杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国南方重要速生用材树种之一，生长快，材质好，用途广，在我国有着悠久的栽培历史。自1960年系统地开展杉木遗传改良以来，杉木的育种目标从第1代和第2代的以生长量为主，调整为生长量、材性和抗逆性联合改良的高世代育种^[1-3]。材性的评价指标通常以木材基本密度作为最主要的性状，但木材性质测定需要对活立木进行全株伐倒等破坏性取样测定，影响了试验林数据的完整性和遗传变异的长期观察目标。本课题组在早期杉木生长和材性联合遗传改良中，发明了杉木材性测定的非破坏性取样方法^[3]，近年又引进了木材力学声波发射测定仪，形成了杉木活立木木材力学性质非破坏性测定技术。杉木木材弹性模量与木材密度之间存在显著的遗传相关，两者的遗传变异规律基本一致^[4-5]。在国际上，声波发射技术已广泛应用于针叶树的活立木木材品质遗传差异的无损检测^[6-9]。因此，通过声波发射测定仪测定声波在不同遗传材料活立木内传播速度的差异，间接评价木材品质的遗传变异，这一技术被认为是适用于遗传改良研究活立木木材品质评估的一种简单、易行的技术。

精选树是指经过遗传测定在遗传上表现为优良的基因型，根据个体基因型的性状遗传值(育种值)，对入选亲本开展遗传选择评价，是进一步提高种子园遗传增益的重要途径。1996年开始构建杉木第3代育种群体，主要目标是在保证生长量的基础上，提高木材品质。通过优良家系选择、优良家系内选择优良单株的配合选择方法，并结合分子标记估算亲本间的遗传距离等方法，从5万多株候选树中选出182株精选树，其群体材积比第2代优良家系的平均材积提高了12%^[10-11]。但由于当时精选树的林龄和不同时期的试验林立地条件差异较大，没有对精选树进行材性性状测定。利用相同基因型作为砧木，立地条件和环境较为一致的收集区，对杉木第3代精选树16年生活立木开展精选树生长和材性性状的表型与遗传变异研究，揭示杉木高世代精选群体中不同基因型的生长和木材弹性模量性状的变异规律，为第3代育种与生产群体的杂交亲本选配、杉木生长和材性优良种质资源的保存提供科学依据。

杉木第3代精选树收集区营建于福建省洋口国有林场道坪工区白露亭，北纬26°50′，东经117°53′；该地属亚热带气候，年平均气温18.5 ℃，最高气温40.3 ℃，最低气温-6.8 ℃，相对湿度82%，年降水量1 880 mm，无霜期230 d，海拔191 m，地势平坦，土壤为山地黄红壤，土层深度约2 m，腐殖质厚度10 cm，立地等级Ⅰ级，坡向朝西，缓坡8°左右，下坡位。收集区面积约3.3 hm²。2000年用同一无性系定砧，株行距2 m×2 m。2002年春季嫁接，每个精选树至少嫁接6个无性系分株，同一无性系分株连续成行排列，不同无性系在收集区内随机配置。

2017年12月，在每个精选树无性系的10个嫁接分株中，抽取3株平均木，测量其胸径，并检测声波在活立木中的传播速度，共测得182个精选树无性系。弹性模量采用新西兰Fibre-gen公司的Director ST 300活立木力学性质测定仪检测。

木材弹性模量与声波传播速度的相关方程如下：

式中：M_E表示木材的弹性模量(GPa)；D_B表示木材基本密度(kg · m^-3)，并假定杉木木材的基本密度为300 kg · m^{-3[4-5, 7, 12]}；V_SW²表示声波在活立木树干中的传播速度(m · s^-1)。

应用ASReml-R专业统计、作图软件进行数据处理和作图，其中，Shapiro-Wilk方法检验数据的正态性，Bartlett检验方差齐性，皮尔逊相关系数(Pearson correlation coefficient)度量两个变量之间的相关性。单因素方差分析模型为：

式中：y_ij表示表型观测值，μ为总体均值，cl_i表示第i个嫁接无性系的随机效应，e_ij为随机误差且服从正态分布。

重复力(H²)计算公式为：

式中：σ_cl²为无性系间方差，σ_e²为误差方差。

胸径(diameter at breast height，DBH)和弹性模量(modulus of elasticity，MOE)的统计特征值如表 1所示，表型变异系数分别为22.16%和14.99%，表明胸径的表型相对变异程度较大。

利用Shapiro-Wilk方法检验表型数据的分布情况，胸径和弹性模量的概率分布结果如图 1所示。其中，胸径(DBH)的w值和P值分别为0.995 7和0.141 4，弹性模量(MOE)的w值和P值分别为0.998 5和0.918 1。w值非常接近1且P值远远大于0.05，表明在0.05水平上两个性状的表型数据符合正态分布。

	图 1 胸径和弹性模量的概率分布 Fig. 1 Probability distribution histogram for DBH and MOE
图选项

经Bartlett检验，DBH和MOE表型性状的方差齐性，P值分别为0.11和0.14，均大于显著性水平0.05，因此，认为两个性状的表型值，在嫁接无性系之间的变异水平是等方差的。

DBH和MOE的单因素方差分析结果见表 2，表明两个性状在无性系水平上均有显著差异。

性状的遗传参数估计值见表 3。DBH和MOE的遗传变异程度几乎相等且均低于表型变异，DBH的遗传控制程度弱，MOE受中等偏上强度的遗传控制，表明在材性性状上，无性繁殖分株与无性系原株的相似程度相对较高。另外，DBH和MOE的表型和遗传相关系数分别为-0.01和0.01，且P值远大于0.5。胸径性状和木材弹性模量两个性状在遗传上相关系数接近于0，可以认为这两个性状之间是相互独立的，可以开展两个性状的联合选择。

从估计遗传值可见，有51个嫁接无性系的平均胸径和弹性模量的遗传值均为正值(图 2)，占所有参试无性系(182个)的28%。其中原株来自无性系测定林的7个(浙江2个、湖南2个、贵州1个和福建2个)；原株来自第2代育种群体半同胞子代林的有32个，全同胞子代林的有12个。

	图 2 胸径和弹性模量为正遗传值的散点图 Fig. 2 Scatterplot of positive genetic values for DBH and MOE
图选项

以上分析表明，第3代杉木精选树的嫁接无性系生长迅速，同一无性系的不同嫁接植株间表型变异较小。杉木无性系的高生长与径生长存在极显著相关性。因此，仅观察直径生长性状，可以对杉木不同基因型间生长量作出基本评价。182株精选树嫁接无性系胸径平均每年生长1.40 cm，与已有报道^[13-14]的数据基本一致。朱栗琼^[15]研究发现杉木嫁接分株的表型变异系数仅为4.2%，其余表型变异系数大都介于20%~30%之间。总体上，无性系分株的表型变异系数较小，这说明杉木精选树在相同的无性系砧木上，同一无性系的分株之间生长较为整齐，精选树原株通过嫁接繁殖无性系化后，可以作为无性系内分株间的稳定性以及无性系之间遗传差异的估计。

由于遗传参数的估算与试验群体的组成和环境条件有关，使得同一树种不同试验估计的遗传参数有所波动。但是来自不同时间和地点的遗传材料，通过在同一基因型的砧木嫁接，有较高的重复力，通过比较不同基因型间的平均差异性，估算的试验结果仍然可以为育种工作者评价精选树内无性繁殖的遗传稳定性、无性系间的遗传差异提供有价值的参考。在构建精选树资源保存库时，对砧木的一致性用同一无性系进行了控制，同一精选树内嫁接分株之间的胸径生长与弹性模量的测定值，变异较小，说明同一无性系的分株间生长均匀度高，嫁接后不同精选树间表现出来的差异，在一定程度上反映了精选树之间存在的遗传差异。胸径性状的嫁接无性系具有中等的重复力，而弹性模量性状具有中等偏上的重复力。胸径和弹性模量之间的表型和遗传相关没有达到显著水平，杉木的胸径和弹性模量性状可以作为两个独立的性状，可以同时开展两个性状的独立选择。

利用测定活立木弹性模量的方法，能够较准确地估计材性性状的遗传变异参数。杉木木材密度与弹性模量存在极显著的强相关^[14]，因此，对于估计材性性状的遗传变异是可行的。本研究估计的弹性模量的遗传变异系数和重复力与胡德活等^[13]和段红静等^[14]报道的杉木的结果基本一致。ZOBEL et al^[16]总结材性性状和生长量性状的遗传相关性时认为，对于大多数针叶树种胸径和木材弹性模量之间相关性不强。但也有许多研究结果报道，得出两者呈正相关或负相关，如辐射松(Pinus radiata D. Don)的胸径与木材密度为中等偏小的负遗传相关^[17]。丁伟^[4]和车晶珂^[5]分别以全国优良家系区域测定林和杉木全国种源试验林为研究对象，结果一致认为，杉木胸径生长量与弹性模量性状之间无显著相关；而木材品质性状木材密度与弹性模量之间呈十分显著的正相关。施季森等^[18]认为木材密度与弹性模量之间紧密相关，与胸径存在不显著的负相关^[18]。而学者们^{[13-14, 19]}认为，杉木木材密度与生长性状之间呈中等或者微弱的负遗传相关。但是，相关系数反映的是群体水平参数，而不是特指某一个个体，即使两个性状之间总体上为负相关，但涉及到某个具体的基因型，也可能存在两个性状的遗传值均为正相关的特例^[20]。根据现有的研究结果，杉木在胸径和木材性状上的相关性无论是正向还是负向，均未达到统计上的显著水平，这两个性状在遗传改良中可以同时开展遗传改良。这对于不同群体的选择具有重要意义，即可以根据不同的目标采用不同的选择方法, 可以分别为每个性状设定选择的阶段性改良标准，在性状之间存在正相关或不存在显著的负相关时，可以同步开展两个有利性状的遗传改良；而当生长性状与木材品质性状存在显著负相关时，则可以在一个育种周期内采用两阶段独立淘汰法进行遗传改良，第一阶段，先对生长性状进行正向改良；第二阶段再根据材性性状进行生长和材性性状选择；也可以根据遗传增益和经济价值对不同性状的市场要求，确定不同性状的权重，建立指数选择方法^[21]。

综上所述，结合个体间亲缘关系估计性状的遗传值是种子园建园亲本选择与预测遗传增益的基础。在不同世代的育种群体中或种子园生产群体中，在控制好砧木和穗条一致性的前提下，不同精选树间嫁接分株的稳定性和生长、材性指标的差异性，可以通过这些无性系分株的生长稳定性(一致性)和活立木木材的无损检测，为原株的生长、冠型和种子产量与品质^[22]等生物学性状和木材弹性模量等品质性状的遗传差异，进行快速的评估，从而为核心育种群体的构建提供参考，也为构建生产群体、多性状互补选择交配亲本选配等高世代杉木育种核心技术提供了重要参考。