Castanopsic carlesii(Hesml.) Hay.]、2-刺毛杜鹃(Rhododendron championiae Hook.)、3-老鼠刺(Itea chinensis Hook.et Am.)、4-虎皮楠[Daphniphy llum oldhami(Hemst.) Rosenthal]、5-木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)、6-赤楠(Syzygium buxifolium Hook.et Am.)、7-沿海紫金牛(Ardisia brevicaulis Diels)、8-黄绒润楠(Machilus grijsii Hance)、9-甜槠[Castanopsic eyrie(Champ.) Tutch.]、10-檵木[Loropetalum chinense (R.Br.) Oliver]、11-石栎[Lithocarpus glaber(Thunb.) Nakai]、12-山矾(Symplocos sumuntia Buch.-Ham.ex D.Don)、13-黄瑞木[Adinandra mliiettii(Hook.et Arn.)]、14-映山红(Rhododendron simsii Planch.)、15-新木姜子[Neolitsea aurata(Hayata)Koidz]，计算灌木层15种主要树种在各资源位上的生态位特征。

通常物种或种群的数量越多，分布越广越均匀，则该物种或种群的生态位宽度越大^[11]。表 3为灌木层主要树种不同年份的生态位宽度。由表 3可知，不同生态位宽度公式的计算结果虽有不同，但采伐后不同年份的灌木层主要树种生态位宽度变化的整体趋势基本相同。以Levins生态位宽度B_s值为例分析，与未采伐样地相比，经过不同强度采伐后，15种树种的生态位宽度都明显增大。其中，米槠、老鼠刺、虎皮楠、沿海紫金牛、檵木、石栎、黄瑞木、映山红和新木姜子在伐后10 a达到生态位宽度最大值，随后逐年下降；刺毛杜鹃、木荷、赤楠、黄绒润楠、甜槠和山矾在伐后15 a达到生态位宽度最大值；各树种伐后20 a的生态位宽度基本下降到与未采伐的原始林生态位宽度一致。可见适当强度的采伐干扰促进了灌木层树种生态位的释放，但生态位宽度并不是随时间增长而无限增大，在达到峰值后逐渐下降到接近于未采伐林的生态位水平，这可能与树种的生物学特性以及森林生态系统的自我调节有关。

图 1为不同强度采伐后灌木层主要树种的生态位宽度。从图 1可以看出，各树种弱度和中度采伐干扰的生态位宽度值相对较大，二者之和约占生态位宽度总值的50%；而强度、极强度、皆伐和未采伐条件下的生态位宽度值都相对较小，说明各树种对弱度和中度采伐作业的适应能力较强。综合表 3、图 1可知，黄绒润楠和刺毛杜鹃生态位宽度最大，其伐后10、15、20 a生态位宽度的平均值分别超出全部树种生态位宽度平均值的27%和16%；石栎、甜槠和映山红生态位宽度最小，其伐后10、15、20 a生态位宽度的平均值分别低于全部树种生态位宽度平均值的20%、31%和40%；说明黄绒润楠与刺毛杜鹃对环境的适应及资源的利用能力较强，能够适应不同强度的采伐作业，是林分中的优势树种，对维持林分发展能发挥较大作用；而甜槠、石栎和映山红对资源利用及采伐作业的适应能力较弱，故在生产作业中应对这些树种进行保护。生态位宽度值最大的黄绒润楠，其重要值排第8，生态位宽度值最小的甜槠，其重要值排第9，各树种的宽度值排名与其重要值排名并不一致。生态位宽度和重要值的相关性分析结果表明二者间不相关(P>0.05)。

	图 1 不同强度采伐后灌木层主要树种的生态位宽度 Fig. 1 Niche breadth of main populations in the shrub layer after different cutting intensities
图选项

图 2为灌木层主要树种生态位相似性比例和生态位重叠。由图 2可知，C_ik≥0.8的种对：未采伐的有15对；伐后10 a的有4对；伐后20 a的有5对。0.5≤C_ik < 0.8的种对：未采伐的有35对；伐后10 a的有54对；伐后15 a的有16对；伐后20 a的有17对。未采伐的样地，由于林分环境没有被人为干扰，林分结构稳定性强，物种间可以形成稳定的共存格局，所以物种间对资源利用的相似性高。采伐后，林分结构遭到破坏，短时期内的物种竞争和资源减少，增强了物种对资源利用的相似性，如伐后10 a 0.5≤C_ik < 0.8的种对有54对；随着林分的发展和恢复，又趋于稳定，物种间对资源利用的相似性逐渐弱化，如伐后15 a中没有C_ik≥0.8的种对，且0.5≤C_ik < 0.8的种对也大幅减少；到了伐后20 a，C_ik=0的种对明显增加，且在样地中未找到映山红与新木姜子2个树种，说明当林分中资源和空间都相对稳定时，树种自身生物学特性的影响可能会大于生态因子差异产生的影响。生态位较宽或相近的物种间生态位相似性比例较大，对资源利用的相似性较高，如黄绒润楠-赤楠、黄绒润楠-木荷、木荷-虎皮楠、刺毛杜鹃-黄瑞木等，C_ik的平均值均大于0.60，其中黄绒润楠-赤楠最大，为0.72。生态位相似性比例整体平均值小于0.5的种对有82对，说明多数种群对资源利用的相似性低，这与各物种自身生物学特性和生态习性有关。

	注：左上半部分为生态位相似性比例，右下半部分为生态位重叠。除对角分界外，灰色部分为值缺失。 Note: the upper left part is the proportion of niche similarity and the lower right part is the niche overlap.Expect for the diagonal boundary, the gray part indicate the missing value. 图 2 灌木层主要树种生态位相似性比例和生态位重叠 Fig. 2 Proportion of niche similarity and niche overlap of main populations in the shrub layer
图选项

图 3为灌木层主要树种不同年份生态位重叠分布格局。综合图 2、图 3可知，N_ik在[0，1]均有分布。生态位较宽、生态位相似性比例较大的黄绒润楠、刺毛杜鹃、虎皮楠与木荷等优势树种都展示出较大的生态位重叠值，与其对应的种对N_ik≥0.5的分别有37对、31对、30对、28对，且黄绒润楠-刺毛杜鹃、木荷-虎皮楠等优势种对有着较高的生态位重叠；说明优势树种对资源的利用能力和生态适应性较强，易与其它树种形成高生态位重叠，且优势树种间资源利用相似的同时彼此促进关系，共生共荣，有利于林分的稳定发展^[12]。相反，生态位宽度较窄的甜槠、石栎与映山红等，因其生长分布较为集中，易与其它树种的资源位完全分离，故生态位重叠值较低，在群落演替中逐渐成为特化种。所以，物种的生态位宽度和种对生态习性的相似性程度对物种间的生态位重叠影响较大，通过SPSS 21.0软件分析得出，N_ik (y)与C_ik (x)间存在良好的线性关系，y=1.062x+0.036 (R²=0.836)。

	注：T1表示未采伐，T2表示伐后10 a，T3表示伐后15 a，T4表示伐后20 a。 Note:T1 indicates non-cutting, T2 indicates ten years after cutting, T3 indicates fifteen years after cutting, T4 indicates twenty years after cutting. 图 3 灌木层主要树种不同年份生态位重叠分布格局 Fig. 3 Distribution pattern of the niche overlap of main populations in the shrub layer in different years
图选项

从图 3可知，在未采伐样地中N_ik≥0.5的有56对，其中还有6个种对资源位完全重叠(N_ik=1)，说明在没有人为干扰的情况下，林地灌木层主要树种间的生态位重叠较为明显。伐后10 a，N_ik≥0.5的有71对，种间的生态位重叠明显增大，说明采伐干扰一定程度上增强了灌木层种群间对资源和空间的竞争性。伐后15 a的灌木层主要种群生态位重叠值又下降了，N_ik≥0.5的有34对；伐后20 a, N_ik≥0.5的有31对，个别树种出现明显的生态位特化，与其它树种资源位完全背离(N_ik=0)的数量增加，如山矾与石栎；说明采伐干扰15 a后，随着林分发展与恢复，群落处于相对稳定状态，资源和空间相对富足，灌木层主要种群的种间竞争趋于稳定，但部分衰退树种在群落演替中逐渐趋于窄生境树种。

利用不同生态位测度公式计算分析了闽北天然次生林经不同强度采伐后，在天然更新机制下，灌木层主要树种生态位随时间的变化。采伐干扰促进了灌木层树种生态位的释放，15种主要树种的生态位宽度都有所增加，在伐后10或15 a达到顶峰，伐后20 a逐渐恢复到未采伐的状态，这与王惠等^[9]的结论相近。在采伐强度与生态位变化关系中，弱度和中度采伐基本保持了原有的林分结构，一定程度改善了林内生境，各树种的生态适应性强，表现出了较大的生态位宽度；而其它采伐强度干扰下的生态位宽度值都比较小^[14]。主要树种生态位宽度与其重要值之间没有相关性，生态位宽度大小顺序为黄绒润楠>刺毛杜鹃>木荷>赤楠>沿海紫金牛>虎皮楠>米槠>黄瑞木>檵木>老鼠刺>山矾>新木姜子>石栎>甜槠>映山红。排名靠前的都是优势树种，分布广，对资源利用和环境适应能力强；而排名靠后的树种对环境因子的适应性差，属于窄生态位树种^[12]。灌木层主要树种间的生态位重叠明显，随年份的变化也呈现出先增加后减小的趋势，并在伐后20 a达到稳定状态。生态位重叠与生态位宽度、生态位相似性比例、外界干扰与物种自身的生物学特性及生态习性等都有着复杂的关系^[19-20]。主要种群生态位重叠与生态位相似性比例存在很强的线性正相关，符合中亚热带主要森林种群的生态位重叠与生态位相似性比例间的特性^{[11, 14, 21]}。

生态位宽度大的树种如黄绒润楠、刺毛杜鹃、虎皮楠和木荷等的生物学特性及生态习性相近，种间生态位重叠明显，树种间对资源利用相似的同时彼此促进，共生共荣。此外，这些优势树种的生态适应能力和资源利用能力强，分布广，与其它树种形成生态位重叠几率高，因此都是高生态位重叠树种。相反，窄生态位的山矾、石栎和甜槠等由于对资源利用的特异性，与其它树种的生态位重叠值都比较低，在群落演替中逐渐成为特化种，衰退表现明显，这与秦随涛等^[18]的生态位宽度较小的灌木树种之间同样具有较大生态位重叠的结论不一致，这可能与地形条件差异有关。总的来说，这个结果与其他学者研究中亚热带主要森林种群生态位的观点相一致，即生态位宽度较大的树种，生态位相似性比例较大，与其它种间的生态位重叠也较大^[22-23]。采伐初期，由于伐后林窗面积的扩大，光照增强，林内生境发生改变，促进了喜光的乔木幼树生长，如黄绒润楠和赤楠，有利于林分中乔木层结构的快速恢复^[24]。随着林分结构的恢复和发展，林内树种密度增大，喜凉爽湿润生境的灌木树种生长加快，如刺毛杜鹃。然而，这些优势树种的快速生长，增大了同其它树种间的竞争，加剧了窄生态位树种的衰退，这可能也是在伐后20 a的样地中未发现新木姜子幼树和映山红的原因之一。

从林区的生物多样性资源保护和森林的可持续经营最优方面考虑，闽北天然次生林采伐干扰下灌木层主要树种生态位的最优期为伐后10~15 a，最佳采伐强度为弱度和中度择伐。对于黄绒润楠、刺毛杜鹃、虎皮楠和木荷等优势树种，适度适时的采伐作业有助于这些树种的生态位释放，有利于林分结构的发展与稳定；而窄生态位的甜槠、石栎和映山红等树种，在生产作业中应对这些树种进行一定的保护，以维持群落稳定。本研究所确定资源位为一维资源位，对采伐干扰下灌木层种群不同空间中多维的生态位特征需进一步研究。