2019, Vol. 39
文章信息
- 刘泰瑞, 董威, 覃志杰, 张芸香, 郭晋平
- LIU Tairui, DONG Wei, TAN Zhijie, ZHANG Yunxiang, GUO Jinping
- 不同间伐强度对华北落叶松人工林竞争关系的影响
- Analysis of characteristics of north China larch plantations' competitive relationship and its driving factors
- 森林与环境学报,2019, 39(2): 153-158.
- Journal of Forest and Environment,2019, 39(2): 153-158.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2019.02.006
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文章历史
- 收稿日期: 2018-06-20
- 修回日期: 2018-08-13
2. 山西农业大学研究生院, 山西 太谷 030801
2. College of Graduate, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China
竞争现象普遍存在于自然界中，由一定尺度内各物种利用的有限空间及资源发生重叠所致，其结果往往是生命有机体之间相互占用空间及资源, 从而阻碍和影响生长发育[1-4]。对森林而言，竞争关系对植物的生长发育、林分结构的发展变化以及林下植被的演替更新均具有深远的影响[5-7]。研究林分内的竞争关系对维护森林生态系统稳定，有效实现森林功能以及对森林进行科学有效的经营管理至关重要。
抚育间伐作为林木分配生长空间及营养面积，调节林木竞争关系的重要技术手段[8-10]被广泛运用于林业生产活动中，同时也直接驱动和影响着一定地域尺度内竞争关系特征的形成。随着森林可持续经营思想和林木抚育间伐技术的普及，山西地区形成较多的华北落叶松间伐作业迹地。华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)是华北地区的重要营林目标树种，在供应木材、保持水土、构建区域景观和生物多样性等方面都发挥着重要作用[11-13]。竞争作为森林生态学的研究核心和热点内容之一，国内外学者已就此作出了大量研究及贡献，HEGYI[11]在1974年提出的简单竞争指数模型，使得现象得以定量表达，国内学者也多次对竞争指数模型进行革新及优化[14-15]，以此为基础的林分竞争特征及林地内各树种间的竞争关系的研究也进而取得进展[16-18]。本研究通过在间伐作业区设置样地，对间伐地的林木竞争关系特征进行分析，并对间伐的调节效应进行研究，旨在了解区域尺度内林木竞争关系现状，揭示抚育间伐调节和影响竞争关系的效应和机制，为森林可持续经营及林业活动提供理论依据。
1 研究区概况研究区在山西省文水县关帝山国有林局的龙兴林场，地理位置为东经111°30′~111°40′，北纬37°28′ ~37°35′，海拔1 300~2 169 m。该林场属于暖温带大陆性山地气候区，1月平均气温7.7 ℃，7月平均气温23 ℃，年平均气温8.92 ℃，极端最低温度-19.6 ℃，极端最高温度34.5 ℃，年平均降水量550 mm，多集中在7—9月份，无霜期100~120 d，土壤以淋溶褐土为主。
2 研究方法 2.1 样地设置与调查取样 2.1.1 样地设置试验样地设在龙兴林场的丁羊沟、李山沟、五叶沟的华北落叶松人工林内，为1990年对白桦(Betula platyphylla Suk.)为主的次生杂木林进行林分改造，穴状整地，华北落叶松3年生裸根苗造林形成的人工林。试验前未进行过间伐，当年林龄(17±3) a，林分平均密度4 000~5 000株· hm-2，郁闭度0.90~0.93，林分平均胸径7.63 cm，林分平均高8.43 m，单位面积蓄积量78.42 m3 · hm-2。2007年7月，按小班设计统一的间伐强度进行间伐，每个间伐强度设重复样地3块，面积20 m×20 m，共设9块样地。后期陆续进行过林下清理及小范围间伐和施工，丁羊沟有1个样地遭到破坏，因此，至2016年7月样地数为8块，间伐强度按实际样地内情况进行计算。
2.1.2 样地调查对样地内活立木进行每木检尺，对树高≥1.3 m的立木用测径围尺测胸径、树高及冠幅等数据，用全站仪进行每木定位，确定林木在样地内的坐标，利用冠层分析仪(LA-2200C，LI-COR公司)测定样地郁闭度，按断面积加权法计算林分平均胸径及优势木平均高。样地概况见表 1。
| 间伐强度 Thinning intensities |
样地 Plot |
海拔 Altitude/m |
坡向 Exposure |
坡位 Slope position |
伐后郁闭度 Canopy density |
保留密度 Reserved density /(tree·hm-2) |
实际间伐强度 Cutting intensity/% |
林分平均胸径 Mean DBH/cm |
优势木平均高 Mean height/m |
| 重度 Severe |
五叶沟 Wuyegou |
1 760 | 阴坡 Schattenseite |
中上 Upper-middle |
0.60 | 40.8 | |||
| 1 740 | 半阴坡half negative slope |
中 Middle |
0.53 | 1 650 | 41.6 | 14.24 | 12.36 | ||
| 1 750 | 半阴坡half negative slope |
中 Middle |
0.54 | 41.2 | |||||
| 中度 Moderate |
李山沟 Lishangou |
1 720 | 阴坡 Schattenseite |
中Middle | 0.7 | 35.6 | |||
| 1 740 | 半阴坡half negative slope |
中 Middle |
0.63 | 2 125 | 30.2 | 10.97 | 11.38 | ||
| 1 710 | 半阴坡half negative slope |
中 Middle |
0.66 | 29.1 | |||||
| 弱度 Weak |
丁羊沟 Dingyanggou |
1 710 | 半阴坡half negative slope |
中Middle | 0.81 | 3 255 | 18.4 | 8.03 | 11.25 |
| 1 730 | 阴坡 Schattenseite |
中 Middle |
0.80 | 11.9 |
选取标准样方内10 m×10 m的中心样方作为选取对象木范围，并将中心样方内的华北落叶松作为目标树，中心样方外作为缓冲区，不再选取目标树。重度间伐(五叶沟)共选取对象木45株，其中目标树39株；中度间伐(李山沟)共选取对象木48株，其中目标树40株；弱度间伐(丁羊沟)共选取对象木62株，其中目标树24株。
2.2.2 竞争木的确定参照课题组及现有研究方法及成果，依据样地中林隙的半径、上层树的影响范围和样地的树高及冠幅等指标确定竞争木的选取半径为5 m, 并将半径范围内除目标树外的活立木作为竞争木。
2.2.3 竞争压力指数计算竞争压力指数(competitive pressure index，IC)采用HEGYI[8]简单竞争指数模型：
| $ {I_{{\rm{C}}, \mathit{i}}} = \sum\limits_{i = 1}^n {{d_j}d_i^{ - 1}L_{ij}^{ - 1}} $ | (1) |
| $ {I_C} = \frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^{{n_i}} {{I_{\rm{C}}}} $ | (2) |
式中: IC，i为目标个体i的竞争指数；dj为竞争者j的胸径值；di为目标个体i的胸径值；Lij为目标个体i与竞争者j之间的距离值；ni为目标个体i的最近邻体个数；IC为对象木竞争压力指数, IC值越大，对象木受到的竞争越剧烈；n为对象木的株数。
3 结果与分析 3.1 对象木竞争压力分析 3.1.1 不同间伐强度对象木竞争压力分析由表 2可知，重度间伐(五叶沟)对象木多为华北落叶松，除1株油松外，白桦和辽东栎所受的平均竞争压力指数分别为4.86和6.48，均大于华北落叶松的4.59。中度间伐(李山沟)中辽东栎所受平均竞争压力最大，竞争压力指数为13.5，华北落叶松其次，竞争压力指数为5.84，山杨和白桦所受竞争压力较小，竞争压力指数分别为3.17和2.17。弱度间伐(丁羊沟)华北落叶松所受的竞争压力最小，竞争压力指数排序为山杨＞油松＞辽东栎＞白桦＞华北落叶松。对象木所受竞争压力随间伐强度升高而降低，具体表现为弱度间伐(丁羊沟)＞中度间伐(李山沟)＞重度间伐(五叶沟)。
| 树种 Species |
重度间伐(五叶沟) Severe thinning (Wuyegou) |
中度间伐(李山沟) Moderate thinning (Lishangou) |
弱度间伐(丁羊沟) Weak thinning (Dingyanggou) |
||||||||
| 株数 Number |
百分比 Percentage /% |
平均竞争压力指数 Average of IC |
株数 Number |
百分比 Percentage /% |
平均竞争压力指数 Average of IC |
株数 Number |
百分比 Percentage /% |
平均竞争压力指数 Average of IC |
|||
| 华北落叶松 Larix principis-rupprechtii |
39 | 86.67 | 4.59 | 40 | 78.43 | 5.84 | 24 | 38.71 | 8.76 | ||
| 油松 Pinus tabulaeformis |
1 | 2.22 | 2.34 | 0 | 0.00 | 20 | 32.25 | 13.16 | |||
| 白桦 Betula platyphylla |
1 | 2.22 | 4.86 | 6 | 11.76 | 2.17 | 9 | 14.52 | 9.93 | ||
| 山杨 Populus davidiana |
0 | 0.00 | 1 | 1.96 | 3.17 | 5 | 8.06 | 13.67 | |||
| 辽东栎 Quercus wutaishanica |
4 | 8.89 | 6.48 | 4 | 7.85 | 13.50 | 4 | 6.46 | 10.32 | ||
林木生长和竞争关系受到各类因素影响制约，对象木胸径及林木个体和相对大小是对象木所受竞争压力的关键因素，不同间伐强度下，个体大小和竞争压力之间的关系也会表现出差异性。分别采用幂函数、线性、对数、双曲线等数学公式对简单竞争压力指数与对象木胸径间的关系进行回归拟合。线性和幂函数对此二者的关系描述更为契合，而幂函数拟合度最高，因此，幂函数为较优的回归模型，即：
| $ {I_{\rm{C}}} = a{D^{ - b}} $ | (3) |
式中：IC为简单竞争指数；a和b为模型参数；D为对象木胸径值。
不同间伐强度的所有函数拟合模型均达到极显著水平(P<0.01)，并且幂函数的拟合度均高于线性函数。表现为中度间伐(李山沟)(R2=0.592)＞弱度间伐(丁羊沟)(R2=0.571)＞重度间伐(五叶沟)(R2=0.500)。模型拟合效果见图 1。
|
图 1 不同间伐强度对象木胸径竞争压力指数拟合模型 Fig. 1 Fitting effect of different thinning strength sample DBH competitive pressure index model |
目标树所受的竞争压力直接影响目标树的生长发育，调节目标树的竞争关系也是目标树经营和森林生态系统经营的核心内容之一。利用SPSS 24.0通用软件的单因素方差分析对不同间伐强度的竞争压力进行分析，并利用最小显著性差异法(least-significant difference，LSD)法进行多重比较，各间伐强度样地内目标树所受竞争压力呈现极显著差异(表 3)。
| 间伐强度Thinning intensity | 样本数Sample size | 竞争压力指数最大值Maximum of IC | 竞争压力指数最小值Minimum of IC | 变异系数Coefficient of variation/% | 竞争压力指数IC |
| 重度间伐(五叶沟)Severe thinning (Wuyegou) | 37 | 8.13 | 1.71 | 41.82 | 3.85±1.60c |
| 中度间伐(李山沟)Moderate thinning (Lishangou) | 39 | 12.02 | 2.06 | 41.77 | 5.65±2.36b |
| 弱度间伐(丁羊沟)Weak thinning (Dingyanggou) | 24 | 19.63 | 2.25 | 40.84 | 7.64±3.12a |
| 注：同列数据后不同小写字母表示差异达0.01极显著水平。Note: different lowercase letters after the data in the same column indicate the difference at 0.01 level. | |||||
随间伐强度由强到弱目标树所受竞争压力呈显著上升趋势，极差增大，竞争压力指数最大值差异显著，最小值无显著差异并稳定在1.8左右，间伐对目标树所受竞争压力调节效果显著。其中，对于所受竞争压力偏大的目标树缓释压力的作用更好(图 2)。
|
图 2 不同间伐强度目标树竞争压力箱线图 Fig. 2 Competitive pressure box diagram of target trees with different thinning intensities |
不同间伐强度目标树所受竞争压力随径阶升高呈下降趋势，总体而言，弱度间伐(丁羊沟)各径阶目标树所受竞争压力均大于其余间伐强度样地(图 3)。其中中度间伐(李山沟)下降速率明显缓于强度间伐(五叶沟)和弱度间伐(丁羊沟)，强度间伐(五叶沟)和弱度间伐(丁羊沟)小径阶目标树所受竞争压力过大，强度间伐(五叶沟)除4~6 cm径阶目标树竞争压力较大外其余径阶目标树所受竞争压力均较弱并趋于稳定。
|
图 3 不同间伐强度目标树各径阶竞争压力 Fig. 3 The competitive pressure of target trees at different stages under different thinning intensities |
树木所受到的竞争压力是林木在一定区域尺度内的个体相对大小、个体相对生活力的量化表征[19-20]。研究、干扰和调控林木的竞争压力可有效达到森林生态系统经营、构建以目标树为中心的合理结构、推动森林群落演替的目的[21]。抚育间伐是驱动林分不同竞争特征形成关键因素，不同间伐强度的树种结构、径阶结构及对象木、目标树所受的竞争压力均表现出差异性[22]。对象木所受竞争压力随间伐强度升高而变弱，树种结构也随着间伐强度的增加而简单化，造成了部分树种样本量偏少，竞争强度低于经营目标树，单纯进行不同树种竞争指数排序对实际现象的表征意义较弱，不作为研究主要结论出现。对象木的胸径和竞争压力指数之间的关系能被幂函数模型较好的拟合，与项小燕等[23]的研究结果较为一致。目标树是近自然目标树经营体系的核心，在进行森林生态系统经营管理和传统林木抚育间伐时都应聚焦于此，对目标树的选择和抚育更是应以尊重自然演替方向为原则，经营目的和收获为目标来进行[24-25]。本研究更关注目标树所受的竞争压力和抚育间伐对于目标树竞争关系特征形成的驱动作用。目标树所受的竞争随间伐强度升高而减小，表明间伐能较大程度地释放目标树竞争压力，给予林木更大的营养面积和生长空间，对于小径阶目标树受到竞争压力较大、个体相对较小的情况，其原因很大程度是因为上层遮荫的作用[26]，而不是营养面积小或是生长空间不足导致。间伐能驱动林木间及林分竞争特征发生改变，不同间伐强度升高样地内对象木竞争压力特征具体表现为：轻度间伐(丁羊沟)(IC=11.17)＞中度间伐(李山沟)(IC=6.17)＞重度间伐(五叶沟)(IC=4.57)；各间伐强度对象木胸径及其所受的竞争压力指数均能被幂函数较好的拟合，拟合度排序为中度间伐(李山沟)(R2=0.592)＞弱度间伐(丁羊沟)(R2=0.571)＞重度间伐(五叶沟)(R2=0.500)。随着间伐强度级别的升高，对象木和目标树受到的竞争压力均减小，间伐对于所受竞争压力偏大的目标树缓释压力的作用更好。间伐能较大限度的调节和改善林分经营目标树的竞争环境，不同间伐强度级别目标树所受到的竞争压力差异极显著，且不同间伐强度目标树所受竞争压力随径阶升高均呈现下降趋势, 弱度间伐(丁羊沟)(各径阶目标树所受竞争压力均大于其余间伐强度样地，小径阶目标树所受的竞争压力较其他径阶相对较大，可进行有针对性的间伐处理来对小径阶目标树进行针对性林木抚育，促进林下更新。
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