2019, Vol. 39
文章信息
- 李树斌, 周丽丽, 陈宝英, 杨起帆, 丁国昌, 林思祖
- LI Shubin, ZHOU Lili, CHEN Baoying, YANG Qifan, DING Guochang, LIN Sizu
- 亚热带树种转换对林地土壤碳氮磷计量比的影响
- Effects of tree species transition on stoichiometric ratios of soil carbon, nitrogen and phosphorus in subtropical areas
- 森林与环境学报,2019, 39(6): 575-583.
- Journal of Forest and Environment,2019, 39(6): 575-583.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2019.06.003
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文章历史
- 收稿日期: 2019-07-30
- 修回日期: 2019-10-18
2. 国家林业和草原局杉木工程技术研究中心, 福建 福州 350002;
3. 闽江学院海洋研究院, 福建 福州 350108;
4. 人工林可持续经营福建省高校工程研究中心, 福建 福州 350002;
5. 福建农林大学园林学院, 福建 福州 350002;
6. 国家林业和草原局森林公园工程技术研究中心, 福建 福州 350007
2. Chinese Fir Engineering Technology Research Center of the State Forestry and Grassland Administration, Fuzhou, Fujian 350002, China;
3. Institute of Oceanography, Minjiang University, Fuzhou, Fujian 350108, China;
4. Fujian Provincial Colleges and University Engineering Research Center of Plantation Sustainable Management, Fuzhou, Fujian 350002, China;
5. College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China;
6. National Engineering Research Center for Forest Parks of the State Forestry and Grassland Administration, Fuzhou, Fujian 350007, China
生态化学计量学是研究多种化学物质在生态系统中相互作用和相互平衡的科学，其综合了生物学、化学和物理学的基本原理，利用生态过程中多重化学元素的平衡关系，为研究C、N、P等元素在生态系统中的耦合关系提供了一种综合方法[1]。近年来，我国生态化学计量学研究长足发展，并取得了许多成果[2-4]。森林土壤是森林生态系统的重要组分及养分储存库，对植物生长发育以及生态系统稳定有着重要的调控作用[5-6]，因此，探讨森林生态系统土壤碳氮磷生态化学计量特征，对了解森林生态系统养分循环过程、养分限制因素及维持森林可持续经营具有重要意义。
树种组成影响森林土壤的养分库和生态化学计量特征，一方面是通过影响地上、地下凋落物数量和质量，另一方面是通过改变土壤理化性质(如土壤pH值、含水量、养分含量)而影响微生物群落结构及功能[7]。研究表明，不同树种(尤其是针叶和阔叶树种)之间凋落物产量、基质质量存在显著差异，阔叶树种比针叶树具有更大的凋落物产量和更有效的基质质量，有利于土壤有机质矿化和养分库的积累[8]。固氮树种与非固氮树种之间微生物群落组成及酶活差异明显，这是因为固氮树种根部具有根瘤菌，能够在根际固定大量的氮素，为微生物生长提供大量养分，进而提高微生物酶活性[9-10]。目前，关于造林树种的转变(如针叶树转变为阔叶树，非固氮树种转变为固氮树种)如何影响凋落物产量及土壤微生物组成、土壤酶活性的研究，已有大量报道[11-12]，而关于树种转变对土壤养分库及碳氮磷生态化学计量的研究还很少，而这方面的研究对于揭示不同人工林经营过程中养分限制格局及养分循环规律具有重要指导意义[13]。
杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook]是我国中亚热带重要的速生造林树种，具有生长迅速、材质优良、产量高等优点。20世纪50年代，由于人口激增，对木材、燃料及其林木产品需求量的不断增加，大面积的常绿阔叶林被杉木人工纯林所取代。然而，由于树种单一、纯林连栽及不合理经营等原因，导致杉木林地力衰退、生产力下降严重，一直以来是国内外林业工作者和生态学家关注的焦点[14]。近年来，我国南方开始提倡针阔混交，特别是在杉木林采伐迹地营造阔叶林，以改善土壤环境及养分状况[15]。然而，不同造林树种如何影响林地土壤环境，进而影响土壤碳库及养分库的内在机制还不清楚，从土壤碳氮磷的生态化学计量比的角度研究树种转换对杉木人工林土壤养分循环的影响，可为杉木人工林的可持续经营提供新的思路[16-17]。鉴于此，本研究以杉木采伐迹地营造的二代杉木林(针叶林)、尾巨桉(阔叶林)和黑木相思(固氮树种)人工林为研究对象，分析树种转换后土壤总碳、养分库及碳氮磷生态化学计量比的变化，探讨土壤生态化学计量比与土壤理化性质的关系，以期为林业经营中人工林树种的转换及土壤肥力的提升提供科学依据，也为深入评价退化地土壤生态系统恢复及人工林持续经营提供新思路。
1 材料与方法 1.1 试验地概况及设计试验地位于福建省福清市灵石山国有林杨(25°40′N，119°13′E)，属亚热带海洋性季风气候，年均气温20.3 ℃，7月平均气温29 ℃，1月平均气温7 ℃。年均降水量1 548 mm，年均蒸发量1 370 mm，年均相对湿度75.2%。海拔200~800 m，土壤属花岗岩发育的酸性红壤，海拔600 m以上属于黄红壤，土层深厚。试验地位于林场0604小班，前茬为26年生杉木人工纯林，于2007年春经过炼山营造杉木二代林，并轮作尾巨桉(Eucalyptus urophylla × E. grandis)人工林和黑木相思(Acacia melanoxylon R.Br.)人工林。初植密度均为2 500株·hm-2，3种林分现保留密度分别为2 200、2 400和2 000株·hm-2。选择立地条件和营林措施相同、长势良好的3种林分为研究对象，每种林分分别在上、中、下坡设置3个20 m×20 m标准地，即每个人工林树种包括3个重复。样地基本情况见表 1。
| 林分类型 Forest type |
林龄 Stand age/a |
初植密度 Density/(tree·hm-2) |
保留密度 Current density/(tree·hm-2) |
平均树高 Mean tree height/m |
平均胸径 Mean DBH/cm |
郁闭度 Canopy density |
| 杉木C. lanceolata | 10 | 2 800 | 2 200 | 12.3 | 12.7 | 0.80 |
| 尾巨桉E. urophylla ×E. grandis | 10 | 2 500 | 2 400 | 17.9 | 14.3 | 0.75 |
| 黑木相思A. melanoxylon | 10 | 2 500 | 2 000 | 14.5 | 13.7 | 0.70 |
3个林分林下植被组成相似，杉木林主要有九节(Psychotria rubra)、猴耳环(Pithecellobium clypearia)、粗叶榕(Ficus hirta)、毛冬青(Ilex pubescens)、毛果算盘子(Glochidion eriocarpum)、铁线蕨(Adiantum capillus-veneris)、狗脊(Cibotium barometz)、黑莎草(Gahnia tristis)、乌毛蕨(Blechnum orientale)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)、淡竹叶(Lophatheri herba)、海金沙(Lygodium japonicum)、毛蕨(Cyclosorus interruptus)、黄瑞木(Adinandra millettii)等；尾巨桉林主要有鹅掌柴(Schefflera octophylla)、九节、猴耳环、千年桐(Aleurites montana)、粗叶榕(Ficus hirta)、朱砂根(Ardisia crenata)、石斑木(Rhaphiolepis indica)、毛冬青、毛果算盘子、两面针(Zanthoxylum nitidum)、铁线蕨、狗脊、黑莎草、玉叶金花等；黑木相思林主要有九节、香樟(Cinnamomum camphora)、千年桐、格药柃(Euryamuricata dunn)、粗叶榕、朱砂根、石斑木、毛果算盘子、铁线蕨、狗脊、黑莎草、乌毛蕨、玉叶金花、台湾相思(Acacia confusa)等。3种林分林下植被的盖度分别为0.75、0.82和0.85。
1.2 样品采集及指标测定野外采样于2016年4月进行。采用土钻法，分别在每个标准地设置“S”形取样点5个，按0~10、10~20和20~40 cm土层取样，各样地同一土层样品均匀混合后去掉杂质，过2 mm土壤筛装入自封袋保存，标注采集地点、土层深度和时间，装入含有冰袋的样品箱带回试验室，用于测定土壤化学性质。同时，采用环刀法(体积为100 cm3)在样地各取样点附近按0~10、10~20和20~40 cm土层取原状土，用于测土壤物理性质。
土壤理化性质均按照中华人民共和国林业行业标准《森林土壤分析方法》[18]相关要求测定。土壤总碳(TC)和全氮(TN)采用元素分析仪(德国，VARIO MAX CN)测定；土壤全磷(TP)采用碱熔-钼锑抗比色法测定。土壤pH值采用电位法测定(土水比为1:2.5)，土壤容重、最大持水量、最小持水量、毛孔持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度采用环刀法测定。
1.3 数据分析利用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析。采用双因素方差分析(two-way ANOVA)法，比较林分类型、土层深度及其交互作用对土壤养分及化学计量比的影响。采用单因素(one-way ANOVA)和LSD法进行方差分析和多重比较(α=0.05)，比较不同林分之间、不同土层之间养分及化学计量比的差异。采用Pearson法对土壤化学计量比与土壤理化性质进行相关分析, 利用Excel 2003软件作图。
2 结果与分析 2.1 土壤全碳及养分库的变化林分类型对土壤TC、TN及C:N具有极显著影响，土层深度对土壤TC、TN、C:N、C:P及N:P影响均达极显著水平，而林分类型与土层深度对土壤TC、TN、TP及化学计量比均无显著交互作用(表 2)。
| 因素Factors | F值F value | |||||
| TC | TN | TP | C:N | C:P | N:P | |
| 林分类型Forest type | 11.442*** | 11.626*** | 0.444 | 25.352*** | 1.751 | 1.062 |
| 土层深度Soil depth | 172.736*** | 171.504*** | 0.873 | 62.609*** | 18.388*** | 19.054*** |
| 林分类型×土层Forest type × Soil depth | 0.803 | 0.806 | 0.533 | 1.566 | 0.294 | 0.548 |
| 注：***表示差异达极显著水平(P＜0.001)。Note：***indicates extremely significant differences at 0.001 level. | ||||||
图 1可知，杉木、尾巨桉和黑木相思人工林0~40 cm土壤TC含量分别为19.28、23.05和23.84 g·kg-1，TN含量分别为1.56、1.68和1.87 g·kg-1，且土壤TC、TN均随土层深度的增加而逐渐降低。尾巨桉和黑木相思人工林各土层TC、TN均高于杉木人工林，方差分析表明，在表层(0~10cm)和下层(20~40 cm)差异达显著水平(P＜0.05)。3种林分0~40 cm土壤TP含量分别为0.29、0.27和0.30 g·kg-1，杉木人工林10~20 cm土壤TP高于表层(0~10 cm)和下层(20~40 cm)，尾巨桉和黑木相思0~10 cm土壤TP显著高于10~20 cm土层。与杉木人工林相比，尾巨桉和黑木相思人工林土壤TP在表层(0~10 cm)和下层(20~40 cm)略有提高，其中黑木相思与杉木人工林差异显著(P＜0.05)。
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注：不同小写字母表示同一林分不同土层之间差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示同一土层不同林分之间差异显著(P＜0.05)。 Note:different lowercase letters indicates significant difference among soil depths in the same forest type(P < 0.05); different capital letters indicates significant difference among forest types at the same soil depth(P < 0.05). 图 1 不同人工林土壤碳氮磷养分含量的比较 Fig. 1 Comparison of the soil carbon, nitrogen and phosphorus nutrient contents of different plantations |
图 2可知，3种林分0~40 cm土壤C:N分别为11.89、13.44和12.44，土壤C:P分别为68.31、87.18和81.36，土壤N:P分别为5.55、6.33和6.38。3种林分土壤C:N、C:P和N:P随土层深度的增加均呈下降趋势，其中0~10与20~40 cm土层差异达显著水平(P＜0.05)。由于不同林分间土壤的TC和TN差异显著，导致土壤C:N、C:P和N:P在各林分间存在一定差异，且同层土壤生态化学计量比在不同林分之间的变化规律不一。各土壤层次的C:N均表现为尾巨桉>黑木相思>杉木，其中尾巨桉林分显著最高；3种林分表层(0~10 cm)和下层(20~40 cm)土壤层次的N:P差异不显著，但在中层(10~20 cm)土壤N:P表现为尾巨桉林分和黑木相思林分显著高于杉木林分(P＜0.05)。
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注：不同小写字母表示同一林分不同土层之间差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示同一土层不同林分之间差异显著(P＜0.05)。 Note:different lowercase letters indicates significant difference among soil depths in the same forest type(P < 0.05); different capital letters indicates significant difference among forest types at the same soil depth(P < 0.05). 图 2 不同人工林土壤C:N, C:P及N:P的比较 Fig. 2 Comparison of the soil C:N, C:P and N:P of different plantations |
表 3可知，土壤生态化学计量比与土壤理化性质相关规律明显。土壤TC、TN与土壤3个生态化学计量比(C:N、C:P和N:P)呈极显著正相关，与土壤pH值、土壤容重呈极显著负相关，与其它物理性质显著正相关。土壤TP与生态化学计量比及所有物理性质均无显著相关关系。以上说明3种人工林土壤的C:N、C:P和N:P主要受土壤全碳和全氮的影响，受全磷含量的影响较小。土壤C:N、C:P和N:P与土壤pH值和土壤容重极显著负相关，与最大持水量和非毛管孔隙度显著正相关，C:P、N:P与土壤最小持水量、毛管持水量和总孔隙度显著正相关。
| 因子Items | TC | TN | TP | C:N | C:P | N:P | pH值 pH value |
土壤容重 Soil bulk density |
最大持水量 Maximum water-holding capacity |
最小持水量 Minimum water-holding capacity |
毛管持水量 Capillary water-holding |
毛管孔隙度 Capillary porosity |
非毛管孔隙度 Noncapillary poropsity |
总孔隙度 Total poropsity |
| TC | 1 | |||||||||||||
| TN | 0.982** | 1 | ||||||||||||
| TP | 0.278 | 0.376 | 1 | |||||||||||
| C:N | 0.816** | 0.721** | -0.056 | 1 | ||||||||||
| C:P | 0.838** | 0.770** | -0.262 | 0.864** | 1 | |||||||||
| N:P | 0.814** | 0.769** | -0.278 | 0.798** | 0.988** | 1 | ||||||||
| pH值 pH value |
-0.736** | -0.637** | 0.176 | -0.817** | -0.806** | -0.755** | 1 | |||||||
| 土壤容重 Soil bulk density |
-0.733** | -0.752** | -0.229 | -0.499** | -0.592** | -0.602** | 0.418* | 1 | ||||||
| 最大持水量 Maximum water-holding capacity |
0.717** | 0.756** | 0.320 | 0.425* | 0.532* | 0.551** | -0.394* | -0.947** | 1 | |||||
| 最小持水量 Minimum water-holding capacity |
0.607** | 0.657** | 0.294 | 0.316 | 0.430* | 0.458* | -0.322 | -0.831** | 0.921** | 1 | ||||
| 毛管持水量 Capillary water-holding capacity |
0.629** | 0.675** | 0.305 | 0.332 | 0.445* | 0.469* | -0.342 | -0.848** | 0.933** | 0.998** | 1 | |||
| 毛管孔隙度 Capillary porosity |
0.392* | 0.448* | 0.270 | 0.121 | 0.237 | 0.269 | -0.200 | -0.536** | 0.698** | 0.904** | 0.894** | 1 | ||
| 非毛管孔隙度 Noncapillary poropsity |
0.578** | 0.589** | 0.213 | 0.426* | 0.476* | 0.480* | -0.322 | -0.725** | 0.696** | 0.367 | 0.393* | 0.016 | 1 | |
| 总孔隙度 Total poropsity |
0.672** | 0.721** | 0.340 | 0.370 | 0.490* | 0.516** | -0.360 | -0.876** | 0.976** | 0.913** | 0.923** | 0.753** | 0.670** | 1 |
| 注：*表示P＜0.05的显著性；**表示P＜0.01的显著性。Note：*indicates significant differences at 0.05 level; **indicates significant differences at 0.01 level. | ||||||||||||||
不同土壤物理性质之间存在紧密的相关关系，pH值除与土壤容重显著正相关、与最大持水量显著负相关外，与其它理化指标均不存在显著相关关系。土壤容重与最大持水量、最小持水量、毛管持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度及总孔隙度极显著负相关，最大持水量与最小持水量、毛管持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度及总孔隙度极显著正相关，毛管持水量与毛管孔隙度、非毛管孔隙度和总孔隙度显著正相关，毛管孔隙度、非毛管孔隙度与总孔隙度极显著正相关。
3 讨论与结论本研究的杉木、尾巨桉和黑木相思人工林表层土壤(0~10 cm)TC和TN分别为27.67~33.30和2.13~2.47 g·kg-1，略高于中国陆地0~10 cm土壤平均水平(TC、TN分别为20.47、1.34 g·kg-1)[19]，其中杉木林土壤TC、TN含量均高于福建三明[20]、福建南平[21]和湖南会同[16]地区杉木林表层土壤。3种林分0~10 cm土壤TP为0.29~0.33 g·kg-1，低于中国土壤TP(0.60 g·kg-1)[22]，但与同纬度的针叶和阔叶林土壤TP含量相当[20, 23]。本研究发现树种转换对土壤TC、TN和TP具有重要影响，表层土壤TC和TN表现为黑木相思>尾巨桉>杉木，土壤TP表现为黑木相思>杉木>尾巨桉，土壤TC和TN增幅较大，TP增幅较小，与其他研究者关于针叶林向阔叶林演替过程中表层土养分含量增加的规律一致[24-25]。说明阔叶树种(尾巨桉)和固氮树种(黑木相思)比针叶树种(杉木)更有利于林地土壤表层C积累和N、P养分的提高。通常情况下，土壤C主要来源于有机质矿化和凋落物分解，杉木属针叶树种，且具有明显宿存特性，导致凋落物产量低、基质质量差，而阔叶树种(尾巨桉)和固氮树种(黑木相思)具有较高的碳归还量(通过凋落叶及根系)，有利于土壤TC的积累[26]。土壤N的来源主要有凋落物的分解、豆科植物固氮和大气氮沉降3种方式，固氮树种根部具有固氮菌，有利于土壤氮素的固持，同时有助于提高土壤微生物群落丰度及酶活性。而土壤P是一种沉积性元素，主要受成土母质、气候等因素影响[27]，研究区的气候条件相似、成土母质相同，导致杉木、尾巨桉和黑木相思土壤TP含量(0~40 cm)差异不显著(表 2)，但由于阔叶树种比针叶树种具有凋落物产量大、P含量高的特点，使得黑木相思和尾巨桉人工林表层土壤P含量有所增加。本研究地区位于亚热带季风气候区，夏季高温多雨，土壤高度风化呈酸性，养分长期淋溶损失，形成了“缺氮少磷富钾”的特点[28]，且沉降至土壤中的氮会发生硝化和反硝化作用，致使土壤中的氮以氧化二氮的形式释放到空气中[29]，土壤氮、磷不足是限制该地区人工林长期生产力维持的重要因素。
本研究3种林分0~40 cm土壤C:N均值(11.89~13.44)，与中国陆地土壤C:N均值相当(11.9)[19]，处于全球土壤C:N中等水平(9.9~29.9)[30]，其中尾巨桉林土壤C:N(13.44)显著高于黑木相思林(12.44)和杉木林(11.89)。该地区杉木林土壤C:N均值高于同纬度福建三明地区[20]和南平地区[21]，尾巨桉林土壤C:N亦高于段春燕关于桂北不同林龄桉树林[31]，而与张治军关于不同地区尾巨桉林的研究结果相当[32]。土壤C:N反映了微生物所利用土壤有机质的有效性，较低的C:N表明土壤有机质具有更快的矿化速率[33]。阔叶林(尾巨桉)土壤C:N最高，说明该林分土壤C处于积累趋势，而杉木林分土壤具有较快的矿化作用，表现为土壤有机质分解速率大于积累速率。杉木人工林土壤C:N较低，并不是由于土壤中N含量较高，而是有机质较快的分解作用以及杉木连栽养分的过度消耗利用造成的[34]，这与本研究中土壤C:N与TC、TN显著正相关的结论一致，说明土壤C:N受土壤C、N含量共同影响(表 3)。
土壤C:P是衡量微生物矿化土壤释放P或从环境中吸收固持P素潜力的一个指标，土壤C:P＜200，微生物C素大幅度增加，P素发生净矿化作用[35]。本研究3种林分0~40 cm土层C:P均值78.95，表现为磷素净矿化作用，研究结果高于全国土壤的均值(61)[19]，其中杉木林土壤C:P高于南亚热带相同区域杉木林[16, 21]、尾巨桉林高于桂北地区(12.32~40.62)[31]和雷州半岛(20.11~28.04)[36]的同种林分。不同林分之间土壤C:P均值表现为尾巨桉最高(87.18)，其次为黑木相思，杉木林最低(68.31)，邵宜晶等[37]在研究南亚热带林从针叶林(马尾松林)到阔叶林演替过程中土壤C:P变化过程也得出类似规律。张雨鉴等[38]发现滇中高山地区不同森林类型土壤C:P表现为阔叶林显著高于针叶林。本研究区域不同森林类型土壤P含量偏低，但差异不显著，土壤C含量的高低是影响C:P的重要因素，这与本研究中土壤C:P与TC显著正相关、与TP相关性不明显的结论一致(表 3)。
本研究3种林分土壤N:P均值与C:P规律一致，表现为黑木相思(6.38)>尾巨桉(6.33)>杉木(5.55)，均高于全国土壤的均值(5.2)[19]和湖南不同林龄杉木人工林(4.6)[16]，低于南亚热带季风常绿阔叶林(7.83)[39]。土壤N:P常被作为养分有效预测指标，用来诊断N饱和和P缺乏[40]。阔叶林土壤N:P高于针叶林，这与阔叶林土壤N含量比针叶林高有关，说明针叶林与阔叶林相比受N素限制更明显[38]，本研究也发现类似规律。阔叶林枯落物归还量大，土壤N含量较高。在土壤P素均较低且相差不大的3种林分中，土壤N素含量是影响N:P重要因素，相关分析也证实这一点，即土壤N:P与TN显著正关，而与TP相关性不明显(表 3)。
本研究表明，土壤C:N、C:P和N:P与土壤TC、TN极显著正相关，而与土壤TP呈负相关但不显著，说明土壤TC和TN在不同林分及不同土层之间的变化是土壤C:N、C:P和N:P变化的主要原因(表 3)，这与张泰东等[41]和秦娟等[42]关于不同林分类型土壤C、N、P含量与土壤化学计量比的相关结果一致。土壤C、N之间及其与化学计量比之间显著相关，土壤P与C、N及化学计量比之间无显著相关，表明森林土壤C、N的变化具有同步性，这是因为凋落物C、N的释放需要破坏组织中的碳骨架而P不需要，导致P与C、N不同步释放[43]。本研究中土壤TC、TN及生态化学计量比(C:N、C:P和N:P)与土壤pH值、土壤容重呈极显著负相关，与多个水分-物理性质显著正相关，这与许多研究结果一致[20]，表明土壤丰富的有机质来源使土壤通气透水性增加，增加了土壤蓄水能力。已有研究证实，植物体内器官的碳氮磷可指示植物群落在生长过程中受哪种元素的限制作用，但土壤养分库及土壤碳氮磷的变化与植物生长是否相适应目前尚不明确，因为植物生长过程中除了从土壤中吸收养分，还存在从凋落叶转移再分配养分等适应机制来满足生长需求。关于植物与土壤碳氮磷之间的相关关系结论不一，二者之间存在、不存在或相关性不明显的研究结果均有报道[44-45]。森林生态系统结构和功能稳定是植物、凋落物和土壤3个组分相互作用的结果，单一组分的化学计量比不能很好地反映整个生态系统的养分状况。本研究仅对树种转换后土壤的碳氮磷进行定量分析，今后应加强整个生态系统植物-凋落物-土壤碳氮磷化学计量特征及其相互关系的研究，探讨各组分及其整个生态系统化学计量的内稳定性机制。
4 小结本研究分析了杉木树种转换成阔叶树种尾巨桉和固氮树种黑木相思后土壤TC、养分库及生态化学计量比的变化，探讨了土壤生态化学计量比与土壤理化性质的关系，发现树种转换显著影响土壤TC、TN含量，各土层均表现为黑木相思>尾巨桉>杉木。不同树种之间土壤C:N和C:P差异显著，均值表现为尾巨桉>黑木相思>杉木，而N:P均值表现黑木相思>尾巨桉>杉木。碳氮磷化学计量比与土壤理化性质相关性明显，C:N、C:P和N:P与土壤pH和土壤容重极显著负相关，与土壤TC、TN、最大持水量和非毛管孔隙度显著正相关，与土壤TP不显著相关。可见，杉木树种转换成阔叶树种尾巨桉和固氮树种黑木相思后，土壤TC、TN、TP及化学计量比得到明显改善，促进了人工林退化地土壤-微生物-植物系统中养分的良性循环。
| [1] |
贺金生, 韩兴国. 生态化学计量学:探索从个体到生态系统的统一化理论[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 2-6. |
| [2] |
Hann W X, FANG J Y, GUO D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New Phytologist, 2005, 168(2): 377-385. |
| [3] |
任书杰, 于贵瑞, 陶波, 等. 中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究[J]. 环境科学, 2007, 28(12): 2665-2673. |
| [4] |
阎恩荣, 王希华, 郭明, 等. 浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的C:N:P化学计量特征[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 48-57. |
| [5] |
吕金林, 闫美杰, 宋变兰, 等. 黄土丘陵区刺槐、辽东栎林地土壤碳、氮、磷生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2017, 37(10): 3385-3393. |
| [6] |
YANG Y H, FANG J Y, GUO D L, et al. Vertical patterns of soil carbon, nitrogen and carbon:nitrogen stoichiometry in Tibetangrass lands[J]. Biogeosciences Discus, 2010, 7(1): 1-24. |
| [7] |
KNOPS J M, BRADLEY K L, WEDIN D A. Mechanisms of plant species impacts on ecosystem nitrogen cycling[J]. Ecology Letters, 2002, 5: 454-466. |
| [8] |
ZHOU L L, SHALOM A D D, WU P F, et al. Litterfall production and nutrient return in different-aged Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantations in South China[J]. Journal of Forestry Research, 2015, 26(1): 79-89. |
| [9] |
RESH S C, DAN B, PARROTTA J A. Greater soil carbon sequestration under nitrogen-fixing trees compared with Eucalyptus species[J]. Ecosystems, 2002, 5(3): 217-231. |
| [10] |
丁国昌, 万晓华, 杨起帆, 等. 亚热带树种转换对林地土壤微生物群落结构和功能的影响[J]. 应用生态学报, 2017, 28(11): 3751-3758. |
| [11] |
USHIO M, KITAYAMA K, BALSER T C. Tree species effects on soil enzyme activities through effects on soil physicochemical and microbial properties in a tropical montane forest on Mt.Kinabalu, Borneo[J]. Pedobiologia, 2010, 53(4): 227-233. |
| [12] |
LUO D, CHENG R M, SHI Z M, et al. Impacts of nitrogen-fixing and non-nitrogen-fixing tree species on soil respiration and microbial community composition during forest management in subtropical China[J]. Ecological Research, 2016, 31(5): 683-693. |
| [13] |
CAO Y, CHEN Y. Ecosystem C:N:P stoichiometry and carbon storage in plantation a secondary forest on the Loess Plateau, China[J]. Ecological Engineering, 2017, 105: 125-132. |
| [14] |
MA X Q, HEAL K V, LIU A Q, et al. Nutrient cycling and distribution in different-aged plantations of Chinese fir in southern China[J]. Forest Ecology Management, 2007, 243(1): 61-74. |
| [15] |
俞新妥. 关于福建省树种结构调整问题的几点思考[J]. 福建林业科技, 2002(2): 1-3. |
| [16] |
曹娟, 闫文德, 项文化, 等. 湖南会同3个林龄杉木人工林土壤碳、氮、磷化学计量特征[J]. 林业科学, 2015, 51(7): 1-8. |
| [17] |
OOSTRA S, MAJDI H, OLSSON M. Impact of tree species on soil carbon stocks and soil acidity in southern Sweden[J]. Scandinavian Journal of Forest Research, 2006, 21: 364-371. |
| [18] |
国家林业局.中华人民共和国林业行业标准: 森林土壤分析方法: LY/T 1275-1999[S].北京: 中国标准出版社, 1999.
|
| [19] |
TIAN H Q, CHEN G S, ZHANG C, et al. Pattern and variation of C:N:P ratios in China's soils:synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry, 2010, 98(1/2/3): 139-151. |
| [20] |
张芸, 李惠通, 张辉, 等. 不同林龄杉木人工林土壤C:N:P化学计量特征及其与土壤理化性质的关系[J]. 生态学报, 2019, 39(7): 2520-2531. |
| [21] |
邱岭军, 胡欢甜, 林宝平, 汪凤林, 等. 不同林龄杉木养分重吸收率及其C:N:P化学计量特征[J]. 西北林学院学报, 2017, 32(4): 22-27. |
| [22] |
汪涛, 杨元合, 马文红. 中国土壤磷库的大小、分布及其影响因素[J]. 北京大学学报(自然科学版), 2008, 44(6): 945-952. |
| [23] |
喻林华, 方晰, 项文化, 等. 亚热带4种林分类型枯落物层和土壤层的碳氮磷化学计量特征[J]. 林业科学, 2016, 52(10): 10-21. |
| [24] |
庞圣江, 张培, 贾宏炎, 等. 桂西北不同森林类型土壤生态化学计量特征[J]. 中国农学通报, 2015, 31(1): 17-23. |
| [25] |
刘兴诏, 周国逸, 张德强, 等. 南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤中N、P的化学计量特征[J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 64-71. |
| [26] |
WANG F M, LI Z A, XIA H P, et al. Effects of nitrogen-fixing and non-nitrogen-fixing tree species on soil properties and nitrogen transformation during forest restoration in southern China[J]. Soil Science and Plant Nutrition, 2010, 56(2): 297-306. |
| [27] |
CHEN M, AN S S. Responses of soil nitrogen, phosphorous and organic matter to vegetation succession on the Loess Plateau of China[J]. Journal of Arid Land, 2015, 7(2): 216-223. |
| [28] |
盛炜彤, 范少辉, 马祥庆, 等. 杉木人工林长期生产力保持机制研究[M]. 北京: 科学出版社, 2005: 153-156.
|
| [29] |
方运霆, 莫江明, PER G, 等. 森林土壤氮素转换及其对氮沉降的响应[J]. 生态学报, 2004, 24(7): 1523-1531. |
| [30] |
BATJES N H. Total carbon and nitrogen in the soils of the world[J]. Europe Journal of Soils Science, 1996, 47(2): 151-163. |
| [31] |
段春燕, 徐广平, 沈育伊, 等. 桂北不同林龄桉树人工林土壤生态化学计量特征[J]. 林业资源管理, 2018(6): 119-126. |
| [32] |
张治军, 李慧, 王志超, 等. 4个尾巨桉幼林林地土壤生态化学计量特征[J]. 桉树科技, 2014(4): 23-26. |
| [33] |
MAJDA H, OHRVIK J. Interactive effects of soil warming and fertilization on root production, mortality in Norway spruce stand in Northern Sweden[J]. Global Change Biology, 2001, 10(2): 182-188. |
| [34] |
俞新妥. 杉木栽培学[M]. 福州: 福建科学技术出版社, 1997: 155-157.
|
| [35] |
王绍强, 于贵瑞. 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J]. 生态学报, 2008, 28(8): 3937-3947. |
| [36] |
张利丽.不同林龄尾巨桉人工林C、N、P、K生态化学计量特征[D].北京: 中国林业科学研究院, 2016.
|
| [37] |
邵宜晶, 俞梦笑, 江军, 等. 鼎湖山3种演替阶段森林土壤C、N、P现状及动态[J]. 热带亚热带植物学报, 2017(6): 523-530. |
| [38] |
张雨鉴, 王克勤, 宋娅丽, 等. 滇中亚高山5种林型土壤碳氮磷生态化学计量特征[J]. 生态环境学报, 2019, 28(1): 73-82. |
| [39] |
何俊杰, 陈小梅, 冯思红, 等. 城郊梯度上南亚热带季风常绿阔叶林土壤C、N、P化学计量特征[J]. 生态学杂志, 2016, 35(3): 591-596. |
| [40] |
GUSEWELL S, KOERSELMAN W, VERHOEVEN J T A. Biomass N:P as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands[J]. Ecological Applications, 2003, 13(2): 372-384. |
| [41] |
张泰东, 王传宽, 张全智. 帽儿山5种林型土壤碳氮磷化学计量关系的垂直变化[J]. 应用生态学报, 2017, 28(10): 3135-3143. |
| [42] |
秦娟, 孔海燕, 刘华. 马尾松不同林型土壤C、N、P、K的化学计量特征[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2016, 44(2): 68-76. |
| [43] |
BENGTSON G, BENTSON P, MANSSON K F. Gross nitrogen mineralization, immobilization, and nitrification rates as a function of soil C/N ratio and microbial activity[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(1): 143-154. |
| [44] |
李从娟, 雷加强, 徐新文, 等. 塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤CNP的化学计量特征[J]. 生态学报, 2013, 33(18): 5760-5767. |
| [45] |
俞月凤, 彭晚霞, 宋同清, 等. 喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N、P化学计量特征[J]. 应用生态学报, 2014, 25(4): 947-954. |