森林与环境学报  2019, Vol. 39 Issue (3): 297-302   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2019.03.011
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朱佳, 赵小军, 黄开栋, 倪云, 程方, 唐罗忠
ZHU Jia, ZHAO Xiaojun, HUANG Kaidong, NI Yun, CHENG Fang, TANG Luozhong
腐胺对沼泽小叶桦硬枝扦插生根和生长的影响
Effects of putrescine treatment on the rhizogenesis and growth of hardwood cuttings of Betula microphylla var. paludosa
森林与环境学报,2019, 39(3): 297-302.
Journal of Forest and Environment,2019, 39(3): 297-302.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2019.03.011

文章历史

收稿日期: 2018-02-28
修回日期: 2019-01-14
腐胺对沼泽小叶桦硬枝扦插生根和生长的影响
朱佳1,2, 赵小军1,2, 黄开栋1,2, 倪云1,2, 程方1,2, 唐罗忠1,2     
1. 南京林业大学林学院, 江苏 南京 210037;
2. 南方现代林业协同创新中心, 江苏 南京 210037
摘要:以沼泽小叶桦1年生硬枝插条为材料,研究了3种浓度腐胺(50、100、200 mg·L-1)和3种处理时间(5、30、120 min)下的扦插生根率、扦插苗的生长和生物量情况,旨在为沼泽小叶桦扦插育苗提供参考。结果表明:不同处理间的扦插生根率差异显著(P < 0.05),腐胺50 mg·L-1+30 min处理和腐胺100 mg·L-1+5 min处理的扦插生根率最高,达92.2%;适宜的腐胺浓度和处理时间能提高沼泽小叶桦的扦插生根率,但对苗木地径、苗高、根长和各器官生物量的作用很小,影响苗木生长量的主要因子是光照条件和养分状况。
关键词沼泽小叶桦    腐胺    扦插    生根率    
Effects of putrescine treatment on the rhizogenesis and growth of hardwood cuttings of Betula microphylla var. paludosa
ZHU Jia1,2, ZHAO Xiaojun1,2, HUANG Kaidong1,2, NI Yun1,2, CHENG Fang1,2, TANG Luozhong1,2     
1. College of Forestry, Nanjing Forestry University, Nanjing, Jiangsu 210037, China;
2. Co-innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing, Jiangsu 210037, China
Abstract: To improve the cutting method of Betula microphylla var. paludosa, hardwood cuttings (one year old) of B. microphylla var. paludosa were used as test materials. The rooting rate, seedling growth, and biomass were analyzed under various treatments including three putrescine concentrations (50, 100, and 200 mg·L-1) and three soaking times (5, 30, and 120 min). The obtained results demonstrated that the rooting rate of the cuttings were significantly different for the various treatments (P < 0.05). The results obtained for the putrescine treatments of 50 mg·L-1+30 min and 100 mg·L-1+5 min were found to be the best, with both achieving a 92.2% rooting rate for the cuttings. An appropriate concentration and soaking time of putrescine could improve the rooting rates of B. microphylla var. paludosa cuttings. However, the putrescine treatments could not affect the ground diameter, height, root length, and biomass of the seedlings. The light and nutrient conditions were the main factors that affected the growth of the seedlings.
Key words: Betula microphylla Bunge. var. paludosa     putrescine     cutting     rooting rate    

沼泽小叶桦(Betula microphylla Bunge. var. paludosa)为桦木科(Betulaceae)桦木属(Betula)小叶桦(Betula microphylla Bunge.)的新变种,原生长在新疆阿勒泰地区盐碱沼泽附近,为国家二级重点保护濒危植物,具有耐盐碱、耐湿特性[1]。因其开花结实迟,种实量少,种子小,播种比较困难,限制了沼泽小叶桦实生苗繁殖。采用扦插、嫁接和组织培养等无性繁殖方法,有望有效保存沼泽小叶桦优良单株和种质资源,提高繁殖系数,扩大利用范围。但是,有祥亮等[2]研究认为,沼泽小叶桦硬枝扦插较难生根,嫩枝扦插生根率最大为51%。因此,探索沼泽小叶桦扦插生根机理,寻找影响生根的因素,掌握沼泽小叶桦扦插育苗技术具有重要意义。

多胺是一类具有生理活性的脂肪族含氮碱[3],能影响植物胚胎发育、花芽诱导、花粉管生长、果实形成与成熟等过程,同时对植物在干旱、盐碱、低温等胁迫的响应中起着重要的调节作用[4-6]。多胺的种类很多,其中具有重要生理功能的多胺包括腐胺和亚精胺。已有的研究[7-10]表明,多胺与植物根系的形成有关。NAG et al[11]发现,腐胺处理能显著提高插穗的吲哚乙酸含量,加速插穗生根并提高生根率。REY et al[12]和DENAXA et al[13]研究表明,腐胺与吲哚乙酸混合处理比单独处理的插穗生根效果好。腐胺与吲哚丁酸混合使用也具有协同作用,能明显促进苹果(Malus hupenensis Rehd.)幼苗生根[14]。另外,使用腐胺和腺苷甲硫氨酸的生物合成剂亚精胺处理菊花[Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel.]插穗也能明显促进插穗生根[15]。鉴于此,本研究以沼泽小叶桦1年生苗干作为扦插材料,采用不同浓度的腐胺和不同浸泡时间来处理插穗,探讨腐胺对沼泽小叶桦硬枝扦插生根以及幼苗生长的影响,初步掌握沼泽小叶桦的扦插育苗方法,为进一步进行相关研究和生产提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验材料为上海植物研究所提供的生长状况良好、无明显病虫害、芽饱满的1年生沼泽小叶桦苗干。

1.2 试验方法

采用两因素三水平的完全随机试验设计(表 1),包括对照共10个处理,分别为50 mg·L-1的腐胺浸泡插穗下端(插穗的1/3长度)5 min(简称为腐胺50 mg·L-1+5 min,下同)、腐胺50 mg·L-1 +30 min、腐胺50 mg·L-1+120 min、腐胺100 mg·L-1+5 min、腐胺100 mg·L-1+30 min、腐胺100 mg·L-1 +120 min、腐胺200 mg·L-1+5 min、腐胺200 mg·L-1+30 min、腐胺200 mg·L-1+120 min以及清水对照,每处理重复3次,每个重复32根插穗。插穗长度为10~11 cm,保留1~2个芽。扦插基质为珍珠岩,扦插容器为塑料穴盘,穴盘大小54 cm×28 cm×11 cm,共32个穴孔。

表 1 两因素三水平处理表 Table 1 Treatments in two factors and three levels
处理水平Treatment level 腐胺浓度Putrescine concentration/(mg·L-1) 处理时间Treatment time/min
1 50 5
2 100 30
3 200 120

3月下旬采集苗干作为种条,及时进行处理和扦插。扦插前,先将珍珠岩填入穴盘后浇透水,并用2 000 mg·L-1的多菌灵浇灌杀菌。每个穴孔扦插1根插穗,扦插深度为插穗长度的1/2。扦插后,采用自动喷雾系统进行水分管理,白天每隔1 h喷雾1次,每次2 min,夜晚每隔2 h喷雾1次,每次1 min。每隔7 d喷洒1次500 mg·L-1的多菌灵溶液对基质进行杀菌。用透光率为50%左右的遮阴网进行遮阴处理。从5月初至7月底,每隔14 d浇灌1次1/2浓度的Hoagland营养液。

1.3 指标测定

观察发现,扦插20 d时有的插穗开始生根;扦插60 d时出现明显分化,即:不能生根的插穗无法萌发新芽和新叶,并开始死亡和腐烂,而存活并萌芽的插穗均已生根。所以,扦插60 d后,统计苗木的成活情况,并计算成活率(成活的苗木株数与扦插株数的百分比)。

9月底苗木生长基本停止时,测定所有苗木的地径和苗高。从每种处理的每个穴盘中各选择3株平均大小的苗木,小心取出苗木根部和基质,用自来水浸泡基质,小心冲洗基质,获得完整的根系。每株苗木随机测定5条根的长度,计算平均根长。分别测定叶、茎和根的烘干重作为生物量,计算茎根比(苗木地上部分茎生物量与地下部分根生物量的比值)。

1.4 数据分析

采用Excel 2010软件进行数据处理,并采用SPSS 17.0软件进行数据统计分析。

2 结果与分析 2.1 不同处理对沼泽小叶桦扦插生根率的影响

不同处理对沼泽小叶桦扦插生根率的影响结果如表 2所示,扦插60 d后不同处理之间插穗生根率差异达到了显著水平(P < 0.05)。包括对照在内的多数处理的扦插生根率都超过了80%,其中腐胺50 mg·L-1+30 min和腐胺100 mg·L-1+5 min两种处理的扦插生根率最高达92.2%,显著高于对照;但腐胺200 mg·L-1+5 min处理的扦插生根率最低(70.4%)。综合认为,不同浓度腐胺处理的扦插生根率大小为:100 mg·L-1>50 mg·L-1>200 mg·L-1,其相应的平均生根率分别为87.5%、84.4%和78.7%。不同处理时间扦插的生根率大小为:30 min>120 min>5 min,其相应的平均生根率分别为88.6%、83.4%和78.7%。总体而言,用低浓度腐胺溶液与中等时间,以及中等浓度腐胺溶液与短时间的处理组合效果较好。

表 2 不同处理对沼泽小叶桦扦插生根率的影响 Table 2 Effects of different treatments on rooting rates of B. microphylla cuttings
处理
Treatment
生根率
Rooting rate/%
对照(清水)Control (water) 82.5±2.1bc
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+5 min 73.5±2.2d
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+30 min 92.2±2.3a
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+120 min 87.5±4.4ab
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+5 min 92.2±2.3a
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+30 min 87.5±1.5ab
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+120 min 82.9±2.3bc
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+5 min 70.4±2.2d
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+30 min 86.0±2.1b
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+120 min 79.7±2.3c
注:生根率为平均值±标准差;同列数据后不同小写字母表示差异显著性达0.05水平。Note: the value of rooting rate is mean±standard deviation; the different lowercase letters in the same column indicate a significant level of 0.05.
2.2 不同处理对沼泽小叶桦苗木生长的影响

不同处理对沼泽小叶桦苗木生长的影响结果如表 3所示。9月底苗木生长基本停止时,不同处理之间的苗木地径存在较大差异,其中腐胺50 mg·L-1+5 min处理的苗木地径最大,其次是对照处理,而腐胺100 mg·L-1+5 min处理的苗木地径最小,比对照小0.5 mm。可以看出,多数经腐胺处理的苗木地径小于对照。从表 3可知,不同处理之间的苗高存在较大差异,腐胺200 mg·L-1+5 min处理的苗高最大,其次是腐胺50 mg·L-1+5 min处理,两者均大于对照处理;腐胺100 mg·L-1+5 min处理的苗高最小,比对照小9 cm。腐胺50 mg·L-1+30 min处理的平均根长最大,其次是腐胺50 mg·L-1+5 min处理;腐胺50 mg·L-1+120 min和腐胺100 mg·L-1+5 min处理的平均根长最小,约为对照的73%,但是,除了腐胺50 mg·L-1+30 min处理的平均根长明显较大以外,其他处理之间的差异不显著。可以看出,大部分经腐胺处理的沼泽小叶桦扦插苗的地径、苗高和根长均小于对照处理,表明腐胺处理并不能有效促进扦插苗的生长。

表 3 不同处理对苗木地径、苗高及根长的影响 Table 3 Effects of different treatments on ground diameter, height and root length of B. microphylla seedlings
处理Treatment 地径Ground diameter/mm 苗高Height/cm 平均根长Average root length/cm
对照(清水)Control (water) 1.77±0.07ab 24.39±0.53ab 7.5±0.7ab
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+5 min 1.84±0.16a 27.56±1.29a 8.0±1.4ab
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+30 min 1.44±0.35abc 20.41±3.46bcd 10.0±1.4a
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+120 min 1.43±0.16abc 16.14±0.51cd 5.5±0.7b
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+5 min 1.27±0.05c 15.39±1.41d 5.5±0.7b
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+30 min 1.68±0.12abc 20.21±1.73bc 6.0±1.4b
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+120 min 1.67±0.06abc 25.57±0.09ab 7.5±2.1ab
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+5 min 1.49±0.24abc 29.28±3.87a 7.5±0.7ab
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+30 min 1.61±0.31abc 23.06±3.39abc 6.0±1.4b
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+120 min 1.34±0.23bc 19.84±1.56bcd 6.5±0.7b
注:地径、苗高和平均根长均为平均值±标准差;同列数据后不同小写字母表示差异显著性达0.05水平。Note: the value of ground diameter, height and average root length are mean±standard deviation; the different lowercase letters in the same column indicate a significant level of 0.05.
2.3 不同处理对沼泽小叶桦苗木生物量的影响

不同处理对苗木叶、茎、根生物量及茎根比的影响结果如表 4所示,不同处理之间的苗木叶生物量存在较大差异,其中腐胺50 mg·L-1+5 min处理的苗木叶生物量最大,其他处理均小于对照;腐胺50 mg·L-1+120 min处理的叶生物量最小,显著小于腐胺50 mg·L-1+5 min处理和对照处理。

表 4 不同处理对苗木叶、茎、根生物量及茎根比的影响 Table 4 Effects of different treatments on the biomass of leaves, stems and roots, and shoot-root ratio of seedlings
处理
Treatment
生物量Biomass/(g·plant-1) 茎根比
Shoot-root ratio
叶Leaf 茎Stem 根Root 总和Total
对照(清水)Control (water) 0.24±0.11a 0.26±0.02ab 0.16±0.05a 0.66±0.14ab 1.63±0.38a
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+5 min 0.28±0.13a 0.36±0.21a 0.23±0.16a 0.87±0.36a 1.57±0.11a
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+30 min 0.22±0.13ab 0.26±0.04ab 0.23±0.11a 0.72±0.18ab 1.13±0.25a
腐胺Putrescine 50 mg·L-1+120 min 0.03±0.01b 0.10±0.03b 0.09±0.03a 0.22±0.07b 1.11±0.23a
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+5 min 0.09±0.02ab 0.13±0.05b 0.08±0.01a 0.29±0.04b 1.63±0.28a
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+30 min 0.11±0.01ab 0.11±0.02b 0.09±0.02a 0.32±0.07b 1.22±0.25a
腐胺Putrescine 100 mg·L-1+120 min 0.10±0.03ab 0.18±0.02ab 0.11±0.01a 0.39±0.03b 1.64±0.07a
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+5 min 0.14±0.08ab 0.29±0.13ab 0.18±0.11a 0.61±0.22ab 1.61±0.13a
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+30 min 0.09±0.06ab 0.22±0.03ab 0.14±0.07a 0.45±0.16ab 1.57±0.21a
腐胺Putrescine 200 mg·L-1+120 min 0.11±0.01ab 0.12±0.02b 0.07±0.03a 0.29±0.04b 1.71±0.36a
注:生物量和茎根比均为平均值±标准差;同列数据后不同小写字母表示差异显著性达0.05水平。Note: the value of biomass and shoot-root ratio are mean±standard deviation, the different lowercase letters in the same column indicate a significant level of 0.05.

不同处理之间的苗木茎生物量存在较大差异,其中腐胺50 mg·L-1+5 min处理的苗木茎生物量最大,其次是腐胺200 mg·L-1+5 min处理,两者均大于对照,但差异并未达到显著水平;腐胺50 mg·L-1+120 min处理的茎生物量最小,腐胺100 mg·L-1+5 min、腐胺100 mg·L-1+30 min和腐胺200 mg·L-1+120 min三种处理的茎生物量也较小,均明显小于腐胺50 mg·L-1+5 min处理。虽然不同处理之间的苗木地下部分根生物量存在一定差异,但是差异均没有达到显著水平。从表 4可知,腐胺50 mg·L-1+5 min处理的苗木总生物量最大,比对照提高0.21 g;腐胺50 mg·L-1+120 min处理的苗木总生物量最小,仅是最大生物量的25%左右;另外,腐胺100 mg·L-1+5 min、腐胺200 mg·L-1+120 min处理的苗木总生物量也明显较小。由此可见,除了腐胺50 mg·L-1+5 min和腐胺50 mg·L-1+30 min两种处理之外,其他腐胺处理的苗木生物量均小于对照处理,所以,腐胺处理并不能促进苗木生物量生长。茎根比(苗木地上部分茎生物量与地下部分根生物量的比值)是评价苗木生物量分配的重要参数。不同处理之间茎根比虽然存在一定差异,但均在1.11~1.71之间,相互之间的差异并不显著。

2.4 相关性分析

苗木主要生长指标及成活率的相关性分析结果如表 5所示。由表 5可知,沼泽小叶桦扦插苗的苗高与地径呈极显著正相关,与茎生物量呈显著正相关;根长分别与叶、茎、根以及总生物量呈极显著正相关;叶、茎、根以及总生物量相互之间呈极显著正相关;茎根比与其他因子之间的相关性均不显著;扦插成活率与苗木地径、苗高、生物量等均呈负相关,其中与苗高呈极显著负相关,与茎生物量呈显著负相关。

表 5 苗木主要生长指标及成活率的相关性分析 Table 5 Correlation analysis among each main growth factor and survival rate of seedlings
因素
Factor
地径
Ground diameter
苗高
Height
根长
Root length
叶生物量
Leaf biomass
茎生物量
Stem biomass
根生物量
Root biomass
总生物量
Total biomass
茎根比
Shoot-root ratio
扦插成活率
Survival rate
地径
Ground diameter
1
苗高
Height
0.701** 1
根长
Root length
0.112 0.323 1
叶生物量
Leaf biomass
0.143 0.225 0.673** 1
茎生物量
Stem biomass
0.223 0.478* 0.646** 0.826** 1
根生物量
Root biomass
0.206 0.346 0.697** 0.821** 0.913** 1
总生物量
Total biomass
0.200 0.371 0.705** 0.934** 0.963** 0.952** 1
茎根比
Shoot-root ratio
-0.033 0.113 0.02 0.262 0.096 -0.203 0.078 1
扦插成活率
Survival rate
-0.320 -0.690** -0.181 -0.238 -0.480* -0.256 -0.351 -0.270 1
注:***分别表示在0.05和0.01水平下的显著相关。Note: * and ** indicate a correlation level at 0.05 and 0.01, respectively.
3 讨论

腐胺处理后的扦插生根率最高可达92.2%,即使是对照处理,其生根率也可达到82.5%,明显高于有祥亮等[2]沼泽小叶桦嫩枝扦插的最大生根率(51%)。这可能与插条的母树年龄、扦插基质、扦插环境以及所使用的植物生长调节剂种类不同有关[16]。已有研究[17-20]认为,扦插生根率与母树年龄之间呈负相关关系;敖红等[21]发现吲哚乙酸、细胞分裂素等能够促进插穗生根的植物内源激素含量是随着母树年龄的增加而减少。有祥亮等[2]以河沙作为扦插基质,以多年生母树的当年生嫩枝作为扦插材料,用ABT-1号生根粉进行处理和试验;本研究以珍珠岩为扦插基质,以1年生沼泽小叶桦苗木的苗干作为硬枝插条,用腐胺进行处理,在间歇喷雾条件下进行扦插试验。可以看出,1年生苗干的年龄较小,生理代谢旺盛,生根抑制物积累量可能较少,有利于扦插生根;另外,采用珍珠岩作为扦插基质,其吸水性和透气性优于河沙,在自动喷雾条件下,可能也有利于插穗产生不定根,这与孙敬爽等[22]、骆畅等[23]的研究结论一致。

苗木地径、苗高、根长以及各器官生物量是衡量苗木质量的重要指标。不同处理之间苗木生长指标虽然存在一定的差异,但是差异的规律性并不明显,总体而言,苗木的规格均比较小,如最大地径只有1.8 mm左右,最大苗高只有29 cm左右。薛秀康[24]研究认为,基质中的速效氮含量是影响湿地松(Pinus elliottii Engelm.)容器苗高生长的重要因子;向青云等[25]研究发现,容器育苗基质中的氮、磷含量对柑橘(Citrus reticulata Blanco)苗的高生长和粗生长作用明显。本研究的扦插基质为珍珠岩,它无法直接提供氮、磷等重要养分,且保持养分的能力较差,虽然定期喷洒1/2浓度的Hoagland营养液,但是苗木可利用的有效养分含量可能偏少,无法满足苗木生长需要,导致苗木规格普遍较小。此外,不同处理之间苗木地径、苗高、根长以及各器官生物量的差异性虽然并没有明显规律,但是,它们与各处理的扦插成活率均存在一定的负相关关系,即:扦插成活率越高,苗木的生长量越小。本研究采用了长54 cm、宽28 cm、高11 cm,共32个穴孔的塑料穴盘进行扦插试验,平均每株苗木的生长空间(株行距)只有6.75 cm×7 cm,因此,对于扦插成活率较高的处理而言,苗木密度较大,所能获得的光照空间比较少,进而会影响光合作用和生长量,选用合适的基质和容器规格是容器育苗时所要考虑的重要因素。

4 结论

沼泽小叶桦是一种耐盐碱的重要树种,具有巨大的应用潜力,但是已有的研究认为其扦插成活率较低。本研究采用1年生苗干进行硬枝扦插试验,获得了较高的成活率,其中以腐胺50 mg·L-1+30 min和腐胺100 mg·L-1+5 min处理的扦插生根率最高可达90%以上,但是苗木生长量普遍较小,且生长量与腐胺处理的关系并不密切。综合分析认为,沼泽小叶桦扦插成活率的高低与扦插材料、扦插基质、育苗环境以及外源生长调节剂有关,而其生长量的大小与其生长空间和营养供给程度有关。今后有必要针对育苗基质、容器规格、营养供应等方面开展研究,以获得更有生产意义的扦插育苗技术体系。

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