生态系统服务(ecosystem services，S_E)指人类通过生态系统功能从生态系统获得的所有的惠益^[1]。自1997年DAILY^[2]和COSTANZA et al ^[3]提出生态系统服务的概念、原理、分类和评估方法之后，国内外针对生态系统服务的研究工作迅速开展。进入21世纪以来，联合国开展的千年生态系统评估首次对全球生态系统的过去、现在和未来状况进行了评估，极大地推动了世界范围内对生态系统服务的研究。学者们已在国际、国家及区域尺度上对生态系统服务之间的关系及生态系统服务的“供需”等方面开展了相关研究，并将生态系统服务纳入生态补偿等政策成效评估中^[4]。当前科学家已基本掌握了生态系统的结构，随着研究的深入，人们逐渐意识到生态系统服务并非是孤立存在的，由于生态系统服务种类具有多样性，在空间上呈现不均衡分布，且人类在使用生态系统服务时常常表现出强烈的选择喜好，因此，不同的生态系统服务之间往往会表现为“此消彼长”的权衡关系及“共同增益”的协同关系^[5-6]。明晰生态系统服务间的权衡与协同关系对于深化人与自然耦合机制研究及探索生态系统之间的最优结合点具有重要的意义^[7]。近年来，生态系统服务权衡与协同关系的研究已成为了生态学、地理学等学科研究的前沿和热点^[8-10]。目前多数研究侧重于在宏观尺度上通过不同区域、不同类型的生态系统服务评估和空间制图来探讨生态系统服务之间权衡关系，且多以定性研究为主。如陈登帅等^[11]在区域尺度上估算了2000—2013年渭河流域关中－天水经济区段生物多样性、固碳和产水3种生态系统服务之间的权衡和协同关系。王鹏涛等^[12]基于逐像元偏相关的时空统计制图方法对汉江上游土壤保持服务、产水服务、植被碳固定之间的权衡与协同关系时空变化进行了分析。WANG et al^[13]利用空间制图方法对西南地区生态补偿政策实施前后生态系统服务的时空变化研究时发现水土保持服务与流域产流之间存在权衡关系。尽管先前的研究已经取得了初步的成果，但对小尺度内的生态系统服务权衡的定量研究还存在明显的不足，一方面是“线性化”处理、简单聚类汇总分析等方法忽视了生态系统服务的非线性化的变化特征^[14]。此外，生态系统服务发生作用的时空尺度不同以及不同空间尺度的利益群体对生态系统服务的认知和需求各有侧重，导致生态系统服务权衡与协同关系具有尺度效应，即使同一对生态系统服务在不同尺度上权衡关系可能会存在较大差异^[15]。由于小尺度内数据通常较难获取，常常需要投入较大的人力、物力，目前小尺度生态系统服务权衡研究相对较少，在小尺度上开展生态系统服务权衡关系的定量研究一方面有助于系统了解权衡关系形成的内在机制，另一方面有助于生态系统的精细化管理。

我国中亚热带森林生态系统具备同纬度地区独特的雨热条件，具有丰富的生物多样性及复杂的结构和生态过程^[16]，为当地生产和生活提供了固碳增汇、固土保肥及生物多样性保育等多重生态系统服务功能。长期以来，受人口、经济等人为活动的影响，加之人类对木材生产等服务的需求偏好及对森林生态系统权衡与协同关系认识不足，我国中亚热带地带性植被常绿阔叶林多转变为次生林或人工林，土壤肥力下降，生态系统生产力大幅下降，生物多样性锐减。因此，本研究选取中亚热带常见的马尾松(Pinus massoniana Lamb.)+石栎[Lithocarpus glaber (Thunb.) Nakai]针阔混交林(PM)、南酸枣[Choerospondias axillaris (Roxb.) Burtt et Hill.]落叶阔叶林(CA)、青冈[(Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.]+石栎常绿阔叶林(CG)3种次生林为研究对象，分析不同次生林土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)调节、全氮(total nitrogen, TN)调节及物种多样性等3种生态系统服务的差异，厘清生态系统服务间存在的权衡与协同关系，并对权衡关系的影响因素进行初探，以期为中亚热带森林资源的可持续性经营管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于湖南省长沙县大山冲国家森林公园, 东经113°17′46″~113°19′08″，北纬28°23′58″~28°24′58″，属低山丘陵地貌，海拔55~260 m。该区为中亚热带东南季风气候，年平均气温16.6~17.6 ℃，降雨充沛，雨热同期，年平均降水量1 416.4 mm，降雨主要集中在夏初，冬季严寒少雨^[17-18]，年平均日照时间1 300~1 800 h，全年无霜期345 d，土壤是由板岩和页岩发育形成的红壤，pH值为酸性。该区域地带性植被为常绿阔叶林，由于受到人为活动的影响，原生植被已遭到不同程度的破坏，经过多年的封山育林，现保存着大面积的次生阔叶林或人工林，主要有天然次生常绿阔叶林、落叶阔叶林、各类针阔混交林、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]林等。该区域森林植被包括5个植被型组、9个植被型、27个群系。其中马尾松林为区内主要的针叶林，主要分布在山脊向阳处，群落林冠连续，林相较为整齐，伴生有枫香(Liquidambar formosana Hance)、南酸枣等落叶树种及石栎、檵木[Loropetalum chinensis (R. Br.) Oliv]、山矾(Symplocos sumuntia Buch.-Ham. ex D. Don)等耐阴性常绿树种；南酸枣在研究区内分布较为广泛，主要分布在阳光充足的地带，多与其他树种共同组建群落，形成面积较小的单优群落；以石栎、青冈为建群种的常绿阔叶林是区域内保存完好的地带性植物群落，代表着该区植物群落的演替方向。

2 研究方法 2.1 样地设置与基础调查

根据人为干扰强度和森林恢复，选择研究区内人为破坏较少、保存相对较好的马尾松+石栎针阔混交林(演替前期)、南酸枣落叶阔叶林(演替中期)及青冈+石栎常绿阔叶林(演替后期)等3个典型恢复阶段的次生林，分别建立1 hm²的永久监测样地，将每个次生林样地划分为100个10 m×10 m的小样方，并用水泥桩固定每个小样地4个顶点，记录每个小样地4个顶点的海拔。样方的海拔为样方4个顶点海拔的平均值，凹凸度为样方的海拔减去与该样方相邻的8个样方海拔的平均值，处于次生林样地边缘样方的凹凸度为样方中心的海拔减去4个顶点海拔的平均值。样地基本调查以样方为单位，对样方内胸径(diameter at breast height，DBH)≥4 cm的木本植物进行每木检尺，记录其物种名称、DBH、树高、枝下高和冠幅等，根据样方内乔木的总株树及各生活型乔木的总株树确定样方针叶树种比例、落叶阔叶树种比例及常绿阔叶树种比例。

2.2 土壤采集与化学分析

分别在3种次生林1 hm²固定样地的每个小样方(10 m×10 m)中心点用土钻分层采集0~10 cm、10~20 cm及20~30 cm的土壤样品，将采集的1 kg土壤样品装于自封袋带回实验室，除去土壤中可见的动、植物残体及石块后混合均匀，将样品分为两份：一份过2.00 mm筛后装入无菌塑料袋密封，置于冰箱0~4 ℃条件下保存，用于测定土壤含水率；另一份土壤样品自然风干后过0.25 mm筛后再分成两份，一份用于测定土壤有机碳、全氮含量, 有机碳含量测定采用水合热重铬酸钾氧化法，全氮含量测定用半微量凯氏定氮法, 另一份采用电位法测定土壤pH值。

2.3 生态系统服务指标选择

森林土壤是影响林木生长发育重要的环境因子，土壤参与了森林生态系统碳、氮循环过程，是森林生态系统养分的主要来源。一方面土壤理化特征决定了它在维持森林生态系统生产力及保持植物健康方面的功能状况，另一方面林木的生长发育受土壤条件的制约，土壤环境的差异会导致群落演替过程中物种多样性的变化^[19]。当前国内外对土壤的性状与植物多样性之间的相关性已开展了大量的研究，然而由于土壤与植物组成性状之间的关系非常复杂，研究结果存在较大的差异。此外，由于我国中亚热带次生林在森林结构、经营目标等方面存在较大的差异，生物多样性下降、生态系统功能退化现象时有发生。因此本研究结合千年生态系统服务评估中的分类标准，确定了两种调节服务(土壤有机碳、全氮含量)、一种支持服务(物种多样性)进行评估(表 1)，探究不同森林演替阶段次生林调节服务与物种多样性关系。

2.4 生态系统服务权衡分析方法

文中采用BRADFORD et al^[5]提出的均方根偏差(root mean square deviation，D_RMS)法量化生态系统服务之间的权衡与协同关系，其通过标准化处理来消除不同类型生态系统服务的量纲差异，结果清晰明确，可应用在多目标管理和权衡等问题上^[20-21]。由于各生态系统服务量纲不同，首先需要对数据进行标准化处理，将数据范围限定在0和1之间。标准化方法为：

$ {S_{{\rm{E}}, {\rm{ std }}}} = \frac{{{S_{{\rm{E}}, {\rm{obs}}}} - {S_{{\rm{E}}, {\rm{ min }}}}}}{{{S_{{\rm{E}}, \max }} - {S_{{\rm{E}}, \max }}}} $

(1)

式中：S_{E, std}为标准化的生态系统服务相对收益；S_{E, obs}为实测的生态系统服务相对收益；S_{E, min}和S_{E, max}分别为所测生态系统服务相对收益的最小值和最大值。

$ {D_{{\rm{RMS}}}} = \sqrt {\frac{1}{m}\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{S_{{\rm{E}}, i}} - {S_{{\rm{E}}, \exp }}} \right)}^2}} } $

(2)

式中：D_RMS为n种生态系统服务的均方根偏差，即权衡值；S_E，i为标准化后的生态系统服务i；S_E，exp为n个生态系统服务的期望值。

两种生态系统服务之间的权衡关系可以用对角线图示来表示。图 1为生态系统服务1和生态系统服务2之间的权衡，D_RMS距离1:1线的距离表征生态系统服务之间的权衡关系，距离1:1线距离越远代表权衡越大。在B点时生态系统服务之间权衡为零，存在协同关系；AC线段的距离表示A点的权衡值。

2.5 广义线性混合效应模型

应用广义线性混合模型分析3种次生林生态系统服务权衡与高程、凹凸度、pH值、土壤含水率、针叶树种比例、落叶阔叶树种比例、常绿阔叶树种比例等因素之间的关联。广义线性混合模型中包含固定效应和随机效应两部分自变量，将高程、凹凸度等因子作为固定效应并经过标准化处理，小样方号被用作随机效应。采用R语言软件的“lme4”资源包^[22]对3种次生林生态系统服务权衡关系的影响因素进行了分析。

3 结果与分析 3.1 不同次生林土壤有机碳、全氮含量及物种多样性

3种次生林生态系统服务分析结果表明，不同次生林对土壤SOC、TN含量及物种多样性有一定的影响。由表 2可知，CA物种多样性显著高于其他2种次生林，其次为PM，随着森林演替的进行，生物多样性表现为先增加后降低的趋势，CG物种多样性最低，PM与CG的物种多样性无显著性差异。3种次生林土壤SOC与TN含量均表现为CG、CA显著高于PM，表明阔叶林森林土壤SOC及TN含量显著高于针阔混交林。CG的土壤SOC含量与CA无显著性差异，但土壤TN含量表现为CG显著高于CA。

3.2 3种次生林生态系统服务权衡及协同关系

由图 2可知，在中亚热带常见的3种次生林中，土壤SOC调节与物种多样性之间具有明显的权衡关系。PM、CA及CG土壤SOC调节与物种多样性具有相对较高的权衡值，D_RMS分别为0.23、0.22及0.21，且3种次生林彼此间无显著性差异(表 3)。从整体来看，在PM及CA中，物种多样性具有较高的相对收益，但收益方不总是生物多样性，虽然土壤SOC调节与物种多样性在CG中也表现为较大的权衡，但两者之间并没有明显的主导服务。土壤TN调节－物种多样性权衡趋势与土壤SOC调节－物种多样性权衡趋势相同，均表现为在PM和CA中物种多样性具有相对较高的收益，在CA中土壤TN调节－物种多样性的相对收益值较为分散。如图 2所示，3种次生林土壤SOC调节与TN调节基本处于1:1线的附近，表明土壤SOC调节与TN调节为协同关系，即土壤TN含量随着土壤SOC含量的增加而增加，PM、CA和CG土壤SOC调节与TN调节的权衡值分别为0.12、0.07及0.09，CA与CG无显著性差异，2种次生林与PM存在显著性差异(P < 0.05)(表 3)。

3.3 生态系统服务权衡影响因素

采用广义线性混合效应模型对3种次生林生态系统服务权衡的地形因子、土壤因子及树种组成因子进行分析。结果表明：CA、CG两种次生林生态系统服务权衡与地形因子、土壤因子及树种组成因子均无显著相关性(表 4)。PM土壤TN调节与物种多样性与常绿阔叶树种比例呈显著负相关(P < 0.05)，PM土壤SOC调节－土壤TN调节与土壤pH呈显著负相关(P < 0.05)。

4 讨论

森林作为陆地表层复杂多样的生态系统，具有固碳增汇、固土保肥及水文调节等多重生态系统服务功能^[23-24]。作为森林生态系统重要的支持服务，人类虽然不能直接获取土壤SOC、TN含量及物种多样性等生态系统服务，但其可通过供给服务、调节服务和文化服务与人类产生密切的联系^{[1, 21]}。森林生态系统土壤是地球碳氮的重要环节，也是最重要的碳氮库^[24-25]，森林SOC及TN含量在某种程度上可直接反映土壤的质量，也可作为反映土壤肥力高低和植被恢复效果重要的指标^[26]。物种多样性通过对森林生态系统的生态学流(物质、能量和信息)及其相互作用过程的影响，进而对森林生态系统服务功能产生一定的影响^[25]。由于森林生态系统相对脆弱，易受到人为和自然因素的干扰，土壤SOC、TN含量及物种多样性极不稳定^[27]，表现为此消彼长的权衡关系或互相增益的协同关系。对生态系统服务间权衡与协同关系的研究是促进森林生态系统可持续发展，维持其生态服务功能的关键。

4.1 不同次生林土壤SOC、TN含量及物种多样性

森林类型对土壤SOC、TN含量及物种多样性具有一定的影响。由图 2可知，PM的土壤SOC、TN含量显著低于CA及CG。凋落物及细根的分解是土壤SOC、TN的主要来源，CA及CG为阔叶林，凋落物覆盖较多，形成的林内微环境有利于微生物的活动，有利于土壤的养分归还^[27-28]。CA、CG属于中亚热带森林演替中的中期和后期，随着森林演替的进行，CG中阔叶树种的比例不断地增加，细根生物量逐渐增大，随之细根的分解逐渐增加^[29]，因此，CG的土壤SOC含量及TN含量均高于CA。群落的物种多样性并非随演替进行而一直增加，当演替从PM向CA过渡，随着耐荫树种不断的入侵定居，物种多样性在一定时期内处于上升的趋势，当演替达到中期生物多样性最高，随后林内的郁闭度增加，群落中的种间竞争也非常激烈，阳性的阔叶树生长受到抑制，导致CA内部可能会形成“林窗”^[30]，物种多样性随之降低，马丹炜^[31]在九寨沟自然保护区的研究也表明演替前期及演替后期群落的物种多样性相对较低。

4.2 生态系统服务权衡与协同关系

3种次生林土壤SOC含量与TN含量之间具有相对较小的D_RMS值，表明SOC与TN之间为协同关系。LU et al^[32]在黄土高原的研究也表明土壤有机碳和总氮表现为协同关系，即土壤有机碳与土壤总氮呈正相关关系。土壤碳氮之间具有良好的线性耦合关系^[33]，一方面是生物的固氮、氮矿化、氮硝化等一系列生物化学过程需要从碳循环过程提供能量来源保证^[34]，另一方面氮素通过影响植物器官分配同化产物，影响土壤微生物对SOC的分解^[35]。不同景观类型生态系统服务及其权衡关系具有较高的空间差异性^[20]，中亚热带次生林演替是森林与环境因素发生相互作用的过程，随着演替的进行，森林生态系统各个组分发生变化，从而导致森林土壤理化性质、物种多样性以及它们之间的关系发生相应改变。3种次生林土壤SOC调节与物种多样性、土壤TN调节与物种多样性之间的权衡值虽然无显著性的差异，但权衡相对受益方不同。从两两权衡的结果(图 3)来看，物种多样性的增加是以消耗土壤SOC和TN为代价的，PM、CA在权衡时均表现为多数情况下的物种多样性收益，随着群落演替的进行，物种多样性增加，植物的快速生长繁殖消耗了过多的土壤养分^[36]，因此在PM及CA的经营管理中应注重对碳素和氮素的添加以提高物种多样性。此外，在3种次生林土壤SOC调节、TN调节与物种多样性权衡中，有部分的点落在了1:1线的附近，说明物种多样性的增加对其他的生态系统服务具有一定的促进作用^[37]，高的物种多样性提高了地上、地下生物量生产力^[38]及根系凋落物碳库，增加了土壤SOC、TN的来源^[39]，此外随着物种多样性的增加，土壤微生物群落会促进植物固定新的碳、氮源，因此土壤中SOC、TN含量越丰富^[40]。总体上来看，3种次生林土壤SOC调节与物种多样性、土壤TN调节与物种多样性权衡时均存在效益不均衡的问题，在CG中效益不均衡的问题尤为突出，可能是由生态系统服务间竞争关系、时间滞后效应等所导致^{[25, 32]}。

4.3 生态系统服务权衡影响因素

生态系统服务之间的权衡关系具有高度的复杂性、地域差异性和动态变化性^[41-42]。森林生态系统涉及了多个生态学过程，单一的生态系统服务可能取决于多个生态学过程，同一个生态学过程可能影响多个生态系统服务^[43]，相较于直接相互关系，生态系统服务之间的间接互动对特定的生态系统服务之间权衡关系的影响更为复杂。3种次生林生态系统服务权衡与地形因子、土壤因子及树种组成因子固定效应分析的结果表明：PM中pH值与土壤SOC调节－TN调节权衡之间呈显著负相关(P < 0.05)，土壤pH直接影响了土壤养分元素的存在形态及转化，进而影响了养分的有效性^[44]，在PM中马尾松等针叶树种对土壤的酸化作用也导致了土壤SOC调节－TN调节的权衡值显著高于其他2种次生林。PM中常绿阔叶树种的比例对土壤TN调节－物种多样性权衡产生了负效应，在PM中常绿阔叶树种的比例可能影响了凋落物量及细根的分解量，是PM土壤TN显著低于CA及CG的主要原因，导致了物种多样性增加的氮素限制。在演替中期及后期，地形因子、土壤因子及树种组成因子对生态系统服务权衡关系影响不大，表明随着演替的进行生态系统服务之间的关系逐渐趋于平衡，同时印证了演替中后期的森林比演替早期森林具有更高的生态效益和经济效益^[45]。

5 结论与展望

将土壤SOC调节、TN调节和物种多样性作为生态系统服务，以中亚热带常见的3种次生林为研究区，通过D_RMS方法对生态系统服务之间权衡与协同关系进行量化，对影响生态系统服务权衡的可能影响因素进行了初步探讨，研究结果可为中亚热带森林可持续经营管理提供科学依据。相比较于PM，CA、CG具有较高的土壤SOC、TN及物种多样性，CA物种多样性显著高于CG。土壤SOC调节与TN调节具有协同的耦合关系，PM、CA权衡表现为物种多样性具有相对较高的收益，注重土壤SOC与TN含量的增加有利于维持其较高的物种多样性。在演替前期，常绿阔叶树种比例、土壤pH是影响土壤TN调节－物种多样性、土壤SOC调节－土壤TN调节的主要因素。在演替中后期，地形因子、土壤因子及树种组成因子对生态系统服务权衡关系产生较小的影响。

在林分尺度上对3种次生林生态系统服务的权衡与协同关系及其影响因素开展了深入研究。由于土壤SOC、TN具有季节动态性，且土壤SOC调节、TN调节的变化往往滞后于其他生态系统服务的变化^[46]，本研究选取的土壤SOC、TN为某一固定时间的量，缺乏时间尺度的考虑，因此未来研究应考虑生态系统服务的时间尺度、动态变化^[47-50]，通过长期观测从而获取时间序列的生态系统服务权衡关系。此外，在权衡关系的影响因素分析中，未来可考虑林龄^{[32, 51]}、种间竞争^[37]等多方面因素，以全面揭示森林生态系统服务权衡的影响机制。