森林与环境学报  2019, Vol. 39 Issue (1): 32-36   PDF    
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2019.01.006
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杜超群, 赵虎, 袁慧, 侯义梅, 朱于勤, 许业洲
DU Chaoqun, ZHAO Hu, YUAN Hui, HOU Yimei, ZHU Yuqin, XU Yezhou
日本落叶松种子园母树生长及种实性状评价
Evaluation of growth and seed characters of trees in a seed orchard of Larix kaempferi
森林与环境学报,2019, 39(1): 32-36.
Journal of Forest and Environment,2019, 39(1): 32-36.
http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2019.01.006

文章历史

收稿日期: 2018-07-06
修回日期: 2018-10-17
日本落叶松种子园母树生长及种实性状评价
杜超群1, 赵虎1, 袁慧1, 侯义梅2, 朱于勤3, 许业洲1     
1. 湖北省林业科学研究院, 湖北 武汉 430075;
2. 建始县林业科学研究所, 湖北 建始 445300;
3. 建始县国有长岭岗林场, 湖北 建始 445300
摘要:为提高日本落叶松种子园的产量和品质,以建始县长岭岗林场1.5代无性系种子园为研究对象,通过对母树生长状况、球果产量和种子品质的调查,评价不同无性系生长和结实性状的差异及性状间的相关性,筛选生长和结实兼优的无性系。结果表明:不同无性系之间结实量、球果单果干重和种子千粒重存在极显著差异,球果长宽及苗圃播种发芽率存在显著差异,胸径及其他指标不存在显著差异;相关分析表明胸径与结实量、结实量与发芽率无显著相关,说明种子园优良无性系的选择要兼顾胸径、结实量和发芽率3个指标;选出优良无性系11个,结实量提高14.29%,种子发芽率提高32.96%,可为新一轮的日本落叶松生产群体的构建提供材料。
关键词日本落叶松    种子园    种实性状    评价    
Evaluation of growth and seed characters of trees in a seed orchard of Larix kaempferi
DU Chaoqun1, ZHAO Hu1, YUAN Hui1, HOU Yimei2, ZHU Yuqin3, XU Yezhou1     
1. Hubei Academy of Forestry, Wuhan, Hubei 430075, China;
2. Institute of Forestry Science in Jianshi, Jianshi, Hubei 445300, China;
3. Jianshi County Changlinggang National Forest Farm, Jianshi, Hubei 445300, China
Abstract: To improve the yield and quality of seed orchards, the seed trees in a 1.5-generation clonal seed orchard of Larix kaempferi were studied in Jianshi County Changlinggang National Forest Farm. The growth, seed yield, and seed quality of seed trees were investigated to evaluate the differences in and relationship of growth and seed characters among clones and select superior clones for both growth and seed characters. The results showed that there were extremely significant differences in seed yield, dry weight of a single cone, and thousand seed weight, and significant differences with length and width of cones and seed germination rate for different clones. The difference in DBH and other indicators were not significant. Correlations between DBH and seed yield, seed yield and seed germination rate were not significant. These results showed that all three indicators mentioned should be given consideration in selection of superior clones. Eleven superior clones were selected with a seed yield and seed germination rate 14.29% and 32.96% higher, respectively, to provide material to build a new production group.
Key words: Larix kaempferi (Lamb.) Carr.     seed orchard     seed characters     evaluation    

日本落叶松[Larix kaempferi (Lamb.) Carr.]在我国引种近100 a,是我国重要的建筑和纸浆用材树种之一,目前已成为鄂西亚高山区主要速生用材树种。建始县长岭岗林场是我国南方唯一的国家级日本落叶松良种基地,该林场于20世纪80年代末至90年代中期营建日本落叶松种子园,几十年来为当地及周边省市提供良种超过3 700 kg,大大提高了日本落叶松人工林良种化水平[1]。在种子园经营管理过程中,普遍存在建园无性系较多而结实比例不高的问题,如湖南白水苗圃火炬松(Pinus taeda L.)种子园20%的无性系提供了全园近80%的种子产量[2],福建五一林场马尾松(Pinus massoniana Lamb.)种子园绝大部分产量是由小部分无性系生产的[3],而长岭岗林场日本落叶松种子园母树结实比例仅为10%左右。长期以来,育种者在火炬松、马尾松、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]、油松(Pinus tabulaeformis Carr.)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica Litv.)、红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)等树种种子园建园材料的评价和筛选[2-8]、建园技术[9-10]和种子园管理[11-13]等方面开展了研究,为我国针叶树种子园科学营建和高效管理提供了依据。在日本落叶松种子园经营管理过程中,借鉴其他树种的经验,陆续开展了密度控制、水肥控制、花粉控制和树体控制等种子园促丰产方法的试验探索,前期具有一定的效果,但是后期由于树龄较大,效果不明显[1]。若能在建园之初选择生长和结实性状兼优的优良建园材料,同时辅以合理配置和科学经营,可明显提高种子园产量。

在对日本落叶松1. 5代种子园亲本无性系生长状况、种子产量和品质全面试验调查的基础上,比较种子园不同无性系生长和结实性状的差异及性状间的相关性,通过综合评价,筛选出生长和结实性状兼优的无性系,为充实新一轮的日本落叶松生产群体,实现现有种子园及新建高世代种子园的科学管理提供材料和依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

日本落叶松1. 5代种子园位于湖北省建始县国有长岭岗林场,北纬30°48′,东经110°03′,海拔1 300~1 900 m,气候为内陆性冷凉气候带高山多雨潮湿区,年平均气温7~8 ℃,平均最低气温-9. 4 ℃,平均最高气温33. 3 ℃,年降水量1 600~1 800 mm,相对湿度80%以上,全年无霜期160 d左右;土壤为山地黄壤、黄棕壤,腐质层2. 0~3. 0 cm,土壤质地疏松,土层厚度60 cm左右,土壤pH值5. 2~6. 5,有机质含量较高。

该园建于1989—1997年,引进辽宁、山东、内蒙古及该场母树林优树穗条嫁接建立无性系种子园,总面积38. 5 hm2,共5个大区。2008年对种子园进行去劣疏伐,保留选择的优良家系,密度为250~318株·hm-2。选取建园时间相近、保留密度相同且母树结实量较多的2、4大区开展调查研究,其基本情况见表 1

表 1 种子园2、4大区基本情况 Table 1 Basic data of the second and the fourth block of seed orchard
大区
Block
建园年份
Year of establishment
面积
Area/hm2
初植密度
Initial density/(tree·hm-2)
保留密度
Retention density/(tree·hm-2)
2 1991 6.0 625 250
4 1993 13.2 417 250
1.2 调查方法

生长状况调查:2014年8月,调查单株胸径、冠幅和冠高。大部分树体已进行了截顶处理,因此仅估测了平均树高。

种实性状测定:2014年10月,单株采集球果称重,作为单株结实量。每个无性系随机选取种鳞尚未脱落的球果10个,测定球果单果干重、球果长度(最长处)和球果宽(最宽处)。用百粒法测定种子的千粒重和饱满度。2015年4月,在苗圃进行播种试验,统计发芽率和成苗率。

1.3 数据统计

调查数据通过SAS 9. 0软件进行统计与分析,方差分析采用SAS GLM过程计算。

2 结果与分析 2.1 不同无性系生长及结实情况

对2、4大区的调查数据进行统计分析,无性系平均树高为11. 38 m,平均胸径为25. 36 cm,平均冠高为8. 56 m,平均冠幅为2. 76 m,平均单株结实量为6. 12 kg。

对结实的76个无性系胸径和结实量进行方差分析(表 2),结果发现胸径不存在显著差异,结实量存在极显著差异。由于建园无性系是以生长为指标选择的优树,而且种子园经营过程中进行过去劣疏伐,因此调查的无性系胸径生长表现比较一致,未达到显著差异,但是不同无性系之间结实能力差异较大。

表 2 无性系生长和结实方差分析 Table 2 ANOVA of growth and seed yield
性状
Trait
自由度
df
平方和
Sum of squares
均方
Mean square
F
F value
P
P value
胸径DBH 75 1 392.39 18.565 1.23 0.103 6
结实量Seed yield 75 221.32 2.951 1.55** 0.002 8
注:**表示差异极显著(α=0.01)。Note:* *means extremely significant (α=0.01).
2.2 不同无性系球果及种子性状

对采种单株在3株以上的39个无性系进行球果形态特征及种子质量分析,分析指标包括球果单果干重、球果长度、球果宽度、球果体积、种子千粒重、种子饱满度、苗圃播种发芽率和苗木保存率,其中无性系182的球果长度、球果宽度和球果体积数据部分丢失,因此这3个指标仅利用38个系号进行数据分析,具体结果如表 3所示。8个指标中发芽率的变异系数最大,为91. 53%,其次是球果体积、种子千粒重、球果单果干重、种子饱满度,变异较小的为球果长宽及苗木保存率,在20%左右。

表 3 无性系球果及种子性状变异分析 Table 3 Variation analysis of cone and seed characters
项目Item 球果单果干重
Dry weight of single cone/g
球果长度
Length of cone/cm
球果宽度
Width of cone/cm
球果体积
Volume of cone/cm3
平均值Mean 1.35 2.37 1.85 2.31
最大值Max 2.72 3.31 2.98 5.98
最小值Min 0.44 1.18 0.86 0.25
标准差SD 0.45 0.46 0.37 1.11
变异系数CV/% 33.50 19.66 19.99 48.13
项目Item 种子千粒重
1 000-seed weight/g
种子饱满度
Seed plumpness/%
苗圃播种发芽率
Germination rate/%
苗木保存率
Preserving rate/%
平均值Mean 2.33 26.71 8.36 64.88
最大值Max 5.46 64.00 63.15 100.00
最小值Min 0.90 1.00 0.16 12.98
标准差SD 0.88 0.17 0.07 0.15
变异系数CV/% 38.05 33.19 91.53 24.36

对8个指标进行方差分析(表 4),发现不同无性系间球果单果干重和种子千粒重存在极显著差异,球果长宽及苗圃播种发芽率存在显著差异,球果体积、种子饱满度和苗木保存率不存在显著差异。

表 4 无性系球果及种子性状方差分析 Table 4 ANOVA of cone and seed characters
性状Trait 自由度df 平方和Sum of squares 均方Mean square FF value PP value
球果单果干重Dry weight of single cone 38 15.12 0.39 2.51** < 0.000 1
球果长度Length of cone 37 11.01 0.29 1.51* 0.044 9
球果宽度Width of cone 37 7.11 0.19 1.56* 0.034 2
球果体积Volume of cone 37 57.02 1.54 1.33 0.118 6
种子千粒重1 000-seed weight 38 52.81 1.38 2.15** 0.000 6
种子饱满度Seed plumpness 38 0.95 0.03 0.82 0.762 3
苗圃播种发芽率Germination rate 38 0.31 0.01 1.61* 0.023 0
苗木保存率Preserving rate 38 1.06 0.03 1.18 0.243 1
注:* *表示极显著相关(α=0.01),*表示显著相关(α=0.05)。Note:* * means extremely significant correlation (α=0.01),* means significant correlation (α=0.05).
2.3 生长及种实性状相关性分析

对胸径、冠高、冠幅3个生长性状与结实量进行相关性分析(表 5),胸径与结实量无显著相关,说明胸径对球果产量的影响不大,生长快的无性系其种子产量不一定高。冠高、冠幅与结实量存在极显著正相关,因此种子园经营过程中通过合理控制密度、轮枝修剪等促进结果枝发育,调节空间结构分布,可有效增加种子园种实产量。

表 5 生长性状与结实量相关性分析 Table 5 Correlations between growth traits and seed yield
相关系数
Correlation coefficient
胸径
DBH
冠高
Crown height
冠幅
Crown width
结实量Seed yield 0.054 4 0.126 5** 0.308 5**
注:**表示极显著相关(α=0.01)。Note:* * means extremely significant correlation (α=0.01).

对9个种实性状进行相关性分析(表 6)。除了球果单果干重,结实量与其余性状的相关性均未达显著水平,说明结实量高的无性系种子品质不一定好;发芽率与球果单果干重、球果长度、球果宽度、球果体积、种子千粒重及种子饱满度均存在显著或极显著相关;保存率与其余所有种实性状不相关。

表 6 种实性状相关分析 Table 6 Correlation analysis between cone and seed characters
性状Trait 球果单果干重
Dry weight of single cone
球果长
Length of cone
球果宽
Width of cone
球果体积
Volume of cone
种子千粒重
1 000-seed weight
种子饱满度
Seed plumpness
发芽率
Germination rate
保存率
Preserving rate
结实量Seed yield -0.202 7** -0.045 1 -0.126 7 -0.115 1 -0.194 1 -0.039 6 -0.039 6 0.077 2
球果单果干重Dry weight of single cone 0.477 4** 0.565 3** 0.640 4** 0.745 4** 0.121 9 0.439 9** 0.010 0
球果长Length of cone 0.541 8** 0.762 2** 0.383 5** 0.136 4 0.287 9** 0.014 0
球果宽Width of cone 0.906 3** 0.446 9** 0.130 2 0.299 9** -0.148 6
球果体积Volume of cone 0.502 6** 0.128 2 0.352 0** -0.070 8
种子千粒重1 000-seed weight 0.380 0** 0.498 4** 0.079 6
种子饱满度Seed plumpness 0.145 0* 0.094 1
发芽率Germination rate 0.020 2
保存率Preserving rate
注:**表示极显著相关(α=0.01),*表示显著相关(α=0.05)。Note:** means extremely significant correlation (α=0.01),* means significant correlation (α=0.05).
2.4 生长及种实性状的综合评价

由于进行无性系种实性状分析的39个无性系即为建园材料中结实量相对较多的无性系,因此以这39个无性系为对象进行优良无性系综合评价。种子园经营中既需要林木生长快又需要种子产量高、品质好,在种子园建园材料选择中,胸径、结实量和发芽率3个指标最为重要[6]。由于无性系间胸径生长不存在显著差异,因此我们主要考虑结实量和发芽率。按照这两个指标,将39个无性系分成4类(表 7),即结实量大且发芽率也大的无性系(Ⅰ类)、结实量大但发芽率小的无性系(Ⅱ类)、结实量相对较小而发芽率大的无性系(Ⅲ类)、结实量小发芽率也小的无性系(Ⅳ类)。其中Ⅰ类即为我们选择的目标,入选无性系共11个(表 8),相对于39个无性系,入选率为28. 21%,结实量提高14. 29%,发芽率提高32. 96%,相对于种子园的无性系,入选率为7. 53%。Ⅱ类和Ⅲ类无性系可根据种子园花期、花粉配置及合理密度等要求加以部分利用。

表 7 种子园无性系种实性状分类 Table 7 Classification of clones according to cone and seed characters
分类
Classification
无性系数量
Number of clones
无性系编号
Clone No.
结实量比例
Ratio of seed yield/%
发芽率比例
Ratio of germination rate/%
11 55、63、178、213、234、246、251、284、294、295、358 114.29 132.96
13 28、78、180、144、171、243、245、249、264、269、299、324、337 126.40 70.92
7 14、146、169、182、192、267、298 69.23 165.19
8 60、130、150、183、185、193、258、272 64.34 44.90
注:结实量比例和发芽率比例表示结实量和发芽率分别与平均值的百分比值。Note:ratio of seed yield and ratio of germination rate represents the proportion of the average value.
表 8 入选无性系生长和种实性状 Table 8 Growth and seed characters of selected clones
无性系编号
Clone No.
平均胸径
Mean DBH/cm
结实量
Seed yield/kg
苗圃播种发芽率
Germination rate/%
无性系编号
Clone No.
平均胸径
Mean DBH/cm
结实量
Seed yield/kg
苗圃播种发芽率
Germination rate/%
55 24.57 14.94 11.00 251 26.61 19.76 8.49
63 25.83 13.87 9.33 284 27.53 13.36 10.50
178 27.84 17.58 11.62 294 26.73 17.63 12.85
213 24.70 14.20 8.49 295 26.10 13.32 12.89
234 24.95 14.26 10.61 358 25.90 17.10 10.02
246 25.02 14.75 8.38
3 讨论与结论

建园材料选择需兼顾亲本和子代的性状表现。在亲本表现方面,一方面要求其在目的性状上表现良好,给子代创造较好的遗传基础,另一方面还必须有比较高的繁殖力,实现种子园大量产种的目标;子代表现包括繁殖适合度和配合力,繁殖适合度主要通过子代出苗率反映[14]。日本落叶松1. 5代种子园无性系间胸径生长未达到显著差异,而且由于经过截干、修枝等促丰产试验,无性系的树高、冠幅和轮枝等受到了影响,无法进行客观评价。通过对种实性状的分析比较,发现无性系间结实量、球果单果干重、球果长宽、种子千粒重及发芽率存在显著或极显著差异;结实量与冠高、冠幅存在极显著正相关,与其余种实性状(除球果单果干重外)的相关性均未达显著水平;发芽率与结实量相关不显著,与球果大小、千粒重及种子饱满度存在显著或极显著相关。这些结论与杉木[6]、火炬松[2]种子园无性系生长和种实性状的相关性有一些差异,但关于胸径、结实量和发芽率的相关规律,即生长快的无性系其种子产量不一定高,种子产量高的无性系种子其质量不一定好的结论,与上述相关研究结果是完全一致的。最终选择出11个结实量和发芽率表现相对较优的无性系,为充实本区域的日本落叶松生产群体提供了材料。随着育种研究逐步向更高世代发展,为了获得更高的遗传增益,育种工作者除了开展建园无性系生长及种实性状的表型选择外,对于无性系亲缘关系的分析,以及基于遗传距离的亲本选择和配置设计等方面的研究越来越重视[9-10],这也是本课题组后续研究的重点。种子园结实大小年现象比较明显,结实性状需要通过多年的连续观测,并且考虑不同无性系结实对气候条件的适应性,评价选择的结果才比较可靠[15]。另外,该种子园前期没有进行树体矮化控制,采种过程中将树冠上层部分结果枝剪掉,对母树轮枝造成了破坏,影响了母树后几年的结实,这种情况也对结实量评价造成了影响。因此,此次选优结果还需要通过后续观测进行验证。

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