植物细根在森林生态系统中具有重要的生态学和生物学地位^[1]，是植物地下生态过程组成的重要部分^[2]。细根一般是指植物体中直径小于2 mm且对土壤环境变化响应最为敏感的部位，主要作用是吸收土壤中的水分和养分^[3]，其形态的差异会影响林木整体对水分、养分和光照的吸收和利用效率。近年来，随着对林木细根研究的深入，人们发现细根在陆地生态系统的生物化学循环过程中发挥着重要作用^[4]，其在森林生态系统中的生产量仅占根系总生物量的3%~30%，但消耗的碳量占全球陆地生态系统33%的净初级生产力^[5]，而通过细根循环进入到土壤的碳占土壤总输入碳量的14%~50%^[6]，因此细根既是为植物提供养分和水分的“源”，也是消耗碳的“汇”^[7]。为更好地研究细根的生理功能和结构，PREGITZER et al^[8]提出了根序分级法来分析不同细根根序形态，用此来研究细根功能的差异性及其与形态结构的关系。将具有形态和功能异质性的细根进行根序分级，研究这种异质性对不同根序的影响，可以更好地认识林木细根的生理生态功能^[9]。

杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国南方速生用材林，其人工林在我国林业生产中占有重要地位^[10]。杉木天然林分布区广泛，主要分布于我国南方17个省(区)，由于杉木分布区的纬度跨度大，导致了不同种源杉木存在明显的地理差异，形成了适应不同地域性的生态类型^[11-12]。虽然大量学者对不同种源杉木的生长和生理特性进行了比较研究^[13-14]，但目前有关不同种源杉木细根根序形态及碳氮含量的研究还较少，导致对不同种源杉木细根的结构和功能的差异缺乏了解。鉴于此，以杉木种源试验林为研究对象，利用根序分级法调查8个不同种源(安徽休宁、贵州剑河、四川芦山和彭县、浙江金华、湖北竹溪、湖南会同以及广东郁南)杉木细根比根长、比表面积、平均直径、组织密度及碳氮含量，比较不同种源杉木细根根序形态及碳氮计量的差异，为杉木的种源选择提供根系形态方面的依据。

试验样地选择在福建农林大学莘口教学林场，位于三明市三元区西南部，地处北纬26°08′~26°14′，东经117°25′~117°35′之间。该样地属中亚热带季风气候，温暖且降雨量充足，年平均气温19.5 ℃，年平均降雨量1 700 mm，全年平均日照时间1 892 h，平均相对湿度78%。研究区海拔250~300 m，相对高度50~80 m，坡度20°~25°，土壤为中壤质厚层山地红黄壤且肥力条件较好, 表层呈暗棕色。该样地杉木种源试验林为1956年秋从南方各省收集9个不同种源的杉木种子，1957年春天在福州魁岐苗圃育苗，1958年春在三明莘口教学林场造林。在杉木种源试验林中，每个种源集中于一个区域，面积为0.4~0.8 hm²，株行距为1.0 m×1.3 m，随机排列，但试验林被人盗砍破坏，部分在1980年补栽不同种源苗木^[15]，其基本概况见表 1。我国杉木产区大致可以分为3个带7个区^[16]，分别是北带的东区、西区；中带的东区、中区和西区；南带的北区、南区。安徽休宁种源位于中带东区；贵州剑河种源地处中带中区；四川芦山和彭县种源位于北带西区；浙江金华种源在中带东区；湖北竹溪种源位于中带中区；湖南会同地处中带中区和东区的交界处；广东郁南种源地位于南带。

2018年3月，对不同种源杉木试验林进行全面调查, 选择1980年种植的8个不同种源(安徽休宁、贵州剑河、四川芦山和彭县、浙江金华、湖北竹溪、湖南会同以及广东郁南)杉木为调查对象，分别在每个种源区域内进行取样，采用每木检尺，调查不同种源区域内所有杉木的胸径和树高，计算标准木。然后在每个种源栽种区域中随机选取3棵标准木并在其树基周围寻找方向不同的5个主侧根，利用土柱法，取直径30 cm，深0~60 cm的土样，选取每个土样中直径小于2 mm的细根，去除死根和其他杂质，将筛选出来的细根装入已标号的封口袋中，待样品采集完成后尽快带回实验室，将根系放到装有去离子水的培养皿中，将其表面土壤和杂志清洗干净，再用吸水纸吸干根束表面的水。

运用PREGITZER et al^[8]的根序分级法来处理细根，将根系最先端，没有分支且具有根尖的根划分为1级根，两个1级根相交后的延伸部分为2级根，两个2级根相交后的延伸部位为3级根^[17]。先按根级将细根分离，然后用WINRHIZO根系分析系统扫描整个根系，再将各级根序的细根分开进行扫描并测定其直径、根长、根体积和根表面积。而后将已经分离好的各级细根放在80 ℃的烘箱烘干至恒重，用电子天平(±0.000 1 g)称其质量，3次重复并记录。不同种源区域林分密度具有差异性，而林分密度会影响杉木细根的数量和根幅，对细根的形态指标影响不大^[18], 误差较小，所以可将已测的数据进行定量分析，计算各级细根的比根长、比表面积和组织密度。比根长/(cm·g^-1)=根长(cm)/干质量(g); 比表面积/(cm²·g^-1 )=根表面积(cm²)/干质量(g); 组织密度/(g·cm^-3)=干质量(g)/根体积(cm³)。

将烘干并称重完的不同根序等级的细根样品按种源编号分别装入封口袋中，先用植物粉碎机粉碎，再磨碎，过直径为0.15 mm筛。磨碎后每个种源地杉木细根3个等级根序分别取出0.15 g装入坩埚中，3次重复，而后按顺序将坩埚放入Vario元素分析仪测定不同等级根序细根样品的碳氮含量并记录。

运用Excel 2007和SPSS 19软件对数据进行处理，采用单因素方差分析法和系统聚类。以不同种源地为个案，细根的形态指标为变量，对不同种源地杉木进行聚类分析，并用Origin软件绘制相关图表。

从表 2可知，不同种源杉木细根的根序形态指标存在显著差异，中带种源杉木细根不同根序的比根长、比表面积以及组织密度总体上大于北带和南带种源，而不同种源杉木细根各级根序的平均直径差异较小，1级根的平均直径范围为0.532~0.649 mm，2级根为0.719~0.917 mm，3级根为1.032~1.372 mm。细根不同根序的形态指标也存在差异，不同根序的平均直径和组织密度随着根序级别的增加而增加，而比根长和比表面积则表现出相反的趋势，即随着根序级别的增加而减少。

从表 3可知，8个种源杉木细根不同根序的C、N含量差异显著，但没有明显变化趋势和规律。而不同种源杉木细根C/N存在显著差异性，且随着种源地纬度的升高而下降，表现为南带>中带>北带(表 4)。细根中不同根序碳氮计量也存在显著差异，N含量随着根序级别的增加而减少，C含量则呈现相反的趋势。根序级别较低的细根养分吸收效率、从土壤中吸水吸肥能力及对土壤异质性都比根序级别较高的细根强^[19]，说明杉木细根的木质化程度会随着根序级别的增加而升高，这也导致了杉木细根随着根序级别的增加，高级别根序细根的C/N显著大于低级别。

将8个种源地的杉木细根进行聚类分析，不同种源杉木细根各形态指标及C/N的聚类分析结果见图 1。从聚类分析的结果来看，大致可以把中带种源浙江金华、贵州剑河、湖南会同、安徽休宁的杉木细根归为一类，而其他位于北带和南带的种源地归为另一类。这说明不同种源杉木细根形态和C/N存在明显差异，可以通过聚类分析，将不同种源进行分类，中带种源杉木形态指标及C/N优于北带和南带种源。

	图 1 不同种源杉木细根形态指标及碳氮比的聚类分析 Fig. 1 Cluster analysis of morphological indices and C/N ratio of fine roots of Chinese fir from different provenances
图选项

在本次试验中，分别选取了平均直径、比根长、比表面积以及组织密度作为不同种源杉木细根不同根序的形态指标。比根长是评价细根吸收效率的一个重要参数指标，比根长越大，单位质量根系吸收土壤资源的效率更高，吸收表面积更大^[20]。平均直径是细根寿命长短，非木质化程度高低判断的一个重要指标, 一般来说，直径较小的根寿命较短，非木质化程度高^[21]。比表面积是细根对土壤中的养分利用效率的体现，较高水平的比表面积代表细根中相同生物量有着更高的吸收养分效率^[22]。而组织密度的大小是根功能水平高低的一个重要表现^[23]。

对比8个种源地杉木细根根序形态指标可以发现，贵州剑河、浙江金华、安徽休宁和湖南会同等中带种源的比根长、比表面积和组织密度大于四川芦山、四川彭县的北带种源及湖北竹溪的中带中区种源，南带广东郁南杉木根序的比根长、比表面积及组织密度均处于较低水平，而平均直径差异并不显著。造成这一差异可能是由于不同分布带杉木生长环境的不同，中带产区气候温暖湿润、雨量充足、海拔合适，有利于杉木的种植和栽培; 北带产区温度较低，降雨量分布不均，气候条件较差，不利于杉木的生长; 南带产区虽然气候温暖湿润，但由于其雨季较为集中，水分利用率低，导致其杉木长势较为一般。这也使得不同种源地土壤条件差异大，土壤中的水分和养分分布情况均匀能促进细根的生长，增加细根的数量及比根长^[24-26], 导致不同种源地杉木细根形态指标以及碳氮含量具有差异性。王俊鸿^[27]的研究表明，中带地区杉木器官生物量和总生物量大于南带和北带地区的杉木。冯宗炜等^[28]在对不同自然地带杉木生物量和生产力对比研究中发现，不同地带杉木现存量与年净生产量的趋势一致，即中带>南带>北带。其结论与本次研究结果相关联，中带产区的杉木细根形态指标优于南带和北带，导致其生产力和生物量较高。俞新妥等^[15]通过对杉木种源试验林的生长材性分析发现，生长好，能更好的适应闽北环境的中带、中心产区的种源，即湖南会同及北带西区的四川芦山和彭县的种源，贵州剑河和浙江金华的种源属于一般产区的种源，而广东郁南和安徽休宁生长差，很难适应闽北环境。而8个种源地杉木细根C、N含量具有显著差异，却没有明显的变化趋势和规律，但C/N总体趋势则是随着种源地纬度的下降而升高，即北带＜中带＜南带。C/N过高和过低都不利于细胞生长和外源蛋白表达和积累，过低导致菌体提早自溶，过高导致细菌代谢不平衡，最终不利于产物的积累，所以地处中带地区杉木的C/N较优于南带和北带杉木^[29]。

而杉木细根不同根序的形态指标及碳氮计量也是随着根序级别的变化而变化，比根长和比表面积随着根序级别的增加而减小，而平均直径和组织密度则随着根序级别的增加呈现递增趋势，这与师伟等^[30]、GUO et al^[31]、PREGITZER et al^[8]、王祖华等^[32]的研究结果一致。杉木细根中的C、N含量以及C/N的变化规律为：N含量随着根序级别的增加而减小，C含量以及C/N则随着根序级别的增加而递增，这与GUO et al^[31]、PREGITZER et al^[8]、彭素琴等^[33]的研究结果一致。熊德成等^[34]研究表明，细根1、2级根序的平均直径差异不大，但随着根序级别的增加，每级根序的平均直径变化明显。这可能是因为其解剖结构的差异而导致生理功能的不同，根序级别较低的，如1、2级根皮层组织较为发达，养分含量和吸收效率高，在根系中主要承担吸收功能，而根序级别较高的，如3级根及以上由于其皮层组织逐渐退化，木质化水平增加，代谢水平和养分吸收效率降低，所以它们在根系中主要承担运输和储藏功能。