黄斑长翅卷叶蛾(Acleris fimbriana Thunberg)又名黄斑卷叶蛾，属鳞翅目(Lepidoptera)卷叶蛾科(Tortricidae)，分布于我国东北、华北、华东、西北各省，主要危害苹果、桃、李、杏、山定子、海棠、杜梨等北方果树，幼虫吐丝卷叶，藏于其中为害，有时还会损伤果皮^[1-3]。近年来，陕北榆林市大力发展杏产业，但黄斑长翅卷叶蛾的危害越来越严重，根据调查，该虫在榆林市1 a发生3~4代，以成虫在杂草落叶中、碎石土块下越冬，幼虫虫龄越大卷叶数量越多，使得杏产量和质量受到极大影响，严重制约了当地杏产业的健康发展。

该虫分布广泛，存在世代重叠，幼虫卷叶后药剂防治比较困难，目前的研究主要集中在生物生态学特性和化学防治等方面。韩桂彪等^[1]和马瑞燕等^[2]先后明确了黄斑长翅卷叶蛾的孵化、取食、化蛹、羽化、性比、求偶、交配、产卵、成虫寿命、越冬等行为习性。张玲^[4]详细观察了黄斑长翅卷叶蛾复眼内部显微结构的屈光器、小网膜细胞柱、视杆、基膜与气管。张仁福等^[5]研究了黄斑长翅卷叶蛾幼虫的空间分布型，并发现该虫对杏树的喜好大于桃树与苹果树。马瑞燕等^{[2, 6]}研究了黄斑长翅卷叶蛾性信息素腺体，确定其位置和超微结构。李捷等^[7]的研究表明性信息素在黄斑长翅卷叶蛾测报与防治方面具有良好效果。

温度是对昆虫影响最显著的环境因子，它直接影响昆虫的生长、发育、繁殖、存活和种群动态^[8]。温度对鳞翅目昆虫生长发育的影响已有很多报道，如豆天蛾(Clanis bilineata tsingtauica)^[9]、马尾松毛虫(Dendrolimus punctata punctate)^[10]、草小卷蛾(Celypha flavipalpana)^[11]、栎黄枯叶蛾(Trabala vishnou gigantina)^[12]、双委夜蛾(Athetis dissimilis)^[13]等，这些研究在害虫预测预报和有效防控上发挥了积极的作用。而关于不同温度对黄斑长翅卷叶蛾生长发育影响的研究尚未见公开报道。鉴于此，本文系统研究了不同恒温条件下黄斑长翅卷叶蛾生长发育和繁殖状况，以期为开展黄斑长翅卷叶蛾科学防控提供依据。

1 材料和方法 1.1 供试昆虫

黄斑长翅卷叶蛾幼虫采自陕西省榆林市榆阳区古塔镇(38°21′~38°85′N，109°86′~110°24′E)杏树林地，饲养于人工气候箱中(RXZ智能型，宁波江南仪器厂)，条件设置为光周期14L:10D、温度(25±1) ℃、相对湿度80%±5%。将幼虫置于塑料瓶内(高20 cm，直径10 cm)，每日采集新鲜杏树叶片饲喂，瓶口覆盖纱布，共饲养10瓶，每瓶10头。每天定时观察幼虫生长发育状况，记录化蛹和羽化情况，将同日羽化的成虫雌雄配对后放入养虫笼内进行交尾产卵，卵产下后于6 h内收集。

1.2 温度处理

试验于2017年4—12月进行，选择5个人工气候箱，分别设定19、22、25、28和31 ℃ 5个恒定温度(温度波动范围±1 ℃)，光周期14L:10D、相对湿度80%±5%。

1.3 卵发育历期观察

成虫产卵后，将初产的卵用毛笔轻轻挑到纱布上，放入塑料瓶内，置于5个不同温度处理的人工气候箱中，待其孵化。每个处理100粒卵，重复3次。每日于8:00、16:00和24:00准时观察孵化情况，记录卵历期。

1.4 幼虫、蛹和成虫发育历期观察

卵孵化当日即将初孵幼虫单头移入塑料瓶内，置于不同温度梯度下进行饲养。试验设3个重复，每个处理30瓶，每日于8:00、16:00和24:00分3次定时观察幼虫生长发育状况，直至化蛹羽化，详细记录幼虫蜕皮时间和次数、蛹的历期、成虫发育历期和寿命，并统计各个阶段的存活率。

1.5 成虫产卵和寿命观察

选择同日龄成虫雌雄配对，置于塑料杯内，上端以纱布封口，放入5个不同温度的人工气候箱中。每日定时观察，直至成虫死亡。观察成虫发育情况，记录产卵历期、寿命，统计产卵量。

1.6 数据分析

试验数据通过Excel 2010和DPS 13.5进行分析。对不同恒温条件下黄斑长翅卷叶蛾各虫态的生长发育数据进行方差分析(ANOVA)，采用Duncan氏新复极差法比较其差异显著性。发育起点温度和有效积温计算公式为:

$ K=N(T-C) $

(1)

令V=1/N，则T=C+KV。

根据下列公式，应用最小二乘法求发育起点温度C、有效积温K及各自的标准差(S_C、S_K)^[14]。

$ K=\frac{n \sum V T-\Sigma V \Sigma T}{n \sum V^{2}-\left(\sum V\right)^{2}} $

(2)

$ C=\frac{\sum V^{2} \Sigma T-\Sigma V \Sigma V T}{n \sum V^{2}-\left(\sum V\right)^{2}} $

(3)

$ S_{K}=\sqrt{\frac{\sum\left(T-T^{\prime}\right)^{2}}{(n-2) \sum(V-\overline{V})^{2}}} $

(4)

$ S_{C}=\sqrt{\frac{\sum\left(T-T^{\prime}\right)^{2}}{n-2}\left[\frac{1}{n}+\frac{\overline{V}^{2}}{\sum(V-\overline{V})^{2}}\right]} $

(5)

式中:K为有效积温(d·℃)，C为发育起点温度(℃)，T为处理温度(℃)，T′=C+KV为温度计算值，V为温度T时的发育速率(V=1/N，d^-1)，N为发育历期(d)，n为试验温度组数，S_K为有效积温K的标准差(d·℃)，S_C为发育起点温度C的标准差(℃)，V为平均发育速率(d^-1)。

黄斑长翅卷叶蛾发育速率与温度之间的关系采用Logistic曲线模型进行拟合，计算公式如下：

$ V=k /\left(1+\mathrm{e}^{a-b T}\right) $

式中:k为发育速率的上限估计值(d^-1)，a、b为参数。

2 结果与分析 2.1 温度对黄斑长翅卷叶蛾发育历期的影响

不同恒温条件下，黄斑长翅卷叶蛾各虫态的发育历期见表 1。在19~31 ℃范围内均可完成全世代，卵、幼虫、蛹、产卵前期和全世代的发育历期随温度升高而显著缩短(P＜0.05)。19 ℃下，黄斑长翅卷叶蛾完成一个世代历期最长，可达73.45 d，而31 ℃下仅需要33.86 d，二者相差达到39.59 d。同样的温度条件下，黄斑长翅卷叶蛾各虫态的发育历期明显不同，幼虫历期最长，其次是蛹期，卵期历期小于蛹期，产卵前期最短。

2.2 温度与黄斑长翅卷叶蛾发育速率的关系

根据黄斑长翅卷叶蛾发育历期的数据，计算出发育速率，运用Logisitic模型对发育速率与温度进行拟合(表 2)。结果显示，温度与黄斑长翅卷叶蛾各虫态和全世代发育速率均能与Logisitic模型较好的拟合，相关系数均较高。由此可见，在19~31 ℃的温度范围内，随着温度升高，卵、幼虫、蛹、产卵前期以及全世代的发育速率均加快。

2.3 黄斑长翅卷叶蛾各虫态的发育起点温度和有效积温

根据表 1数据，计算出黄斑长翅卷叶蛾各虫态的发育起点温度和有效积温，建立线性回归方程, 并进行拟合(表 3)。结果显示，蛹的发育起点温度最高，为(15.82±1.22) ℃；幼虫期、产卵前期和全世代发育起点温度相差不大；卵发育起点温度最低，为(9.58±0.55) ℃。黄斑长翅卷叶蛾完成一个世代所需有效积温为821.12 d·℃，其中幼虫完成发育所需有效积温最高，为455.68 d·℃；其次是蛹期和卵期；产卵前期有效积温最低，为15.55 d·℃。

线性回归分析表明，不同恒温条件与黄斑长翅卷叶蛾各虫态的发育历期相关系数较高，P值均小于0.05，有显著的相关性。根据陕西榆林的气象资料(全年平均气温9.7 ℃，≥10 ℃积温3030 ℃)，运用有效积温法则可以预测黄斑长翅卷叶蛾在陕西榆林1 a理论上可以发生3.69代。

2.4 温度对黄斑长翅卷叶蛾卵孵化率和各虫态存活率的影响

不同温度下黄斑长翅卷叶蛾卵孵化率和幼虫、蛹的存活率见表 4。卵孵化率在22、25和28 ℃下分别为82.39%、83.45%和81.82%，三者无显著差异(P＞0.05)，但均显著高于19和31 ℃(P＜0.05)。31 ℃下卵孵化率最低，为63.24%。幼虫和蛹的存活率在19~28 ℃范围内差异不大，在25 ℃时达到最高值分别为75.38%和80.55%。但在31 ℃时，两项指标显著下降达到最低值，分别为50.26%和58.47%。

2.5 温度对黄斑长翅卷叶蛾产卵和寿命的影响

表 5为温度对黄斑长翅卷叶蛾产卵和寿命的影响。由表 5可以看出，在本试验所设置的19~31 ℃温度范围内，黄斑长翅卷叶蛾产卵期呈现随温度升高逐渐缩短的趋势，最长和最短分别为19 ℃的(8.45±2.24) d和31 ℃的(2.15±0.45) d，差异巨大。产卵量则随温度升高呈现先上升后下降的趋势，22、25和28 ℃下成虫的产卵量分别达到(168.56±25.32)、(175.45±22.45)和(170.65±23.40)粒，显著高于19和31 ℃下成虫的产卵量(P＜0.05)，另外，在19 ℃下，部分成虫活动性差，仅有82%成虫可以产卵，而在在22~31 ℃范围内，成虫产卵率达到100%。

在19和22 ℃下，黄斑长翅卷叶蛾成虫的平均寿命较长，无显著差异(P＞0.05)，但显著高于其它温度下成虫的平均寿命(P＜0.05)。成虫平均寿命最长为19 ℃下的13.55 d，平均寿命最短为31 ℃下的5.54 d，二者相差8.01 d。在每个温度处理中，雌成虫平均寿命均略长于雄虫。雌雄成虫平均寿命最大值均出现在19 ℃，分别达到了15.25和11.86 d。

3 讨论与结论

本研究发现，黄斑长翅卷叶蛾的生长发育对温度比较敏感，在19~31 ℃范围内，各虫态的发育历期和发育速率均有较大变化，完成一个世代从19 ℃的73.45 d缩短至31 ℃的33.86 d，即发育历期随温度的升高而逐渐缩短，发育速率随温度升高而显著加快。这一结果与许多鳞翅目昆虫的研究结果类似^[9-13]，只是由于不同昆虫所处适宜温区不同而有少许差别。因此，在实际工作中，应根据实际气温高低和天气预报，及时采取防治措施。

发育起点温度和有效积温是昆虫生长发育的重要指标，尤其在北方寒冷干燥的气候下，越冬虫态必须达到一定积温才能进入下一虫态^[13]。本研究在恒温条件下测定了黄斑长翅卷叶蛾的发育起点温度和有效积温，并用Logistic回归法拟合了温度与发育速率的线性关系，相关系数较高，拟合效果较好，在实际对该害虫进行预测预报时具有较大的参考价值。研究结果显示，黄斑长翅卷叶蛾的卵、幼虫、蛹、产卵前期和全世代的发育起点温度分别为9.58、10.24、15.82、10.25和10.65 ℃，其中卵可在低于10 ℃下发育，蛹的发育起点温度较高，这与田间发育期调查结果相一致。

黄斑长翅卷叶蛾完成全世代所需有效积温为821.12 d·℃，根据有效积温法则并结合陕西榆林的气象资料，计算出该虫在当地1 a理论上发生3.69代，而据2013—2016年的田间实际调查，该虫1 a发生3~4代，研究结果与实际情况基本吻合。

在25~28 ℃范围内，黄斑长翅卷叶蛾的卵孵化率、幼虫和蛹的存活率以及成虫的平均产卵量与其它温度下相比均达到显著差异(P＜0.05)，表明25~28 ℃是黄斑长翅卷叶蛾生长发育的最适温区。在19 ℃下，雌成虫的产卵量只有25 ℃时的28.78%，且行动缓慢，求偶交尾行为减弱，严重影响该虫繁殖，但成虫平均寿命显著长于其它温度；在31 ℃下，雌成虫的产卵量也处于较低水平，只有25 ℃时的58.28%，产卵期最短，而且成虫平均寿命最短，表明两个温度均不适合该虫发育和繁殖。

黄斑长翅卷叶蛾由于其特殊的危害习性，防治难度较大，本研究所得结论可用于推测该虫在不同地区发生的世代数，预测预报该虫的发生期，进而帮助人们适时采取防治措施。但已有研究表明，昆虫的发育速率在变温条件下比恒温条件下更快^[15]，发育起点温度和有效积温在不同生态条件下差异较大^[16]，因而室内试验结果会与野外实际自然条件下存在一定的差异，野外变温、不同湿度、不同光照、不同寄主等都会对该虫的生长发育和繁殖产生影响，相关研究应该进一步深入，工作中应与当地实际情况相结合，以便发挥最佳效果。