听觉通讯在昆虫的生殖、聚集和报警中起重要作用^[1-6]。已有研究表明，鞘翅目有30个科的甲虫具有摩擦发音器^[7]，已知大部分天牛科(4个亚科)昆虫能够发声^[8]。有学者通过对天牛声音波形、天牛摩擦声的多样化及对应的发音器官的形态结构进行研究，认为天牛的摩擦发音随种类不同而异，天牛的发音器具有种的特异性^[9-10]。近年有学者研究认为, 天牛发音器的特异性主要体现在摩擦发音板上音齿的密度，音齿密度是决定音色和音调的关键，天牛发音板上纵纹的有无和存在的位置也是影响天牛音色和音调的主要因素^[11-12]。目前，已经报道沟胫天牛亚科(Lamiinae)有3种天牛的发音板上具有侧纵纹^[11-12]。这种纵纹的存在与否以及纵纹的位置是天牛科昆虫分亚科的重要特征之一^{[8, 13-14]}，也是影响天牛发音特征的关键因素。为了进一步探寻这种侧纵纹是否在沟胫天牛亚科天牛发音板上具有普遍性，分析侧纵纹对天牛发音的影响，利用扫描电子显微镜(scanning electron microscope, SEM)对沟胫天牛亚科的6种常见的、具有代表性的天牛，即污天牛属(Moechotypa)双簇污天牛(Moechotypa diphysis Pascoe)、象天牛属(Mesosa)四点象天牛(Mesosa myops Dalman)、沟胫天牛属(Lamia)粒翅天牛(Lamia textor L.)、楔天牛属(Saperda)青杨天牛(Saperda populnea L.)、竖毛天牛属(Thyestilla)麻竖毛天牛(Thyestilla gebleri Faldermann)和长角天牛属(Acanthocinus)灰长角天牛(Acanthocinus aedilis L.)的发音器进行观测，探讨侧纵纹对天牛发音特异性的影响，为深入研究天牛个体间的听觉通讯提供基础数据。

研究所用的6种沟胫天牛昆虫样品为东北林业大学林学院昆虫标本室收藏的干标本，标本的采集信息见表 1。

将待测天牛成虫体用纯净水洗净、晾干，再用镊子将其前胸背板和中胸背板取下，浸入20%的氢氧化钠溶液24 h。取出浸泡好的样本，剔除样本周围的肌肉。蒸馏水清洗后再用超声波清洗仪清洗3 min，3次，然后分别用60%，80%，95%和100%的乙醇脱水2 min，自然干燥^[11-12]。

成虫样品按雌、雄分别在解剖镜(OLYMPUS SZX 12型)观察其摩擦发音板的位置和形态，并进行测量和拍照，每种标本测定10只个体。

成虫样品按雌、雄分别用导电胶和橡皮泥带固定在样品台上，离子溅射仪喷金，镀金后的样品置于SEM (FEI-QUANAT-200型)下观察并拍照^[15-18]。

6种沟胫天牛的发音器均为摩擦发音器，其摩擦发音板都生长在中胸背板中央，自然状态下被前胸背板所覆盖，在光学显微镜下，轻轻拉开前胸背板即可见发音板, 都近似长椭圆形, 双簇污天牛、四点象天牛和灰长角天牛的发音板其两端更尖些。扫描电镜下观察，供试天牛雌、雄成虫的发音板都有侧纵纹(图 1)，其边界不整齐。

	注：红箭头示侧纵纹，白箭头示音齿。 Note: the red arrowhead means lateral sulcus, and the white arrowhead means sound tooth. 图 1 天牛发音板的扫描电镜图 Fig. 1 The plate of Lamiinae by SEM
图选项

6种沟胫天牛雌、雄成虫发音板的微细形态结构特征如表 2所示。6种沟胫天牛雌、雄成虫发音板都有一条侧纵纹，把发音板分成大小两部分(其中大的部分我们称发音大板，小的称发音小板)，但是分割的比例不同，青杨天牛的两部分差异最小，粒翅天牛的差异最大。侧纵纹在发音板的左和右侧都可以形成，但粒翅天牛和四点象天牛雌雄虫则只在左侧形成；而青杨天牛的雌虫只在右侧形成侧纵纹，雄虫则左右侧都可形成。6种沟胫天牛的侧纵纹宽度不尽相同，但是同种的雌雄间没有显著差异，近乎相同。音齿的边缘由音齿逐级二分叉形成，边缘都不整齐。青杨天牛和灰长角天牛雌雄虫的发音板都与周围的边界不明显，青杨天牛约占中胸背板无毛部分的1/2，灰长角天牛雌虫发音板占中胸背板无毛部分的3/5，雄虫发音板占中胸背板无毛部分的4/5。

6种沟胫天牛摩擦发音板上音齿近似成排的齿状，四点象天牛的音齿表面比其它5种钝圆。6种沟胫天牛摩擦发音板上音齿密度也存在明显差异，这种差异既体现在不同种类之间，也存在于同种内雌雄个体之间。如双簇污天牛、粒翅天牛和麻竖毛天牛雌虫的音齿密度均高于雄虫；四点象天牛和青杨天牛雌虫音齿密度则低于雄虫；而灰长角天牛有些特殊，其雌虫发音板音齿密度均匀，雄虫发音板音齿密度不均匀，小发音板密度高于大发音板，这是其它5种没有发现的特征；雌虫发音板音齿密度与雄虫大发音板一致(表 2)。

对6种天牛摩擦发音板大小与虫体大小进行相关性分析，结果如图 2所示。由图 2可知，摩擦发音板大小与虫体大小呈正相关即天牛的个体越大其发音板也越长。试验所用的6种天牛中，双簇污天牛、粒翅天牛和灰长角天牛的个体较其它3种天牛的个体大，这3种天牛的发音板较其它3种天牛也长。总体上看纵径数据大于横径数据，各类散点大致呈现直线趋势。无论雌雄分组散点的回归直线还是总体回归直线均呈现递增趋势，说明随虫体长增加，横纵径数值也随之增大。这些回归直线的确定系数分别为：雄虫体长-横径0. 967 8、体长-纵径0. 982 6；雌虫体长-横径0. 906 1、体长-纵径0. 831 1，而雌雄虫横径、纵径总体回归直线确定系数分别为0. 918 5、0. 966 5，这些回归直线的系数估值均通过95%显著性检验，且体长对各指标均通过显著性差异检验。

	注：不同颜色直线表示回归直线。 Note: different color lines represent regression lines. 图 2 6种天牛体长与发音板纵横径回归分析与散点图 Fig. 2 Scatter diagram of length of the insect vs. width of the plate, and length of the insect vs. length of the plate about 6 species of Lamiinae
图选项

天牛科昆虫的纵纹早已被知晓，但沟胫天牛亚科天牛的侧纵纹还是第一次被认知，之前有个别的种被观察到有侧纵纹。观察结果是沟胫天牛亚科天牛发音板的一侧边缘有侧纵纹，这个侧纵纹在光学显微镜下与同侧发音板边界很近，不易分辨，这可能是早年的文献没有提及到它的主要原因。

纵纹是天牛发音板的重要特征，有无中纵纹曾是传统描述天牛发音板的主要特征，也是天牛科分亚科的一个重要形态结构，但原来只限于有无中纵纹的区分^{[8, 13-14]}。BREIDBACH^[9]认为具有中纵纹的发声器存在于较原始的组群——花天牛亚科以及在某些沟胫天牛亚科松墨天牛(Monochamus alternatus Hope)，这也是受限于他的研究手段和前人的结论。本研究的结果及已经发表的其它文献^[11-12]，可以初步推测，沟胫天牛亚科天牛的摩擦发音板可能普遍存在侧纵纹。这样推测并不排斥有的个别种类没有侧纵纹存在，比如花天牛亚科就发现有例外的蓝金花天牛(Gaurotes virginea Schrank)，其发音器就没有中纵纹。

通过对15种天牛的声音波形进行研究并观察天牛对声音的行为反应，发现天牛的发音具有种的特异性^[10]。BREIDBACH^[9]研究了50种天牛的声音波形，其中27种属于花天牛亚科，5种属于沟胫天牛亚科，天牛亚科有14种，另外4种分幽天牛亚科和锯天牛亚科，认为沟胫天牛亚科与花天牛亚科发音均比天牛亚科复杂。这种结果应该归因于沟胫天牛亚科与花天牛亚科的发音板都具有纵纹。天牛摩擦其发音器产生振动，振动的声波沿着发音齿扩散并放大，产生具有种属特异性的声音。沟胫天牛亚科和花天牛亚科因纵纹把发音板分为两部分，其声波的传递途径比没有纵纹的天牛亚科的复杂，所以其声音更为复杂。马玉堃等^[12]从发音板结构分析也持有同样的观点。6种沟胫天牛的雌、雄成虫，其摩擦发音板上均存在一条侧纵纹，但不同种类其发音板上的侧纵纹的位置不同，大小二个发音板的比例差异丰富，进而造成了声波沿着音齿方向传递时的途径可以有更加多样和复杂的变化即从声波分析和发音板结构得出的结论是一致的，也即侧纵纹的多样具有种的特异性。

侧纵纹在发音板的左和右侧都可以形成，如双簇污天牛、麻竖毛天牛和灰长角天牛雌雄虫均发现有在发音板的左侧或右侧形成侧纵纹的个体；粒翅天牛和四点象天牛雌雄虫则只在左侧形成侧纵纹；而青杨天牛的雌虫只在右侧形成侧纵纹，雄虫则左右侧都可形成。这些差异现象有可能与观测的虫体样本有关，更有可能是物种的特异性，尚需要更多数量和更进一步试验来说明。

总之，因为天牛发音板上侧纵纹的出现，天牛科成虫的摩擦反音板可以归结为3个类型：发音板上没有纵纹(天牛亚科Cerambycinae)、有中纵纹(花天牛亚科Lepturinae、幽天牛亚科Aseminae)和有侧纵纹(沟胫天牛亚科Lamiinae)，天牛发音板侧纵纹的微细形态结构有显著差别。侧纵纹是天牛发音板的重要结构特征，侧纵纹的存在对天牛声音特异性的成因关系重大。