2019, Vol. 39
文章信息
- 樊晚林, 温振英, 周雨琦, 谢娟, 翁青史, 彭东辉
- FAN Wanlin, WEN Zhenying, ZHOU Yuqi, XIE Juan, WENG Qingshi, PENG Donghui
- 3种野牡丹属植物的光合特性
- Photosynthetic characteristics of 3 Melastoma L. species
- 森林与环境学报,2019, 39(2): 188-193.
- Journal of Forest and Environment,2019, 39(2): 188-193.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2019.02.011
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文章历史
- 收稿日期: 2018-07-16
- 修回日期: 2018-12-12
植物通过光合作用吸收空气中的CO2从而释放氧气，是天然的空气净化器[1], 光合特性是园林植物引种栽培的重要依据。野牡丹属(Melastoma L.)植物在野牡丹科(Melastomaceae)植物中观赏价值较高，我国有9种1变种，主要分布于长江流域以南各省区[2]，大多叶形奇特，花大艳美[2-4]。但在城市园林中，常见的野牡丹科植物多为从国外引进的巴西野牡丹(Tibouchina semidecandra Cogn.)、角茎野牡丹(T.granulose Cogn.)，这些引进的植物适应性差，寿命短；而本土的野牡丹属植物适应性强、长势旺盛、寿命长，但多处于野生状态，应用较少[5-8]。目前对野牡丹属植物的研究主要集中在种质资源调查与育种[9-11]、繁殖栽培[12-13]、系统分类[14-16]、传粉生物学[17-18]、药用价值[19-20]等方面，有关本土的野牡丹属植物光合特性的研究较少且多集中于气体交换参数的日变化或叶绿素荧光特性[21-25]；公绪云等[26]报道了尾叶桉人工林下野牡丹的光响应特征及其耐阴性，而对不同野牡丹属植物的光响应和CO2响应特征的研究尚未见报道。
野牡丹(Melastoma candidum D.Don)、毛稔(M.sanguineum Sims)、紫毛野牡丹(M.penicillatum Naud.)是本土野牡丹属植物中观赏性强、开发潜力大的灌木。野牡丹常见于海拔100~200 m的路旁、水边或开阔的灌木丛中，叶形可爱，触感毛绒，5—7月份玫红色花盛放枝头，观叶、观花效果极佳；毛稔常见于海拔200~700 m的坡脚、沟边的灌木丛中，叶色翠绿，花大而艳丽，果实红色坛状，花果期为8—10月份；紫毛野牡丹为海南省特有种，常见于海拔600~800 m以上的林下或林缘，叶色深绿，3—4月份紫红色花盛放枝头，果实紫红色坛状，小巧可爱，观花、观果效果俱佳[27]。在长期外业调查的过程中发现，这3种本土野牡丹属植物多处于野生状态，且它们的生长环境存在一定差异。因此，通过对3种本土野牡丹属植物的光响应和CO2响应特征及叶绿素含量等光合特性进行研究，探索其光合特性的差异，有助于制定适宜的栽培措施，从而促进本土野牡丹属植物在城市园林中的推广应用；对营造良好的观赏效果、提高城市的物种多样性、丰富城市园林的植物景观有十分重要的意义。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验材料为种植在福建农林大学园林学院实践基地(北纬26°04′46″，东经119°13′50″)的野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹3年生苗，种源产地分别为广西南宁、福建平和及海南霸王岭国家级自然保护区。2014年9月, 将采集的种子播种，待新苗长出4片新叶后移栽至营养钵，进行日常管理，确保营养与水分供应充足。试验地气候属典型的亚热带季风气候，年平均气温19. 56~21. 10 ℃，年平均日照时间1 700~1 980 h，年平均降水量900~2 100 mm，无霜期达326 d。
1.2 试验方法 1.2.1 光响应曲线和CO2响应曲线相关参数测定在2017年1月(当月平均气温13. 5 ℃)晴朗无风的上午利用LI-6400便携式光合仪(美国LI-COR公司)测定光响应曲线及CO2响应曲线的相关参数。3种植物均随机选取3株生长一致、长势旺盛的植株为试验对象，对供试植株顶芽下的第3对叶片进行测定。测定前将待测叶片在800 μmol · m-2 · s-1的光合有效辐射强度(photosynthetic active radiation，PAR)下诱导0. 5 h[28]。仪器采用开放气路，选择标准叶室和红蓝光源，气体流速0. 5 L · min-1，CO2浓度400 μmol · mol-1，在PAR为0、50、100、140、170、200、400、600、800、900、1 000、1 100和1 200 μmol · m-2 · s-1下各自适应150 s后记录净光合速率(net photosynthetic rate，Pn) [28]，每种植物重复测定3次。
利用CO2钢瓶控制外界CO2浓度，红蓝光源叶室测定，测定时PAR为800 μmol · m-2 · s-1，在胞间CO2浓度(intercellular carbon dioxide concentration，Ci) 400 μmol · mol-1时诱导0. 5 h，在Ci为20、50、100、200、300、400、500、600、700、800、1 000和1 200 μmol · mol-1下各自适应150 s后记录Pn[28-29]，每种植物重复测定3次。
1.2.2 叶绿素含量测定从每种植物的供试植株顶芽下的第3对叶片中随机选择3片健康叶进行叶绿素含量测定，每片供测叶片均用直径6 mm的打孔器随机打20个圆片(避开粗大的叶脉)，剪成1 mm宽的细丝，投入含有25 mL体积分数为80%丙酮的具塞刻度试管中，于暗处提取至细丝完全变成白色为止，之后将提取液倒入比色皿，用T6新世纪紫外可见分光光度计(北京普析通用仪器有限责任公司)分别于663和645 nm波长处读取吸光度(A)，每种植物重复3次。按照LICHTENTHALER et al[30]的方法计算提取液叶绿素a、叶绿素b含量、叶绿素总含量(μg · mL-1)及叶绿素a与叶绿素b的比值[31]，由于叶片鲜重表示的叶绿素含量(μg · mL-1)不便于与以单位叶面积表示的净光合速率(μmol · m-2 · s-1)联系起来分析两者的关系，因此以单位叶面积计算叶绿素含量(μg · cm-2) [32]，计算公式如下：
| $ {{C}_{\text{a}}}=25(12.21{{\mathit{A}}_{\text{663}}}-2.81{{\mathit{A}}_{\text{645}}})/\mathit{S} $ | (1) |
| $ {{C}_{\text{b}}}=25(\text{20}\text{.13}{{\mathit{A}}_{\text{645}}}-5.03{{\mathit{A}}_{\text{663}}})/\mathit{S} $ | (2) |
| $ {{C}_{\text{a+b}}}={{C}_{\text{a}}}+{{C}_{\text{b}}} $ | (3) |
| $ {{C}_{\text{a/b}}}={{C}_{\text{a}}}/{{C}_{\text{b}}} $ | (4) |
式中：Ca、Cb和Ca+b分别表示叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量(μg · cm-2)；Ca/b表示叶绿素a与叶绿素b含量的比值；A表示在一定波长下的吸光度值；S表示用于提取叶绿素的叶片面积(cm2)。
1.3 数据处理采用Microsoft Excel 2003软件和SPSS 19. 0软件进行数据处理、方差分析和相关性分析。另采用叶子飘等[33]的新模型计算光响应参数和CO2响应参数，另表观量子利用效率(apparent quantum yield，AQY)用光补偿点(light compensation point，LCP)处的AQY表示[34]，羧化效率(carboxylation efficiency，CE)用CO2补偿点(CO2 compensation point，CCP)处的CE表示[35]。
2 结果与分析 2.1 光响应曲线及光响应参数3种野牡丹属植物的光响应曲线见图 1。由图 1可以看出，PAR在0~600 μmol · m-2 · s-1时，三者的Pn随PAR变化的趋势相近，均呈先急剧增加后增加趋势变缓，当PAR达到600 μmol · m-2 · s-1以上时，野牡丹Pn呈现下降的趋势，毛稔和紫毛野牡丹的Pn基本不再随着PAR增加而增加。野牡丹的Pn值最大，毛稔次之，紫毛野牡丹最小，但野牡丹的Pn在饱和光强之后随PAR的增加呈下降趋势。
|
图 1 3种野牡丹属植物的光响应曲线 Fig. 1 Light response curves for 3 species of Melastoma L. |
对三者的光响应参数的方差进行齐性检验，显著性都大于0. 05，多重比较的结果见表 1。野牡丹的LCP、光饱和点(light saturation point，LSP)、暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)分别为15. 222、603. 593和1. 522 μmol · m-2 · s-1，均极显著低于毛稔和紫毛野牡丹，说明野牡丹对弱光的适应性最强；野牡丹的AQY和Pnmax均极显著高于毛稔和紫毛野牡丹，说明野牡丹对弱光的利用能力和适应性以及光合能力最强，毛稔次之，紫毛野牡丹最低。
| 植物类型 Plant type |
光补偿点LCP/ (μmol·m-2·s-1) |
光饱和点LSP/ (μmol·m-2·s-1) |
表观量子效率 AQY |
暗呼吸速率Rd/ (μmol·m-2·s-1) |
最大净光合速率 Pnmax/(μmol·m-2·s-1) |
| 野牡丹M. candidum | 15.222±0.409Bb | 603.593±21.385Bb | 0.086±0.000Aa | 1.522±0.041Bb | 6.620±0.125Aa |
| 毛稔M. sanguineum | 23.167±0.390Aa | 760.222±10.384Aa | 0.076±0.000Bb | 2.317±0.039Aa | 5.679±0.150Bb |
| 紫毛野牡丹M. penicillatum | 24.271±0.643Aa | 783.632±7.234Aa | 0.072±0.001Cc | 2.427±0.064Aa | 5.119±0.012Bc |
| 注：表中数据均为平均值±标准差，不同小写字母表示差异显著(P < 0. 05)，不同大写字母表示差异极显著(P < 0. 01)。Note：the data in the table are all mean±standard deviation，values with different lowercase letters are significantly different (P < 0. 05)，and those with different capital letters are highly significantly different (P < 0. 01). | |||||
3种野牡丹属植物对CO2的响应曲线如图 2所示，3种野牡丹属植物叶片的CO2响应曲线的变化趋势基本一致。Ci在0~1 000 μmol · mol-1时，Pn随着Ci的增加而增加，当Ci在1 000 μmol · mol-1以上时，Pn变化趋于平缓。
|
图 2 3种野牡丹属植物的CO2响应曲线 Fig. 2 CO2 response curves for 3 species of Melastoma L. |
对三者的CO2响应参数进行方差齐性检验，显著性都大于0. 05，多重比较的结果见表 2。紫毛野牡丹的CCP显著高于野牡丹和毛稔，说明野牡丹和毛稔对低浓度CO2的适应性较强；紫毛野牡丹和毛稔的CO2饱和点(CO2 saturation point，CSP)显著高于野牡丹，说明紫毛野牡丹和毛稔对高浓度CO2的适应能力强于野牡丹；野牡丹的CE显著高于毛稔和紫毛野牡丹，说明野牡丹的1，5-二磷酸核酮糖(ribulose-1, 5-bisphosphate, RUBP)羧化酶活性和含量高，以及植物对低浓度CO2的同化能力高于毛稔和紫毛野牡丹；CO2饱和浓度下三者的Pnmax两两之间差异不显著，说明光合电子传递和光合磷酸化活性无明显差异，三者对CO2的利用能力无明显差异。由表 1、表 2可知，野牡丹CO2饱和浓度下Pnmax与光饱和点时的Pnmax接近，表明野牡丹在强光下的光合速率与CO2供应的限制无关。毛稔和紫毛野牡丹CO2饱和浓度下Pnmax高于光饱和点时的Pnmax，表明毛稔和紫毛野牡丹在强光下的光合速率受CO2供应的限制。
| 植物类型 Plant type |
CO2补偿点 CCP/(μmol·mol-1) |
CO2饱和点 CSP/(μmol·mol-1) |
羧化效率 CE |
光呼吸速率 RP/(μmol·mol-1) |
最大净光合速率 Pnmax/(μmol·m-2·s-1) |
| 野牡丹M. candidum | 72.008±0.291Ab | 1 407.635±10.138Ab | 0.028±0.000Aa | 2.472±0.043Aa | 6.524±0.033Aa |
| 毛稔M. sanguineum | 73.743±0.933Ab | 1 492.383±72.119Aab | 0.025±0.001Ab | 2.130±0.064Bb | 6.141±0.230Aa |
| 紫毛野牡丹M. penicillatum | 78.875±2.239Aa | 1 638.481±51.782Aa | 0.025±0.001Ab | 2.331±0.016ABa | 6.964±0.622Aa |
| 注：表中数据均为平均值±标准差，不同小写字母表示差异显著(P < 0. 05)，大写字母表示差异极显著(P < 0. 01)。Note：the data in the table are all mean±standard deviation，values with different lowercase letters are significantly different (P < 0. 05)，and those with different capital letters are highly significantly different (P < 0. 01). | |||||
对三者叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a/b及叶绿素含量的方差进行齐性检验显著性都大于0. 05，多重比较的结果见表 3。野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素含量两两之间差异极显著，从高到低依次为野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹；野牡丹叶绿素a与叶绿素b的比值为2. 221，极显著低于毛稔和紫毛野牡丹，毛稔和紫毛野牡丹叶绿素a与叶绿素b的比值均为2. 691，差异不显著。
| 植物类型 Plant type |
叶绿素a含量 Ca/(μg·cm-2) |
叶绿素b含量 Cb/(μg·cm-2) |
叶绿素a/b Ca/b |
叶绿素含量 Ca+b/(μg·cm-2) |
| 野牡丹M. candidum | 18.718±0.203Aa | 8.434±0.130Aa | 2.221±0.053Bb | 27.152±0.154Aa |
| 毛稔M. sanguineum | 14.972±0.463Bb | 5.565±0.134Bb | 2.691±0.064Aa | 20.537±0.558Bb |
| 紫毛野牡丹M. penicillatum | 12.571±0.213Cc | 4.673±0.045Cc | 2.691±0.051Aa | 17.244±0.220Cc |
| 注：表中数据均为平均值±标准差，不同小写字母表示差异显著(P < 0. 05)，不同大写字母表示差异极显著(P < . 01)。Note：the data in the table are all mean±standard deviation，values with different lowercase letters are significantly different (P < . 05)，and those with different capital letters are highly significantly different (P < . 01). | ||||
植物主要通过叶绿素吸收光能进行光合作用[1]，光合作用的某些生理参数，如LCP、LSP、CCP等，是树木速生丰产以及为其制定适宜栽培措施的依据[36]。LSP和LCP的大小可以反映植物对光强的适应范围，一般阳生植物的LCP为9~18 μmol · m-2 · s-1，LSP在360~450 μmol · m-2 · s-1或更高；阴生植物的LCP小于9 μmol · m-2 · s-1，LSP为90~180 μmol · m-2 · s-1[1]。野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹的LCP分别为15. 222、23. 167和24. 271 μmol · m-2 · s-1，LSP分别为603. 593、760. 222和783. 632 μmol · m-2 · s-1，说明3种植物具有阳生植物特性，其中毛稔和紫毛野牡丹对光照的适应范围更广。公绪云等[26]的研究结果与本研究一致。AQY是衡量植物对弱光的利用能力的指标，AQY高的植物对弱光的利用能力强[37]，本研究中，AQY在0. 07~0. 09，其中野牡丹的AQY最高，因此其对弱光的利用能力最强。一般认为，LCP低、AQY高、叶绿素含量高及叶绿素a/b低的树种具有较强的耐阴性[37-39]。LCP由低到高依次为野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹，AQY和叶绿素含量由高到低依次为野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹，叶绿素a/b最低的为野牡丹，另两种植物的叶绿素a/b几乎相等。因此综合LCP、AQY、叶绿素含量和叶绿素a/b等因素来看，三者的耐阴性由强到弱依次为野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹。
Pnmax是衡量植物光合能力的指标，野牡丹在LSP处的Pnmax最高，为6. 620 μmol · m-2 · s-1，低于公绪云等[26]测定的野牡丹的Pnmax，这可能是生境、树龄和测定的季节不同导致的。同时，在试验过程中发现野牡丹在PAR大于饱和光强603. 593 μmol · m-2 · s-1之后出现明显的光抑制现象，这与福州地区的冬季自然低温有关。很多起源于热带和亚热带的喜温植物如玉米(Zea mays L.)、黄瓜(Cucumis sativus L.)、番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)、柑桔(Citrus reticulata Blanco)和杨梅[Myrica rubra (Lour.) S. et Zucc.]等对温度反应尤为敏感[40-41]，当温度低于冷害的临界温度时(一般为10~12 ℃)，会发生低温光抑制[42]，低温使冷敏感植物发生光抑制的可能性增加，冷敏感植物处于低温时，中等光强即可引起严重的光抑制[43]。野牡丹是分布于热带及亚热带地区的喜温植物，在月平均温度13. 5 ℃时，大于603. 593 μmol · m-2 · s-1的光合有效辐射强度会使其出现光抑制现象，因此野牡丹对低温的敏感性较强。
植物的碳同化受到CE和RUBP的再生速率的限制，而RUBP再生速率与光合电子传递速率直接关联[44]。野牡丹的CE显著高于毛稔和紫毛野牡丹，说明其叶片中活化的Rubisco酶量多于毛稔和紫毛野牡丹，有更强的羧化能力，能更好地利用CO2。一般C3植物的CCP为30~70 μmol · mol-1，3种野牡丹属植物的CCP分别为72. 008、73. 743和78. 875 μmol · mol-1，说明三者对低浓度CO2的利用能力并不强。当CO2浓度处于饱和阶段时，CO2受体的量，即RUBP的再生速率成为影响光合作用的因素[44]。由于RUBP的再生受三磷酸腺苷(adenosinetriphosphate, ATP)、还原型辅酶Ⅱ (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, NADPH)等同化力的形成的影响，而同化力的形成又在一定程度上反映了光合电子传递和与其偶联的光合磷酸化活性，因此RUBP再生速率在一定程度上反映了光合电子传递与光合磷酸化状况[45]。CO2饱和阶段的Pnmax，反映了光合电子传递和光合磷酸化活性[46]。三者CO2饱和阶段的Pnmax差异不显著，说明三者RUBP的再生速率差异不大，对高浓度CO2的利用能力无明显差异。毛稔和紫毛野牡丹CO2饱和阶段的Pnmax高于光饱和阶段的Pnmax，表明毛稔和紫毛野牡丹在强光下的光合速率受CO2供应的限制。
综上，野牡丹、毛稔、紫毛野牡丹等3种本土野牡丹属植物均属阳生植物，适宜在城市园林中阳光充足的环境种植，例如向阳的山坡、林缘、路边，这与课题组野外调查该属植物时所见的生境一致；野牡丹的耐阴性是三者中最强的，可在枝叶较为稀疏的乔木下层种植。此外，野牡丹对冬季自然低温敏感性较强，在南方冬季温度较低的地区应对其进行适当的防寒处理。因此，针对从国外引进的野牡丹科植物适应性差，寿命短的缺点，应将3种本土的极具观赏特色的野牡丹属植物栽培在适宜的环境并制定适宜的栽培措施，以促进3种本土野牡丹属植物在城市园林中的推广应用，丰富城市园林景观。
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