日本落叶松[Larix kaempferi (Lamb.) Carr.]作为外来引进树种，在湖北省已有60多年的引种栽培历史，因其早期速生、适应性强和经营成本低等优点，现已成为湖北省中高海拔地区速生丰产林和生态公益林的主要树种^[1]。多年来，该树种栽植区域的选择主要依靠引种栽培试验中积累的经验及与原产地环境因子的比较判断，导致林农跟风种植，政府部门引导和规划比较盲目，迫切需要科学而明确的栽培区划作为依据。传统的人工林栽培区划多以行政县市为单位，这些研究对人工林的布局与规划起到了重要的指导作用^[2]，但是区划较为粗放。

生态位模型(ecological niche models，ENMs)是基于物种分布及地理环境因子之间的关系，对影响物种分布的关键环境因子进行分析，并对物种的分布区域进行预测的模型^[3]。目前生态位模型主要应用于预测物种的潜在分布、外来种入侵趋势、森林病虫害预测以及气候变化对物种分布格局的影响等^[4-7]。在众多的生态位模型中，最大熵(maximum entropy，MaxEnt)模型是应用最为广泛的预测模型之一^[8]，是基于已有的地理环境因子信息进行无偏推断，对未知分布进行预测的模型。与同类预测模型如预设规则遗传算法(genetic algorithm for rule-set production，GARP)、生态位因子分析(ecological niche factor analysis，ENFA)和生物气候分析预测系统(bioclimatic analysis and prediction system，BIOCLIM)等相比，利用受试者工作特征曲线下的面积值(area under curve，AUC)分析显示MaxEnt模型预测结果更优^[9]。实践证明该模型具有较高的可靠性，在中国橡胶树[Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Muell. Arg]种植区划^[2]、金钱松[Pseudolarix amabilis (Nelson) Rehd.]适生区域研究^[6]、大花序桉[Eucalyptus cloeziana F. Muell.]引种区划分^[10]及野生油茶[Camellia oleifera Abel.]潜在分布区预测^[11]等方面都取得了较好的效果。本研究利用MaxEnt生态位模型根据湖北省已知造林点的气象条件进行日本落叶松栽培区域气候划分，旨在阐明日本落叶松栽植的气候差异格局，为湖北省日本落叶松人工林发展的布局和规划提供科学的数据支持。

已知分布点信息来源包括两部分：一部分是2016—2017年湖北省日本落叶松人工林标准地调查样地信息数据103个，林龄8~41 a，海拔1 075~2 007 m；另一部分是湖北省二类清查数据中除样地设置点以外的、林龄在5 a以上、面积超过20 hm²的日本落叶松人工纯林地理信息数据39个，并利用百度地图中拾取坐标系统查询经纬度坐标。

气候数据均来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)，精度30 arcsec(≈1 km²)，通过下载得到本研究所需要的1981—2010年的气候因子共19个(表 1)。

根据MaxEnt软件的需要，将已知分布点地理信息转换为统一格式的经纬度坐标，并在Excel中转化为MaxEnt软件支持的CSV格式文件。将下载的生物气候数据用ArcGIS 10.2软件转换成ASCⅡ格式文件^[8]。在国家地理信息系统网站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载1:4 000 000的湖北省行政区划图用作研究。

将已知的日本落叶松分布数据(CSV格式)和19个气候因子数据(ASCⅡ格式)导入MaxEnt version 3.4.1软件(软件下载地址为http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/)。设置随机抽取已知分布数据中的25%作为测试集，其余75%作为训练集，随机选取训练集中10%的数据来计算分布阈值。输出分布值为Logistic值，输出结果为ASCⅡ格式。最大迭代次数设置为5 000，随机运算15次，最终取平均值用于评价该模型的效果。

将运行结果ASCⅡ文件导入ArcGIS软件，生成*.grd格式，展现地理分布预测图，与湖北省行政区划数据进行叠加分析。利用ArcGIS软件中的Reclass工具对日本落叶松的适生等级进行划分，利用Raster Reclassify功能计算出不同等级适生区的面积。利用刀切法分析各气候因子对适生区预测结果的贡献值及明确各气候因子值的适宜区间范围。

从已知造林点分布情况来看(图 1)，日本落叶松人工林主要分布在鄂西地区，包括恩施州(利川市、宣恩县、鹤峰县、恩施市、建始县、巴东县)，宜昌市(秭归县、长阳县、五峰县、宜都市、兴山县、宜昌市)，神农架林区和襄阳市(保康县、谷城县)，海拔分布范围为1 000~2 000 m，鄂西北十堰市、鄂东北大别山区以及鄂东南幕阜山区有零星分布。

	图 1 湖北省日本落叶松已知造林点分布 Fig. 1 Distribution of L. kaempferi known points in Hubei
图选项

利用自然分割法结合手动调整，将日本落叶松适生区划分为3个等级，结果如图 2所示。由于模型计算的分布阈值为0.242 9，也就是说日本落叶松分布于分布阈值为0.242 9以下的区域是小概率事件，因此将这些区域划分为日本落叶松栽培不适宜区；分布阈值在0.242 9~0.391 8的区域为较适宜区，面积为1.29×10⁴ km²；分布阈值在0.391 8~0.947 7的区域为最适宜区，面积为1.35×10⁴ km²。

	图 2 湖北省日本落叶松适生区划 Fig. 2 Suitable distribution of L. kaempferi in Hubei
图选项

MaxEnt模型所预测的日本落叶松适宜区也是湖北省主要山脉所在的区域，大体可以分为两大区域：鄂西区域和鄂东区域。鄂西区域包括大巴山东段及巫山和武陵山的部分，包括恩施州(除来凤县外)和神农架林区的大部分地区、宜昌市中西部地区、十堰市南部及襄阳市西南部，该区域也是目前湖北省日本落叶松主要栽植区；鄂东区域主要是鄂皖交界处的大别山山脉地区，包括罗田、英山的东北部以及黄梅、蕲春交界处，面积较小。对照湖北省海拔分类图(图 3)可知，日本落叶松适宜区基本分布在海拔800~2 000 m的范围内，其中最适宜区与海拔1 200~2 000 m的区域高度重合。

	图 3 湖北省海拔分类图 Fig. 3 Classification of altitude in Hubei
图选项

利用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)下的面积，即AUC值来评判模型预测的效果。目前AUC值是公认的用于评判模型预测效果的最佳方法之一^[12]。AUC值反应模型的预测能力，其值越大，模型的预测能力越好。AUC值在0.9以上则表明模型的预测效果很好^[8]。本研究中MaxEnt模型的ROC曲线下面积训练集和测试集的AUC值分别为0.941和0.927(图 4)，接近Ⅰ，表明MaxEnt模型对日本落叶松分布区的预测效果非常好。

	图 4 日本落叶松模型预测ROC曲线 Fig. 4 Prediction ROC curve of L. kaempferi model
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将MaxEnt模型预测结果与已知造林点分布情况比较，142个造林点中有138个点在预测结果中属于适宜区，其余4个点属于不适宜区，包括通山县、十堰市、荆门市和当阳市各1个点。这4个造林点地理位置上处于适宜区域附近，日本落叶松人工林可以正常生长，其中通山县九宫山自然保护区中21年生林分平均树高13.7 m，平均胸径13.0 cm；十堰市房县九口山林场6年生林分平均树高4.6 m，平均胸径4.0 cm；荆门市和当阳市交界处的漳河水库附近的两个林分均为12年生，平均树高和平均胸径分别为7.8 m和6.0 cm。经年平均生长量换算，这4个点的林分10年生平均树高为6.8 m，平均胸径为5.9 cm，低于行业标准《日本落叶松速生丰产林》(LY/T 1058—2013)^[13]中湖北省所在的日本落叶松Ⅲ类培育区10年生树高7.1 m、胸径7.4 cm的低限生长水平。因此，预测模型将其划分为不适宜区的结果是合理的。

利用二类清查数据中筛选后剩余的部分日本落叶松分布点进行验证，32个造林点中有30个点在预测结果中属于适宜区，模型预测准确率为93.75%，说明该模型预测结果较为准确，接近真实分布情况。

用刀切法分析气候因子对分布预测所做的贡献，结果如图 5所示。由图 5可知，排在前5位的分别为温度季节性变异(bio04)、最热月最高温度(bio05)、最热季平均温度(bio10)、年平均温度(bio01)和温度年较差(bio07)，均为温度因子，说明湖北省大部分区域降水条件能满足日本落叶松的生长，而温度对日本落叶松分布情况影响较大。前5个因子累计贡献率达到80.8%，其中温度季节性变异贡献率达到61.7%。

	图 5 刀切法检测气候因子对分布增益的重要性 Fig. 5 Importance of climatic variables tested with jackknife on gain of distribution
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绘制前5个因子与日本落叶松适生区预测分布值之间的响应曲线(图 6)。由图 6可知，对于湖北省的温度条件而言，低温并不会影响日本落叶松的分布，即极端低温条件下仍有不同程度的分布概率，而高温限制了日本落叶松的适生范围。当温度或温差在较低水平时，随着温度升高或温差变大，日本落叶松存在概率增大。然而达到最大阈值后，随着温度继续升高或温差继续变大，日本落叶松存在概率逐渐减小。温度更高或温差更大时，日本落叶松存在概率为0或趋近于0。从图 5可知，以分布值0.242 9为阈(适宜分布区)，划分出适合日本落叶松分布的各气候因子指标范围，即日本落叶松在湖北的适生区气候特征为：年平均温度在4.5~14.1 ℃之间，最热月最高温度在18.7~29.1 ℃之间，最热季平均温度在13.0~24.1 ℃之间，温度季节性变化范围在6.9~8.2 ℃之间，温度年较差范围在26.5~31.3 ℃之间。

	注：(a)中横坐标的温度值为其季节性变异的标准差×100。 Note:the temperature of the transverse coordinates in (a) is the standard deviation of its seasonal variation×100. 图 6 气侯因子与分布值之间的响应曲线 Fig. 6 Response curves between prediction value and climatic factors
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利用MaxEnt模型开展了湖北省日本落叶松栽培气候区划，模型预测效果较好(ROC曲线检测AUC值达到0.927)，可将湖北省划分为3个气候等级：最适宜区、较适宜区和不适宜区，其中最适宜区面积为1.35×10⁴ km²，较适宜区面积为1.29×10⁴ km²。在适生区预测的过程中，适生等级划分非常重要，划分的方法也很多。崔相艳等^[11]在野生油茶研究中发现用重分类中的自然分割法划分为4个适生等级，其预测结果最符合野生油茶分布的真实情况。胡秀等^[14]研究檀香潜在种植区时在利用软件等距划分为5级的基础上，结合不同等级区域引种表现，合并调整为不适宜区、适宜区和最适区3类。王雷宏等^[6]在金钱松适生区域划分时由于种群数量少，取样点具有局限性，因此利用软件自动划分的4个等级进行分析。由于本研究的目的是进行气候栽培区划，适生等级划分过细不便于实际应用，因此将自然分割法自动划分的结果结合由模型中10%的随机分布点计算产生的分布阈值进行不适宜区范围的调整，最终将湖北省日本落叶松人工栽培气候区域划分为3个等级。

作为最先引种在北方同纬度地区的树种，湖北属于其南缘栽植区，年平均温度15~17 ℃，7月份平均温度为27~29 ℃，年平均降水量在800~1 600 mm之间。湖北的水热条件与原产地相比，降水量相当，但年平均温度偏高。本研究中通过对适生区与气候因子的相关分析，发现温度因子，特别是温差和极端高温对日本落叶松分布情况影响很大。分析结果表明，适宜区年平均温度要求在4.5~14.1 ℃之间，最热月最高温度在18.7~29.1 ℃之间，最热季平均温度在13.0~24.1 ℃之间，温度季节性变化范围在6.9~8.2 ℃之间，这与日本落叶松喜温凉气候的生长习性相符^[15]。一般来说，海拔高度对气温和降水有重要影响，本研究中虽然没有考虑到海拔因子，但是通过将温湿度研究结果与海拔分布区域对比发现，湖北省日本落叶松最适宜区与海拔1 200~2 000 m的区域高度重合，这与资料显示的日本落叶松在原产地海拔1 200~2 500 m之间和在湖北海拔1 200~1 800 m之间生长良好的结论比较一致^[15]。

本研究形成的栽培气候区划图可精确到大约1 km²的区域，较传统区划更为精细，各县市甚至乡镇可根据区划图查找所处的区划等级。但是在开展区划时未考虑土壤因素，有待在今后的研究中不断补充和完善。同时，本研究采用1981—2010年的气象数据开展区划，随着气候的变化，适宜栽培区也会发生改变，栽培区划应该不断更新，以便更好反映日本落叶松栽培对气候状况的实际需求。