毛竹(Phyllostachys edulis J. Houz.)是单轴散生型竹类植物，是我国栽培历史最悠久、种植面积最广、所产生社会经济价值最重要的笋材兼用竹种，具有生长迅速、轮伐期短、竹材和竹笋产量高、用途广等特点，一次种植可长期经营并能获得显著的经济效益，可为竹农带来可观的收入^[1]。但近年来，由于竹加工产品市场相对不景气，竹材、竹笋价格下滑，竹农经营毛竹林的积极性下降，不少产区的毛竹林经营水平降低，甚至出现了大面积毛竹林弃管现象^[2]。毛竹是克隆性植物，具有很强的繁衍能力，是一种扩张性很强的植物类型^[3]，幼竹2~3月内就能完成高生长到达林冠层^[4]。因此，毛竹通过自身的生长优势，会影响光、土壤养分、土壤水分等环境因子，实现对邻近群落扩张，特别在无人为干扰的自然保护区，导致群落结构破坏^[5]、生物多样性丧失^[4]、自然更新困难^[6]、土壤质量改变^[7]、土壤碳库变化^[5]等问题，最终形成毛竹林，对整个生态系统以及森林资源形成巨大威胁。杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国南方特有的造林树种，广泛种植于我国亚热带地区。由于造林树种单一，树种结构不合理，引起了林地生境恶化和地力衰退等问题^[8]，极易受到毛竹的入侵^[9]。目前毛竹扩张对群落物种多样性影响主要集中于毛竹向阔叶林以及针阔混交林的研究^[10-12]，而毛竹向针叶林扩张只有少量文献涉及对毛竹立竹结构的影响研究^{[9, 13]}。杉木林分生态系统和阔叶林存在显著差异，毛竹向杉木林扩张对林分群落结构和物种多样性的影响与阔叶林是否相同还未知。研究毛竹向杉木扩张林分立竹结构以及物种多样性的变化，能够为管理毛竹林扩张提供科学依据。

在戴云山自然保护区南坡海拔1 000~1 200 m处存在大面积近十年毛竹向杉木林扩张形成的毛竹林(P. edulis forest, PF)和毛竹杉木混交林(Mixed forest of P. edulis and C. lanceolata, MF)，是该研究的理想场所。因此，在立地条件相近的毛竹向杉木林扩张的过渡地带，分别设置3条平行水平样带，在每个样带选取毛竹林、毛竹杉木混交林(胸高断面积比例毛竹:杉木=1 : 1)、杉木纯林(C. lanceolata forest, CF)3种林分，每种林分设置1个20 m×20 m样地用于乔木层树种调查，总共设置9块样地。在每个样地对角线位置设置2个5 m×5 m样方用于灌木层物种调查，同时在样地中心和四角设置5个1 m×1 m小样方用于草本层物种调查。

试验杉木林是天然次生林，树龄约50年，乔木层主要为杉木，夹杂马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、罗浮栲(Castanopsis fabri Hance)以及石楠属(Photinia)等植物，灌木层有中华野海棠[Bredia sinensis (Diels) H. L. Li]、窄基红褐柃(Eurya rubiginosa var. attenuata H. T. Chang)、罗浮栲、黄瑞木[Adinandra millettii (Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f. ex Hance]等，草本层有里白[Hicriopteris glauca (Thunb. ex Houtt.) Nakai]、狗脊蕨[Woodwardia japonica (Linn. f.) Sm.]、芒萁[Dicranopteris dichotoma (Houtt.) Nakaike]、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum Linn.)等。毛竹杉木混交林是约30年前当地种植的毛竹向杉木林逐渐扩张形成，乔木层主要由毛竹和杉木组成，夹杂马尾松、梨茶(Camellia octopetala Tutch.)、光叶山矾(Symplocos lancifolia Sieb. et Zucc.)等植物，灌木层主要有光叶山矾、黄瑞木、梨茶、中华野海棠、檵木[Loropetalum chinense (R. Br.) Oliv.]、青冈[Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.]等。草本层主要有狗脊蕨、扇叶铁线蕨、芒萁、淡竹叶(Lophatherum gracile Brongn.)等。毛竹林距离毛竹杉木混交林边缘5 m，灌木层主要有光叶山矾、黄瑞木、檵木、油茶(Camellia oleifera Abel)等，草本层有芒萁、扇叶铁线蕨、淡竹叶、狗脊蕨等。各样地基本情况详见表 1。

乔木层起测树高为5 m，记录树种、胸径、树高、基径、冠幅等；灌木层为样地内所有高度 < 5 m的木本植物，包括乔木的幼树和灌木及藤本植物，记录种名、高度、冠幅等；草本层记录种名、株(丛)数、高度、覆盖度等。

利用Margalef指数、Shannon-Wienner指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数进行群落物种α多样性测度^[14]。各公式如下：

式中:P_i为群落物种i的重要值，S为样地中的物种数，N为样方中所有物种的个体数之和。

立竹平均胸径、高度以及立竹密度差异显著性采用t-检验，物种多样性指数的差异显著性采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验，显著性水平设置为0.05。

毛竹向杉木林扩张过程中，毛竹平均胸径和高度均呈增加趋势(表 2)，其中立竹高度变化达到显著差异(P＜0.05)。在混交林中毛竹立竹高度处于9~11 m、11~13 m、>13 m的毛竹比例为87.50%(图 1)，远大于在毛竹林中57.25%的比例。同样的，在混交林中毛竹胸径处于大径级9~11 cm、>11 cm的毛竹比例为61.67%，远大于在毛竹林中32.19%的比例。因此，毛竹向杉木林扩张过程中，可以通过增大胸径以及增加立竹高度来获得更多的养分和光照等资源，提高毛竹竞争力，从而促进毛竹的快速生长和扩张。

	注：不同小写字母表示不同林分间指标差异显著，P＜0.05。Note: different lowercase letters indicate significant difference at P＜0.05. 图 1 毛竹林和混交林中立竹高度和立竹胸径分布比例 Fig. 1 The proportion of the height and the diameter of P. edulis in P. edulis and mixed forests
图选项

由表 3可知，毛竹向杉木林扩张过程中，灌木层物种丰富度指标Margalef指数和Shannon-Wiener指数均为毛竹林>混交林>杉木林，其中毛竹林和杉木林间达到显著差异，毛竹林的Margalef指数和Shannon-Wiener指数分别比杉木林增加71.73%和22.17%；毛竹杉木混交林的Margalef指数和Shannon- Wiener指数分别比杉木林增加28.98%和7.74%，但差异不显著(P＞0.05)。Simpson指数和Pielou指数为毛竹林>杉木林>混交林，3种林分均未达到显著差异水平(P＞0.05)。表明在毛竹向杉木林扩张过程中，灌木层物种种类呈增加趋势，当杉木林完全演替成毛竹林后，物种种类显著增加，而物种分布的均匀度无明显变化。

由表 4可知，毛竹向杉木林扩张过程中，草本层物种多样性的4个指标均表现为毛竹林>混交林>杉木林，其中，毛竹林草本层的4个物种多样性指标分别比杉木林增加141.94%、82.69%、48.07%和24.31%，均达到显著差异水平；毛竹杉木混交林草本层的4个物种多样性指标分别比杉木林增加52.86%、59.18%、38.18%和20.55%，但差异均未达到显著水平(P＞0.05)。表明在毛竹向杉木林扩张过程中，草本层的物种种类和物种分布均匀度均呈增加趋势，当杉木林完全演替成毛竹林后，草本层物种多样性显著增加(P＜0.05)。

毛竹快速生长特性以及形态结构特征保证毛竹在各种生境中能够充分利用自然资源，实现种群扩张的目的。本研究表明毛竹向杉木林扩张过程中，毛竹通过增大立竹胸径以及增加立竹高度获得更多的养分和光照等资源，从而促进毛竹的快速生长和扩张。白尚斌等^[15]对毛竹向阔叶林扩张对林分结构变化的影响研究发现，竹阔混交林中立竹的平均胸径、立竹高度均大于毛竹林；刘希珍等^[13]对毛竹向杉木林以及阔叶林扩张研究发现，毛竹也是通过增加立竹胸径等来适应林分环境变化，与本研究结论一致。主要原因在于毛竹林中主要表现为立竹之间的种内竞争，处于同一基株的立竹可以通过克隆整合作用达到资源共享，资源丰富的分株可以向资源匮乏的分株传递养分^{[16, 17]}。因此，毛竹林中的立竹种内竞争不是非常激烈，毛竹在立竹高度和胸径等形态增长方面无迫切需求。在混交林中存在杉木间种内竞争、毛竹间种内竞争以及毛竹和杉木之间种间竞争关系。杉木林经过长期演替成为稳定群落，杉木之间的竞争达到平衡状态。毛竹利用鞭根生长向杉木林扩张，一个混交林分可能只存在若干毛竹基株，各毛竹基株的分株之间可以进行养分传递共享，因此混交林中毛竹间的种内竞争也不是主要竞争关系。毛竹向杉木林扩张打破了原有杉木林分的平衡状态，毛竹必须获得足够的养分和光照才能维持其快速生长与扩张，引起了毛竹和杉木对土壤养分、水分等资源的激烈竞争。因此，毛竹只有通过增加立竹高度到达杉木林冠层，才能够获得生长所需的光照，通过增大毛竹胸径来获得更多的养分，促进毛竹的快速生长和扩张。

毛竹向邻近群落扩张，必然引起扩张林分物种多样性的变化。杨怀等^[12]发现毛竹向针阔混交林扩张，林分乔灌草层的物种丰富度和均匀度均降低，欧阳明等^[10]对毛竹向次生常绿阔叶林扩张的研究结论与杨怀等相同，而白尚斌等^[4]认为毛竹扩张虽显著降低了乔灌层的物种丰富度和均匀度指数，却提高了草本层物种丰富度和均匀度。本研究发现毛竹向杉木林扩张可以增加林分灌木层和草本层的物种丰富度，其主要原因可能在于杉木枯落物分解会产生较多的有机酸物质，不利于枯落物的分解和林地土壤肥力的维持，造成地力衰退^[18]，而毛竹扩鞭繁殖过程中会改善杉木林土壤理化性质，促进植物生长^[19-20]。土壤作为森林生态系统重要组成部分，为植被生长提供必要的物质基础，对植物的生长和演替具有重要作用。毛竹向杉木林扩张林分既要满足毛竹快速生长需要，又要维持灌草层更多的物种生长，土壤质量可能是主要的影响因素。因此，需要对毛竹向杉木林扩张林分土壤养分维持机制进行深入研究。