全球变暖背景下气候干扰事件频发导致了森林衰退事件的频繁发生^[1-3]，在全球范围内已受到广泛的关注^[4-5]。目前利用遥感观测等手段能够有效地反映当前森林变化特征和趋势^[6-8]，而难以对长时间尺度森林动态进行深入研究。树木衰退历史的研究能够有效提供长时间尺度的森林动态数据，为研究森林衰退机制提供窗口，有助于了解森林健康状况，为森林保护提供科学参考。目前国内外对于树木生长衰退的研究主要是通过树木年轮学方法，树木年轮具有重建历史时间长、定年准确、材料广泛易得的优势，能够准确记录年际间生长变化^[9]。树木径向生长率显著低于平均生长率的现象称作生长抑制^[10]。利用树木年轮数据判定树木生长过程中生长抑制事件是鉴定树木发生生长衰退的一种重要方法。

青藏高原部分地区近年来报道了少量森林衰退。在祁连山高海拔半干旱地区，青海云杉近几十年来缺轮率增加，死亡率上升，表现出衰退现象^[11]。在青海省囊谦县，近期的树木生长衰退甚至是过去400 a中最为显著的^[12]。尽管由于恢复力的增强，高原植被在气候变暖的背景下未发生大规模衰退或死亡^[13]，但这种现象在历史上却是普遍的^[12-14]。三江源国家公园位于青藏高原腹部，由于自然因素和人类不合理开发等因素的影响，生态环境敏感而脆弱^[15]，生态环境日趋恶化将对整个地区的生态安全及社会经济可持续发展构成严重威胁^[16]。生态环境的维持需建立在健康森林的基础之上，随着气候变化以及干扰的频繁发生，森林的生长情况并非静止不变，长时间尺度的森林健康状况动态变化亟待研究。在三江源地区环境变化研究中，树轮资料发挥着重要作用，利用树轮资料进行气候变化重建研究已取得了长足的进展。研究者利用树轮资料重建了长江源区的温度^[17-19]、水分条件^[16]以及径流^[20]变化。这些研究虽未关注树木个体的健康状况，但其反映的生态信号对于树木生长历史的分析具有重要的参考意义。本文利用三江源国家公园长江源区曲麻莱县大果圆柏(Juniperus tibetica Kom.)树轮资料研究森林衰退历史以及树木生长与环境气候之间的关系，以期进一步了解在气候变化、干扰频繁的环境下树木生长动态，推测树木衰退机制及原因，预测森林健康阈值，从而对树木提供有效的保护，益于国家公园的生态建设和功能维持。

研究区位于青海省玉树藏族自治州曲麻莱县(33°36′~35°40′N，92°56′~97°35′E)，属于三江源国家公园长江源区，古树资源丰富。研究区树木生长的海拔高度在3 900~4 100 m之间，以散生的原生大果圆柏为主^[21]，另有祁连圆柏(Juniperus przewalskii Kom.)、川西云杉(Picea likiangensis var. rubescens Rehd. et Wils.)等针叶树种。大果圆柏系阳性树种、浅根性树种，耐干冷、干旱的高原气候，可作为水土保持和防风固沙的造林树种。生长速度中庸，径向生长持续时间长^[22]。1957年以来(1957—2018年)，曲麻莱县年均气温-1.89 ℃，年总降水量412.73 mm，气候较为干燥，其中最冷月(1月)平均温度-13.66 ℃，最热月(7月)平均温度9.10 ℃，全年降水主要集中在6—9月。该区气候属于青藏高原气候系统，为典型的高原大陆性气候，日照时间长，紫外线强，一年中分为冷暖两季，冷季长达7个月，当地植被生长季主要集中在5—9月。

在曲麻莱县两片原生大果圆柏森林(33°44′27″N，96°14′23″E；33°48′30″N，96°6′37″E)共选择50棵树采集树轮样芯，在其胸高处(距地面1.3 m处)沿平行山坡走向采集1根样芯，按照国际树木年轮分析的基本程序^[23]，将样本自然干燥、棉线固定、砂纸打磨，利用LINTAB测量仪(精度为0.001 mm)测量年轮宽度。通过比较不同树木个体间的年轮序列，鉴别出缺轮、伪轮以及测量误差，确定样芯上每个年轮准确的生长年份。最后利用COFECHA程序对交叉定年的结果进行检查。年轮宽度序列中包含了年龄相关的生长趋势、树木间相互竞争等微环境导致的其他信号^[24-25]，使用ARSTAN程序拟合树轮序列生长趋势^[26]，并去除。每个树芯样本对应的去趋势方法为一种。该研究区气候干燥，适用负指数曲线拟合原始序列趋势，树轮序列无负指数曲线趋势而呈直线形式时，使用直线回归方程拟合。50棵树的树轮宽度序列去趋势后得到各树的标准化树轮指数序列，按年份平均，获得代表研究区的标准化树轮年表。平均过程保留了各树的共同信号，消除了随机噪音，实际操作通过ARSTAN程序来实现^[26]。

借助树木生长变化百分率(growth change rate, GC)判定树木生长是否发生生长抑制^[27], 采用公式GC/%= (M₂-M₁)/M₁×100计算轮宽指数序列的生长变化百分率^[28]，为了缩小个别年份的生长变化对生长抑制事件检测的影响，以10 a为滑动平均，计算生长变化百分率，M₁、M₂分别是前10 a (包括当年)和随后10 a(不包括当年)轮宽指数的平均值。利用OriginPro 2015将GC制作成柱状图呈现，若GC为负，则定义发生生长抑制，若GC达到-25%，则定义该时期树木生长发生衰退。

基于国家气象信息中心(http://data.cma.cn)曲麻莱站点的气候信息，本研究选取公共时间段(1957—2016年)前一年10月到当年9月的月平均温度和月总降水量数据，缺测数据按平均值补充。为研究短期树木生长衰退的原因，去除低频信息的影响，我们选用树轮标准年表以及气候序列的一阶差序列(1957—2016年)，利用DendroClim 2002程序进行Pearson相关分析。

研究区内50棵大果圆柏，序列间相关系数达到0.45，各样本序列间包含有大量的共同信号(表 1)。信噪比达到18.207，表明年表中含有较多的气候信息。自1645年起群体表达信号(EPS)值大于0.85，复本量达到可信程度，因此树轮标准年表选择可信时段自1645年开始。

树轮年表显示，研究区内大果圆柏在1685—1695年，1741—1749年，1815—1824年，树轮指数呈明显下降趋势[图 1(a)]。1824年标准树轮指数达到最低0.32、其次是1749年下降至0.35。反映在生长变化百分率柱状图中[图 1(b)]，1686—1687年，1815—1817年树轮生长变化百分率达到-25%，表明1686—1697年，1815—1827年出现生长衰退现象。20世纪50年代以来，研究区内大果圆柏整体生长状态较好，生长抑制发生年份较少。

	注：箭头指大果圆柏生长历史中两次衰退。 Note: arrows indicates the two decline periods in the growth history of J. tibetica. 图 1 标准化年表与树木生长变化率 Fig. 1 Tree ring width index and percentage growth change of the sampling site
图选项

曲麻莱县大果圆柏树轮年表与气候的一阶差序列相关结果显示，圆柏的径向生长与生长季(5—6月)降水呈现显著正相关关系，与5、6月相关系数(R²)分别为0.35(n=59, P < 0.05)和0.36(n=59, P < 0.05)。同时，与5月(R²=-0.25, n=59, P < 0.05)，6月(R²=-0.33, n=59, P < 0.05)平均温度显著负相关，与上一年10月(R²=0.41, n=59, P < 0.05)平均温度显著正相关。

	注：*表示该月份相关达到显著水平，P < 0.05。 Note: * denotes highly significant level, P < 0.05. 图 2 标准化年表与区域气候要素一阶差相关关系 Fig. 2 Correlation coeffecients between the 1st order differences of the standard tree-ring chronology and climatic factors
图选项

衰退事件可以从树木的径向生长历史中判定。以往的研究表明树木发生生长抑制是树木生长衰退的一个先导信号，通过对衰退以及健康生长树木径向生长的比较，该先导信号获得了证实，即长时间生长抑制表明树木发生生长衰退^[29]。

区域年表以及树木生长变化率反映了曲麻莱县大果圆柏种群在1686—1697年，1815—1827年发生生长衰退。树轮年表包含了大量的气候信号，树轮年表与气候因子一阶差序列相关关系表明该地区大果圆柏径向生长与当年5—6月降水显著正相关，该结果与ZHANG et al ^[30]在青藏高原北部进行的树轮年表与生长季水分条件相关性研究结果一致。与当年5—6月平均温度显著负相关，同时与上一年10月平均温度显著正相关。

树木在水分胁迫条件下，体内水分代谢和碳代谢会发生失衡现象，植物陷入水动力学失败和碳饥饿的两难选择。一方面，树木光合速率降低导致碳水化合物储存失衡，使植物陷入碳饥饿。另一方面，水分失衡导致木质部栓塞和空穴，进一步加剧了水分运输障碍，而修复空穴则需要大量非结构性碳水化合物(NSC)^[31]。该研究区气候干燥，大果圆柏为防止水力学失败而关闭气孔，光合碳摄取降低^[32-34]。同时，生长季高温易加快土壤蒸发失水量并提高蒸气压差，植物持续的代谢和抵御干旱均需要消耗碳，更加剧了碳失衡，导致碳不足，使得树木生长受到抑制^[35]。因此5、6月份树木径向生长与降水量呈显著正相关，与平均温度呈显著负相关。另一方面，上一年生长季末较高温度可避免叶组织冻结，保证代谢活动正常，使树木来年的生长潜力增大^[36]。同时树木生长期可能由于上一年生长季末高温而延长，利于光合积累，加快树木下一生长季的径向生长^[37]。而上一年冬季低温会消耗储存的有机物以及生长激素，也会对树木根部以及树干造成损伤，不利于次年的径向生长^[38-40]。

青藏高原的相关研究指出，1680—1720年间为小冰期中的极冷时期^[41]。Dunde冰芯、利用物候方法重建的过去2000年中国东部冬半年温度变化序列、以及重建的北半球气温均显示1660—1700年为气候寒冷时期^[42-44]。曲麻莱县1686—1697年的森林衰退事件很可能与该时期的低温及伴随的水分利用效率降低有关。低温导致CO₂扩散能力降低而降低叶片气孔的CO₂导度，从而使树木水分利用效率降低^[45]。1815—1827年的森林衰退则可能与1815年印尼Tambora火山爆发及气候的水热条件突变有关，众多研究表明1816—1824年间青藏高原东北部地区也出现明显的生长抑制现象^{[12, 46-50]}。火山爆发后大气气溶胶对太阳辐射的阻碍作用使得全球出现降温，影响植物叶组织活力，进而造成光合作用减弱，树木生长受到抑制^[51-52]。Tambora火山爆发产生的大气气溶胶含量至1820年已接近零^[53]，1819—1829年青海整个区域发生重大干旱^[54]。因此大果圆柏森林长达12 a的生长衰退可能由火山爆发引发的气温骤降以及其后续的长期干旱胁迫导致。

近40 a观测资料表明，青藏高原地区是全球气温变化最敏感的地区之一，气候变暖趋势十分显著^[55]。本研究表明了20世纪50年代以来，曲麻莱县研究区大果圆柏整体生长状况较好，几乎未发生生长抑制现象。类似的，青藏高原大部分地区的森林在近年来依旧保持健康生长的状态，未发生大规模森林衰退。同时，中国第二次青藏高原综合科学考察表明，过去35 a间，青藏高原生长季平均植被指数显著增加，青藏高原碳汇功能显著增强^[56]。这与全球同纬度其它地区因全球气候变暖而导致的大范围森林树木衰退死亡现象不相一致^{[3, 57]}。这是由于一方面曲麻莱县地处长江源，冰川液化对局地水分有着一定的增加补给^[56]，可能有效减少了短暂高温和极端干旱事件的发生。另一方面，尽管水热因子对树木生长有显著影响，但影响其衰退的因素是复杂的，近几十年青藏高原植被恢复力的增强可能是该地区树木保持良好生长状况的另一主要原因^[13]。这种现象也发生在欧洲地区，GRANDA et al ^[58]和FRANKE et al ^[59]的研究分别表明西班牙比利牛斯山高海拔森林、芬兰高山极地林线地区松树林在全球变暖条件下均能维持正常生长。

三江源国家公园曲麻莱县研究区内大果圆柏树木径向生长与当年5—6月水热条件和上一年10月平均温度均呈显著相关关系。在过去近四个世纪的生长历史中共发生过两次主要的衰退事件，分别在1686—1697年和1815—1827年。曲麻莱县在以上两个时间段内均遭遇了气候突变，引发树木生长衰退现象。水热条件的急剧改变对树木生长衰退具有关键的影响。由于植物对干旱适应性加强、或树木生态弹性以及恢复力增强，20世纪50年代以来研究区内大果圆柏在全球变暖背景下整体生长状况良好，助于维持该区域的植被功能。本文的研究内容只针对于曲麻莱县，对于三江源国家公园本底资源的调查仍需要进一步展开，将有助于更全面地了解国家公园内的森林生长衰退历史和生长健康状况，更好地保护当地森林植被资源。