苔藓层处于森林植被层与土壤层之间，是森林生态系统的重要组分，是林地水汽交换的重要界面^[1]。苔藓由于其自身的疏松多孔和强大的表面能及类似于海绵性状的弹力特征，具有减缓地表径流、涵养水源、保持水土和防止土壤冲刷，是保持和提高森林土壤肥力的重要因素之一^[2]。苔藓植物可作为判断森林生态系统完整性的潜在指标^[3]。由于苔藓在森林水文方面发挥的重要作用，国内开展了许多关于苔藓森林生态学水文功能及作用的研究^[4-7]。张洪江等^[4]发现三峡库区马尾松纯林下苔藓的贮量和持水性能要明显高于栓皮栎纯林和松栎混交林。刘艳等^[5]通过对比石生、土生、树生3种生境下苔藓植物的持水能力发现石生生境下优势种的平均最大持水量高于土生和树生。李娟等^[6]对辽东山区落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林3种林型石生和树生苔藓的持水特性进行定量研究。由此可见，对林下苔藓层持水特性的研究主要集中在不同林型和不同生境间苔藓持水量的比较，而对不同海拔苔藓层的持水性能报道较少。

色季拉山(Mountain Shergyla)是藏东南地区典型的高原山地原始林区，森林资源丰富，垂直地带性明显，分布着大面积以云冷杉林为主的亚寒带暗针叶林以及以高山松、华山松为主的温带松林，是长江上游地区重要水源涵养林。在印度洋暖湿气流的影响下，色季拉山水汽资源充沛，造就了林内物种丰富、形态多样的苔藓植物。据报道，藏东南色季拉山共有苔藓植物29科78属151种^[8]。在海拔3 600~4 400 m区域内，随着海拔的升高，苔藓植物科、属、种数量呈先增加后减少的趋势。色季拉山林下丰富的苔藓植物对森林在水源涵养保持水土等生态功能方面发挥着重要作用。对色季拉山苔藓的持水特性的少量研究主要集中在急尖长苞冷杉林内^{[1, 9]}。向巴曲珍等^[9]对急尖长苞冷杉林调查发现在海拔3 700~3 900 m之间其苔藓种类最多，在相同海拔梯度下生长于阴坡的急尖长苞冷杉林下苔藓的持水性能高于阳坡。对色季拉山其它林分及不同海拔梯度下苔藓的持水特性报道较少。高山松作为色季拉山温带森林的主要树种，其林下苔藓层的持水性能对整个林分的水源涵养功能有重要影响。因此，本研究选取色季拉山急尖长苞冷杉[Abies georgei var. smithii (Viguié et Gaussen) Cheng et L. K. Fu]林和高山松(Pinus densata Mast.)林两种典型针叶林内的苔藓层作为研究对象，探讨了不同海拔梯度下两种林型内苔藓的持水特性，旨为藏东南地区水源涵养林的生态水文功能提供基础数据。

研究区域位于西藏东南部林芝地区色季拉山东坡。色季拉山地理坐标为北纬29°35′~29°57′，东经94°25′~94°45′，海拔范围为2 200~5 300 m，系念青唐古拉东端和东喜马拉雅的交汇地带^[10]。色季拉山整体受雅鲁藏布水气通道溯江而上的印度洋暖湿气候的浸润，自然条件优越，水热充沛，发育着茂密的原始森林，是藏东南山地温带森林区的代表性山体^[11]。该区气候湿润，属亚高山寒温带湿润气候区。根据东坡3 850 m气象观测资料显示^[12]，该区年平均气温2.0~4.5 ℃; 年降水量875.5~1 350.9 mm，平均1 095.4 mm，主要集中在4—9月，占全年降水的88%;年蒸发量601.7 mm，年均相对湿度83%。气温和降水量随海拔高度的变化。色季拉山植被垂直地带性明显，海拔由低到高分布着以柳、桦、杨为主的落叶阔叶混交林；川滇栎为主的栎林(3 000 m左右)；高山松、华山松为主的松林(2 500~3 500 m)；冷云杉为主的暗针叶林(3 500~4 300 m)。土壤类型的垂直地带性明显，松林和暗针叶林的主要土壤类型为山地棕壤和酸性棕壤土。

2018年6月, 在色季拉山东坡高山松林和急尖长苞冷杉林主要分布区内沿海拔梯度选取调查样地。急尖长苞冷杉是耐荫树种，主要分布在色季拉山3 500~4 300 m区域，形成冷杉纯林、以冷杉为主的云冷杉混交林。高山松林从海拔2 500 m开始，按200 m海拔梯度设置调查样地；急尖长苞冷杉林从3 800 m海拔开始，按100 m海拔梯度设置调查样地，样地大小为20 m×20 m。每个样地的上部、中部和下部，沿对角线分别机械布置5个1 m×1 m样方，每个样方中心取20 cm×20 cm的苔藓层。在不破坏苔鲜层完整性的情况下，测量厚度，现场称其鲜质量(m_f)，装入塑封袋，并防止在采样过程中苔藓被压实。林分生长环境因子及林分因子，见表 1。

样品带回室内后，将样品置于烘箱内(80 ℃)烘干至恒量，得到干质量(m_d)。苔藓持水量和吸水速率测定使用室内浸泡法。将野外采集的烘干的苔藓样本分别装入尼龙网袋中，依次在清水中浸泡0.25、0.5、1、2、4、8、12 h，苔藓湿质量为浸泡后悬挂于杆上晾置至不滴水时的质量量(m_t)。每隔一定时间从浸泡容器中取出称量所得的苔藓湿质量与其烘干质量(m_d)的差值，即为苔藓浸泡不同时间的持水量(W)，该差值与浸泡时间的比值即为苔藓的吸水速率(V)。苔藓浸泡12 h的持水量为最大持水量(W_max)，最大持水量与苔藓干质量的百分比为最大持水率(P_max)。其主要数值计算公式如下^{[7, 9]}：

式中：W_max为苔藓最大持水量(t·hm^-2)；m_a为苔藓浸泡12 h时的质量(g)；m_d为烘干苔藓的质量(g)；S为苔藓取样面积；P_max为最大持水率(%)；t为浸泡时间(h)；m_t为苔藓浸泡t时的质量(g)；W_n为自然持水量(t·hm^-2)；m_f为苔藓鲜质量(g)；P_n为自然含水率(%)；W为浸泡t h的持水量(t·hm^-2)；V为吸水速率(g·kg^-1·h^-1)。

采用SPSS 23.0和Microsoft Excel 2010软件进行数据分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差法(LSD法)进行差异显著性检验(P＜0.05)，采用曲线回归方法建立拟合方程，根据决定系数(R²)、残差和(MD)以及均方根误差(RMSE)等3个参数来检验拟合方程的精度并选择最优回归模型。

由表 2可知，当海拔从2 500 m上升到3 100 m时，高山松林苔藓层厚度从0.6 cm逐渐增加到1.6 cm[图 1(a)]，贮量从0.32 t·hm^-2增加到2.06 t·hm^-2[图 1(b)], 方差分析结果表明各海拔梯度间苔藓层厚度和贮量差异不显著(P>0.05)。当海拔从3 800 m升高到4 100 m时，急尖长苞冷杉林苔藓层厚度从8.0 cm下降到1.6 cm，贮量也表现出下降的趋，从17.67 t·hm^-2降低到9.47 t·hm^-2，各海拔梯度间苔藓层厚度和贮量间差异显著(P＜0.05)。

	注：不同小写字母表示不同海拔差异显著, P＜0.05。 Note: different small letters in the same rank represent significant difference among different altitudes, P < 0.05. 图 1 不同海拔两种针叶林下苔藓层厚度与贮量 Fig. 1 Thickness and storage of bryophyte in P. densata and A. georgei var. smithii forests at different altitudes
图选项

急尖长苞冷杉林林下苔藓自然含水量(率)与最大含水量(率)显著高于高山松林(P＜0.05)(表 2)。急尖长苞冷杉林下苔藓层自然含水率是高山松林下的5.6倍，自然含水量是高山松林下自然含水量的22.5倍。而急尖长苞冷杉林最大持水率是高山松林的1.7倍，而最大持水量是高山松林的7.8倍。2种不同森林类型在不同海拔梯度下苔藓层持水量不同(图 2)。高山松林林下苔藓层自然含水率在海拔3 100 m的林分内最高，为100.94%，其次为2 500 m海拔处的自然含水率为71.13%，而处于中间海拔的林分其自然含水率较低[图 2(a)]。自然含水量在海拔3 100 m处最大为4.44 t·hm^-2，但各海拔梯度间自然含水率差异不显著(P>0.05)[图 2(b)]。最大持水率在各海拔梯度间差异不显著(P>0.05)，也没有明显的变化规律，说明不同海拔梯度下高山松林苔藓层最大吸收自身质量水分的比值是接近的。最大持水量随着海拔的升高有上升的趋势，在海拔3 100 m林分内最大为13.13 t·hm^-2，略高于其他两个海拔下的最大持水量，但各海拔梯度间差异不显著(P>0.05)。急尖长苞冷杉林林下苔藓的自然持水率和自然持水量在不同海拔林分内差异性显著(P＜0.05)。当海拔从3 800 m升高到4 100 m时，苔藓层自然含水率和自然含水量表现出逐渐下降的趋势。海拔3 800 m处的急尖长苞冷杉林内自然含水率为最大，达到502.15%，而在海拔4 100 m时自然含水率下降到141.09%；在3 800 m海拔处苔藓自然含水量为62.79 t·hm^-2，当海拔上升到4 100 m是自然含水量急剧下降，仅为12.1 t·hm^-2。急尖长苞冷杉林下苔藓的最大持水率和最大持水量随着海拔的升高逐渐下降，不同海拔梯度间差异性显著[图 2(c), (d)]。因此，对于急尖长苞冷杉林来说，随着海拔的升高，苔藓层持水性能逐渐降低。

	注：不同小写字母表示不同海拔差异显著, P＜0.05。 Note: different small letters in the same rank represent significant difference among different altitudes, P < 0.05. 图 2 不同海拔两种针叶林下苔藓层持水量 Fig. 2 Water-holding capacity of bryophyte in P. densata and A. georgei var. smithii forests at different altitude
图选项

两种针叶林林下苔藓层持水量随浸泡时间的变化见图 3。从苔藓层持水量随浸泡时间的变化趋势来看，不管是高山松林还是急尖长苞冷杉林，林下苔藓的持水量随浸泡时间在不同海拔梯度下的变化基本一致。随着浸泡时间的延长，其持水量一直处于缓慢升高的状态。

	图 3 苔藓层持水量与其浸泡时间关系 Fig. 3 Relationship between water-holding capacity of bryophyte and immersion time
图选项

高山松林中，苔藓层持水量在前0.25 h增长最快，超过0.5 h以后，增加浸泡时间其持水量增长幅度很小或基本保持不变，高山松林内苔藓层表现出快速吸水的特点。相同浸泡时间内不同海拔高山松林下苔藓层持水量明显不同。2 500 m海拔处的高山松林下苔藓层持水量最小，海拔从2 700 m增加到2 900 m时持水量在相同浸泡时间并没有明显的上升，但当海拔继续上升到3 100 m时，持水量明显升高。

急尖长苞冷杉林下苔藓层持水量随浸泡时间的变化趋势如图 3(b)，苔藓在浸泡前0.25 h时，持水量迅速增加，当浸泡时间超过0.5 h时，持水量虽有所增加但增长缓慢。随着海拔梯度的升高，同一浸泡时间内苔藓层持水量降低。

通过对苔藓层持水量(W)与浸泡时间(t)间关系的拟合分析得出：持水量与浸泡时间呈对数函数关系W=alnt+b，相关性显著(P＜0.001)，R²达到0.7以上(表 3)。

林下苔藓层吸水速率与浸泡时间之间存在明显的相关关系，见图 4、表 4。两种林分类型下苔藓层在前0.25 h内吸水速率最大，之后急剧下降，2 h左右时下降速度明显减缓。2~8 h是缓慢下降时期，超过8 h时吸水速率基本没有变化。从不同海拔梯度来看，高山松林林下苔藓浸入水中0.25 h时，海拔3 100 m处吸水速率最大，为654.279 g·kg^-1·h^-1；海拔2 900 m和2 700 m处吸水速率基本一致，分别为586.950和568.130 g·kg^-1·h^-1；海拔2 500 m处吸水速率最小，为382.57 g·kg^-1·h^-1。但随浸泡时间的延长，不同海拔梯度下苔藓层吸水速率的差异逐渐减小。当浸泡达到12 h时，不同海拔梯度间苔藓吸水速率间的差异最小，吸水速率趋向一致。

	图 4 苔藓层吸水速率与其浸泡时间关系 Fig. 4 Relationship between water absorption rate of bryophyte and immersion time
图选项

急尖长苞冷杉林林下苔藓层浸入水中0.25 h时，吸水速率随着海拔的升高而降低，在海拔3 800 m处吸水速率最大，为1 175.645 g·kg^-1·h^-1，在海拔4 100 m处的吸水速率最低，为560.93 g·kg^-1·h^-1。随浸泡时间延长，各海拔梯度下吸水速率迅速下降，不同海拔苔藓层吸水速率之间的差异逐渐减少，吸水速率大小趋向一致。这主要是因为随着浸泡时间的延长，不同林分下苔藓层持水量接近其最大持水量，也就是说苔藓层逐渐趋于饱和，其持水量增长速率随之减缓。

两种林型不同海拔梯度下苔藓层吸水速率(V)与浸泡时间(t)之间呈幂函数负向相关关系V=at^b(表 5)，拟合方程R²均达到0.99以上。

本文以藏东南地区色季拉山东坡典型的急尖长苞冷杉林和高山松林内的苔藓层作为研究对象，探讨了不同海拔梯度下两种林分内苔藓的持水特性。

研究结果表明，分布于海拔2 500~3 100m高山松林苔藓贮量较小，仅为1.02 t·hm^-2；分布于海拔3 700~4 100 m的急尖长苞冷杉林苔藓贮量为13.37 t·hm^-2。与其他类似研究相比，色季拉山急尖长苞冷杉林的贮量要高于川西亚高山地区的冷云杉林^[13]，而高山松林苔藓贮量却远远低于马尾松林^[4]。张洪江等人调查发现三峡库区马尾松纯林林下苔藓贮量为12.93 t·hm^-2。尽管高山松和马尾松都属于阳性树种，但三峡库区的马尾松纯林其海拔高度仅为300 m，较低的海拔以及降水量、蒸发量等气候因子都可能是影响苔藓层贮量的不同。急尖长苞冷杉林苔藓的平均厚度是高山松林的4.1倍，平均贮量是高山松林的13.1倍。这主要是因为暗针叶林的阴湿环境更有利于苔藓的生长。据统计，色季拉山阴坡年相对湿度可达90%以上，而年均气温为-2.2 ℃^[1]。此次调查中的急尖长苞冷杉林主要分布在北坡，阴湿的环境和较高的海拔使得此地带人为活动较少，对苔藓层的生长创造了有利的条件。而生长在海拔相对较低的高山松林，阳坡充足的光照、较大的蒸发量、频繁的人为活动(高山松丰富的油脂是当地居民重要的薪材)、动物的破坏(当地散养的藏香猪经常在林中啃食植物根茎和高山松种子)等都可能导致林下苔藓植物数量较少的原因。另外，从林龄来看，高山松林为天然次生林，都为中幼林龄，而急尖长苞冷杉林为林龄达到200 a以上的原始天然林(表 1)。不同林龄林分中乔木层数量，林下植被条件等因素都可能影响地表苔藓层的生长。苔藓的最大持水率可以反映苔藓层本身的持水能力的大小。急尖长苞冷杉林下苔藓层最大持水率和持水量分别为483.74%和67.35 t·hm^-2，高山松林下为281.75%和8.69 t·hm^-2，急尖长苞冷杉林最大持水率是高山松林的1.7倍，而最大持水量是高山松林的7.8倍。因此，急尖长苞冷杉林的持水性能要远高于高山松林。

海拔从2 500 m升高到3 100 m时，高山松林下苔藓层厚度和贮量虽然有增加的趋势，但各海拔间差异不显著。对于急尖长苞冷杉林来讲，海拔从3 700 m升高到4 100 m时，苔藓层厚度和贮量有逐渐下降，且各海拔梯度间差异显著。随海拔梯度的变化，高山松林苔藓层最大持水率并没有明显的变化规律，因此，对于高山松林苔藓层来说其自身持水能力与海拔是无关的。急尖长苞冷杉林林下苔藓的持水性能在3 700 m处最大，随着海拔的升高，苔藓层持水性能降低。张远东等^[14]对川西亚高山杜鹃灌丛林下苔藓持水特性的研究中也表明，对于生长在高海拔地区的杜鹃灌丛，苔藓持水量也表现出随着海拔的升高而降低的趋势。急尖长苞冷杉是耐荫树种，在色季拉山东坡分布的基海拔大致在3 550 m左右，最高至林线4 300 m，属保存完整的原始林，海拔3 600~4 000 m为最适分布地带，自然长势最好^[12]。辛福梅等^[15]研究发现色季拉山急尖长苞冷杉林3 900 m处为最适生长区域；随海拔升高，环境因子逐渐恶劣，环境胁迫加剧，生长逐渐受限。本文中的急尖长苞冷杉林除4 100 m处以外，其余样地都处于急尖长苞冷杉最适分布区内。适宜的生长条件为急尖长苞冷杉林提供了良好的林内环境，地表苔藓层植物生长良好。但随着海拔的升高，地表温度降低，年生长期变短，其厚度和贮量也相应减少，从而造成持水量降低。

两种林型苔藓层的持水量随浸泡时间的变化趋势基本一致且与海拔无关。苔藓层持水量在前0.25 h增长最快，表现出短时间内迅速吸水的特征。当浸泡时间达到0.5 h时，苔藓层持水量继续增加，当浸泡时间超过0.5 h时，持水量虽有所增加但增长缓慢，表现出长时间缓慢吸水的特性。因此，苔藓层通过初期快速吸水和后期缓慢吸水对藏东南地区减少地表径流，增加森林的截留量起着重要的作用。从不同海拔梯度来看，对于生长在阴坡的急尖长苞冷杉林，其林内苔藓持水量在海拔3 800 m最高，这与向巴曲珍等^[9]的研究结果一致。持水量与浸泡时间呈对数函数关系W=alnt+b，相关性显著，R²都达到0.7以上。

吸水速率将影响苔藓的持水效能，吸水速率越大，降雨形成的地表径流越小，促使森林生态系统在控制水土流失、涵养水源等方面发挥更好的作用。两种林型下苔藓层在前0.25 h内吸水速率最大，之后急剧下降，2 h左右时下降速度明显减缓。2~8 h是缓慢下降时期，超过8 h时吸水速率基本没有变化。林下苔藓层吸水速率的大小可能主要受苔藓种类和自身持水特性影响, 和林型关系不大^{[4, 13]}。不同海拔间苔藓吸水速率在浸泡初期差异较大，但随着浸泡时间的延长，差异逐渐减少，吸水速率大小趋向一致。回归分析得出，苔藓层吸水速率(V)与浸泡时间(t)之间按幂函数关系V=at^b下降，这与许多研究结果一致^{[7, 16]}。

森林的水源涵养功能主要通过地上的乔木层，地表苔藓层和枯落物层以及地下土壤层3个空间部分来实现，本文仅对色季拉山东部两种林型4个海拔梯度下地表苔藓层的持水特性做了研究，发现急尖长苞冷杉林苔藓具有极强的保水性能，而高山松林下苔藓层其持水能力较弱。急尖长苞冷杉林苔藓层数量和持水能力在不同海拔梯度间差异显著，而高山松林下苔藓层数量和持水能力在不同海拔梯度间差异不显著。高山松作为藏东南地区重要的建群树种和水源涵养林，在今后的森林经营过程中应从调整林分结构减少动物干扰等方面来提高林内苔藓植物的数量，从而增加林内地表植被层的水源涵养功能。除林型和生长环境的不同，苔藓种类也会造成苔藓持水性能的差异^[5]，应在今后的研究中结合苔藓种类分析其持水特性。另外，地表枯落物层持水性能也应做进一步调查来综合分析两种林型地表层的水文效益。