土壤作为全世界陆地生态系统中最大的碳库之一，其通过呼吸作用所释放的CO₂量是化石燃料燃烧释放量的10倍^[1]。森林是陆地生态系统的重要组成部分，森林土壤通过呼吸作用向大气释放CO₂是一个重要的碳循环过程。土壤呼吸与总CO₂排放量、大气中的碳循环的有着十分紧密的联系，同时，在控制调节陆地碳循环中的大气CO₂浓度和气候变化中土壤呼吸起着关键性的作用^[2]。影响土壤呼吸的环境因素有很多，如土壤温湿度、土壤理化性质、植物根系、土地利用方式等，林龄是除上述因素外，另一个影响森林碳循环和碳含量的重要影响因素^[3]，并已成为碳循环研究的热点问题，采用年龄序列取代林分演替和监测长期的碳动态过程已作为时下常见的手段^[4]。

随着林分年龄的增加，林分内的空间结构、群落结构、动植物的种类和动植物的丰富度均会发生很大的变化；不同年龄的林分生产力、根系生理代谢水平和每年产生的凋落物量也不同，因此，碳的循环和生物量也会发生变化，间接影响森林生态系统碳循环和碳排放^[5-6]。EWEL et al^[7]的研究表明在热带森林，土壤呼吸随着林龄的增大而增加，而在温带森林，随着林龄的增大而减小；SAIZ et al^[8]的研究结果显示，随着林龄的增大，土壤呼吸先减小后保持稳定的状态；SMITH et al^[9]与王娟等^[10]的研究表明土壤呼吸不受林龄的显著影响。此外，林龄对森林土壤有机碳储量的影响也存在较大争议，前人的研究表明，土壤有机碳储量受林龄的影响有表现为随着林龄的增长而增大^[11]、减小^[12]或无明显变化^[13]的规律。由此可见，随着气候区及林分类型的变化，林龄对森林土壤碳排放及碳储量的影响还存在不确定性。

闽楠[Phoebe bournei (Hemsl.) Yang]是我国珍贵用材树种之一^[14]。目前国内外对闽楠的研究主要集中在种群生态^[15]、育苗造林技术^[16]及木材性质^[17]等方面，而对于闽楠在不同发育阶段的土壤碳排放、土壤有机碳储量的研究还未见报道。本研究选择在福建省南平市西芹林场设置的3个林分年龄阶段(7、22和38 a)的闽楠人工林为研究对象，研究不同年龄闽楠人工林土壤呼吸速率和土壤有机碳储量的变化趋势，为正确评价本地区森林的碳排放及对不同发育阶段闽楠人工林采取合理的营林措施提供理论依据。

1 研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于福建农林大学西芹教学林场(北纬26°56′23″，东经118°11′36″)，处于武夷山脉东南部，平均海拔200 m，平均坡度20°~25°, 属典型的中亚热带季风气候，气候温暖湿润，年均温度约21.4 ℃，相对湿度73.2%，年均降水量约2 155 mm，主要集中在3—9月，年日照时间约1 700 h，气候环境较适宜林木生长。

在研究区域内选取3片环境条件基本一致的成熟林、中龄林、幼龄林的闽楠人工林作为研究对象，其中成熟林(38 a)造林时间为1976年12月，初植密度为2 500株·hm^-2，2006年进行一次间伐，现存密度为1 050株·hm^-2，伴生有山矾(Symplocos sumuntia Buch. -Ham. ex D. Don)、细齿叶柃(Eurya nitida Korth.)、杜茎山(Maesa japonica (Thunb.) Zipp. ex Scheff.)、黄楠(Machilus grijsii Hance)、毛冬青(Ilex pubescens Hook. et Arn.)、狗脊[Woodwardia japonica (Linn. f.) Sm.]、福建莲座蕨(Angiopteris fokiensis Hieron.)等；中龄林(22 a)于1993年2月造林，造林密度为1 100株·hm^-2，伴生有长圆叶鼠刺(Itea oblonga C. K. Schneid.)、枇杷叶紫珠(Callicarpa kochiana Makino)、梅叶冬青[Ilex asprella (Hook. et Arn.) Champ. ex Benth.]、茜草树(Aidia cochinchinensis Lour.)、狗骨柴[Diplospora dubia (Lindl.) Masam.]、福建莲座蕨等；幼林龄(7 a)于2008年3月造林，造林密度为1 200株·hm^-2，伴生有细齿叶柃、毛冬青、狗脊、长圆叶鼠刺、沿海紫金牛(Ardisia punctata D. Dietr.)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris (Lour.) Poir.)、半边旗(Pteris semipinnata L.)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum Linn.)等。采用随机区组设计方法在3种林龄的林分中设置4个20 m×20 m的固定样地，对其进行土壤呼吸、有机碳含量测定等相关指标测定，3种林分具体情况详见表 1。

1.2 土壤呼吸速率及相关环境因子的测定

在3种不同林龄闽楠林分的样地中，沿样地对角线随机埋设PVC土壤呼吸圈5个，用橡胶锤敲击把呼吸圈底部敲入土壤5 cm深处，以确保呼吸圈位置固定，同时为使呼吸圈内外土壤的水热交换能正常进行，在呼吸圈埋入的地下部位凿有4个直径约为0.5 cm的圆孔，呼吸圈埋设24 h后进行土壤呼吸速率测定。

采用Li-8100土壤碳通量观测系统测定土壤呼吸速率，测定时先将呼吸圈内的活体植物拔除，从2015年9月开始观测土壤呼吸速率到2016年8月总共连续观测1年，每个月上旬选择晴朗的天气观测，上午9:00—12:00为集中观测时间，每个呼吸圈观测的时间为2 min^[18]。与此同时，用TDR仪(Model TDR300，美国)测定土壤0~10 cm位置的土壤体积含水量(SWC)，采用数字式瞬时温度计(AM-11T，美国)测定离地面1 m的空气温度和地下10 cm处的土壤温度。同时将时域反射仪测定的结果与用烘干法测得的土壤含水率进行对照，建立两者之间的回归方程来校正TDR测量的数值^[19]，以减小野外测定土壤水分的误差。

1.3 年凋落物量、细根生物量、土壤有机碳含量及碳密度的测定

在各样地中随机布设5个凋落物收集框，并于每月定期收集凋落物，带回实验室分拣、烘干、称重，计算每种林分的年凋落物量；0~20 cm土壤表层的细根生物量采用土芯法进行测定；同时，在每个样地中用内径为3.7 cm的土钻以S形等距离钻取12个点，每个点均钻取0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm、60~80 cm和80~100 cm的5个土层的土壤样品，用自封袋装好后，置于装有冰块的保温箱内，同时在每个样地内挖土壤剖面，用环刀在5个土层各采集3个土壤样品，带回室内用于测定土壤的容重。把同一层次的土壤样品混合均匀后作为该土层的样品，去除土壤中的石砾、植物根系等，过2 mm筛网后将其自然风干，取其中的部分土样过0.149 mm筛，用元素分析仪(Elemental EL MAX CNS analyzer，德国)测定土壤总有机碳含量。

土壤有机碳密度作为评价土壤有机碳贮量的关键指标，通常是指在某一土壤深度的单位面积内的土壤有机碳贮量。某一土层有机碳储量(S_i，SOC)计算公式^[20]：

$ {S_{i, {\rm{SOC}}}} = 0.01{C_i}{D_i}{E_i}(1 - {G_i}) $

(1)

如果土壤剖面具有n个层次，则该土壤剖面的总有机碳储量(S_T，SOC)，可用公式(2)计算：

$ {S_{T, {\rm{SOC}}}} = 0.01\sum\limits_{i = 1}^n {{C_i}{D_i}{E_i}} (1 - {G_i}) $

(2)

式中：C_i为土壤的有机碳含量(g·kg^-1)；D_i为土壤容重(g·cm^-3)；E_i为土层厚度(cm)；G_i为土壤中直径大于2 mm的石块的体积比。

1.4 数据处理与分析

土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度之间的关系可采用单因素及双因素回归模型来进行拟合^[21-22]：

$ {R_s} = a{e^{bT}}{\rm{;}}\;{R_s} = a{e^{bT}}{W^c}\;{R_s} = m + nW $

(3)

式中：R_s为土壤呼吸速率(μmol ·m^-2·s^-1)；a、b、c、m、n为待定系数；T为20 cm处的土壤温度(℃)；W为0~10 cm土壤的含水量(%)。

土壤呼吸速率对温度敏感性用Q₁₀值来表示，表示土壤呼吸速率随着温度升高而增长的倍数，公式为^[23]：

$ {Q_{10}} = {{\rm{e}}^{10b}} $

(4)

式中：b为公式R_s=ae^bT中的拟合值。

土壤呼吸年通量R(单位g·hm^-2·a^-1)的计算公式^[24]：

$ R = \sum\limits_{i = 1}^d {4 \times 12 \times 3{\rm{ }}600} a{{\rm{e}}^{bt}}/{10^6} $

(5)

式中：d为测量时间，t代表每日土壤10 cm处的温度(℃)。

采用Excel 2010和SPSS 20.0软件进行数据处理、作图和统计分析。采用单因素方差分析法检验差异显著度；用多元线性回归拟合12个小区土壤平均含水率、土壤温度与土壤呼吸速率之间的关系；用Pearson相关分析法分析各土层碳密度与土壤呼吸年通量关系。

2 结果分析 2.1 不同林龄闽楠人工林土壤呼吸速率的月动态

3种林龄闽楠人工林土壤呼吸速率的年度变化(图 1)与土壤温度基本表现出一致的单峰曲线规律(图 2)。不同林龄闽楠林之间土壤呼吸速率差异在进入秋季(2015年10月)开始逐渐变小，变化区间为2.89~3.71 μmol·m^-2·s^-1。进入冬季后(2016年1—3月)，3种闽楠林之间的土壤呼吸速率差异较小，其中最小的波动范围是分别是1.95~2.40 μmol·m^-2·s^-1和0.97~1.42 μmol·m^-2 ·s^-1。进入春夏季(2016年4—8月)，随着气温的升高，不同林分年龄的闽楠林的土壤呼吸率差异逐渐变大，并在2016年8月达到最高值，变化浮动区间为4.78~8.35 μmol·m^-2·s^-1。闽楠3种林龄林地土壤体积含水率大小为22 a＞7 a＞38 a, 但三者之间无显著差异(P＞0.05)(表 2)，由图 3可知，7年生的闽楠林地土壤含水率为14.56%~40.94%，最大值出现在2016年3月，最小值出现在2016年1月；22年生林分土壤含水率为14.31%~34.30%，最大值出现在2016年4月，最小值出现在2016年2月；38年生林分土壤含水率为14.03%~33.20%，最大值出现在2016年3月，最小值出现在2016年1月，3种林分的土壤含水率和土壤呼吸速率变动规律不一致。

2.2 不同林龄闽楠人工林土壤呼吸和环境因子的关系

从表 3可看出，3种不同林龄闽楠林分土壤呼吸速率与土壤温度之间存在极显著的指数相关关系(P < 0.01)，7、22与38年生的闽楠人工林土壤温度分别可以解释土壤呼吸变异的90.2%、88.1%与85.0%。3种林龄闽楠人工林的土壤平均含水率差异不显著(P>0.05)，土壤平均含水率表现出春夏季较高，秋冬季较低变化规律(图 3)，土壤平均含水率和土壤呼吸速率关系的相关分析表明，3种林龄闽楠人工林的土壤呼吸速率和土壤平均含水率之间不存在显著的线性相关关系(P>0.05)，说明土壤平均含水率对土壤呼吸的影响作用并不显著。此外，无论采用单因素回归模型(温度因子)或双因素回归模型(温度与湿度因子)，结果均达到极显著差异水平(P＜0.01)，表明3种闽楠林分土壤呼吸速率主要受控于土壤温度。通过Q₁₀的计算公式得出7、22和38年生闽楠人工林土壤呼吸对温度敏感性的Q₁₀值分别是2.35、2.42和2.46，Q₁₀值虽具有随着林分年龄的增长而增大的趋势，但无显著差异(P>0.05)。

2.3 不同林龄闽楠林分土壤有机碳含量和密度的变化

3种林龄闽楠人工林在0~20 cm层土壤SOC含量存在显著差异(P＜0.05)，而其他土层之间无显著差异(P＞0.05)，SOC含量随土层的增加而减少，表层土壤SOC含量随林龄的增大而增大，7、22和38 a闽楠人工林土壤SOC含量变化范围分别是8.25~33.24 g·kg^-1、7.57~47.69 g·kg^-1和10.76~56.23 g·kg^-1(表 4)。0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm、60~80 cm和80~100 cm土层的SOC含量最大值分别出现在38 a(56.23 g·kg^-1)、22 a(25.44 g·kg^-1)、7 a(16.77 g·kg^-1)、7 a(12.96 g·kg^-1)和38 a(10.76 g·kg^-1)的闽楠人工林中。

随着林龄的增长，0~100 cm土壤碳储量也随之变大，7、22和38 a闽楠林碳储量分别是19.35、23.95和28.59 kg·m^-2(图 4)。3种林龄的表层土壤(0~20 cm)的有机碳密度之间存在显著差异(P＜0.05)，其变动区间是6.18~12.60 kg·m^-2，而20~40 cm、40~60 cm、60~80 cm和80~100 cm土层中的有机碳密度差异均不显著(P＞0.05)，变化区间分别是3.91~6.32 kg·m^-2、4.14~5.27 kg·m^-2、2.42~3.54 kg·m^-2和2.01~3.13 kg·m^-2。

2.4 不同林龄闽楠人工林的土壤呼吸年通量

利用土壤10 cm处的温度作为自变量建立土壤呼吸速率方程，计算各林分土壤CO₂年通量，7、22和38 a林分土壤CO₂年通量分别为1 117、1 370和1 686 g·hm^-2·a^-1。Pearson相关分析显示，0~20 cm土层的有机碳密度与3种林分土壤的CO₂年通量之间存在极显著的正相关(P＜0.01)，而与其他土层的有机碳密度与土壤CO₂年通量均无显著相关(表 5)。

3 讨论 3.1 土壤呼吸速率年动态及影响因子

本研究表明，3种年龄闽楠人工林土壤呼吸速率均表现出相同的单峰曲线格局，均具有明显的“夏高冬低”的季节变化规律，并与土壤温度具有相同的季节变化规律，从中可以说明土壤温度是作为影响3种闽楠林土壤呼吸速率的主要因素之一，此外，土壤温度与土壤呼吸存在极显著的指数相关性(P < 0.01)(表 3)也反映了这个问题，这与吴君君等^[25]、李思思等^[26]的研究结果一致。相关研究表明^[27]，土壤温度影响土壤呼吸速率主要是通过改变土壤微生物与植物呼吸酶的活性来实现的。土壤温度升高，在一定范围内，土壤温度的升高会增强植物呼吸酶及土壤微生物的活性^[28]。

Q₁₀值是用来表征土壤呼吸速率对温度变化敏感性的关键指标^[29]。王超等^[30]的研究表明，我国各气候带人工林土壤呼吸Q₁₀值变化范围在1.13~3.26之间，与本次研究的3个不同林分年龄的闽楠人工林Q₁₀值的变化范围(2.35~2.46)一致，Q₁₀平均值(2.41)与各生态系统土壤呼吸Q₁₀的中位值2.4相近^[31]，Q₁₀值随着闽楠林分年龄的增大而增大，这与吴鹏等^[32]的研究结果一致。虽然土壤呼吸Q₁₀值随着林分年龄的增加而增大，但林龄对Q₁₀值的影响并不显著，由于Q₁₀值表示的是倍数关系，因此其变化范围没有土壤呼吸的大。

除此之外，土壤含水率也是影响土壤呼吸速率的另一个关键环境因子，但是由于土壤呼吸与土壤含水率的关系相对复杂，土壤含水率影响植物根系分布的深浅、根系呼吸和土壤微生物的组成，所以很难单独分析其影响^[33]。本研究中土壤呼吸速率与土壤含水率无显著的线性相关，这可能与亚热带地区降水量多、土壤含水率较高有关，因此，水分因素不是制约3种林分土壤呼吸速率的主要因素，这与余再鹏等^[21]的研究结果一致。但是在干旱或半干旱地区，土壤温度和土壤含水率通常共同影响土壤呼吸速率^[34]。

3.2 土壤有机碳含量和有机碳密度的变化

本研究中，3种不同年龄闽楠人工林土壤有机碳含量随着林分年龄的增加而升高，土壤有机碳总含量分别是变化范围是78.18~108.48 g·kg^-1。在相同林龄的闽楠林中，土壤有机碳含量随着土层的增大而下降(图 5)，这与丁访军等^[35]、林宇等^[36]的研究结果一致。随着林分年龄的增加，林下植物种类也更丰富，凋落物量也相应增加(表 1)，土壤微生物群落和结构更合理，有利于凋落物的分解^[37-38]，由于凋落物分解速度与凋落物分解量增加，从而进入土壤的有机物增加，土壤微生物代谢过程中可利用的碳源增多，土壤有机碳含量也随之升高^[39]。因此，土壤有机碳含量随着林分年龄的增加而升。XU et al^[40]、RASSE et al^[41]研究表明，随着土层深度的增加，凋落物被分解后进入深层土壤的有机质减少，土壤中的微生物数量随着土层深度的增加而减少，另外，由于表层土壤是植物根系与凋落物集中分布的区域，土壤表层富集大量有机质，表层矿质土壤对微生物生物量碳氮的强烈吸附作用造成表土层微生物生物量碳氮不容易渗透到深层土壤^[42]，从而导致表层土壤有机碳含量高于深层土壤。

3.3 土壤呼吸年通量变化及与土壤有机碳含量关系

本研究的3种不同林龄闽楠林土壤呼吸年通量的分别为1 117、1 370和1 686 g·hm^-2a^-1，闽楠人工林土壤呼吸年通量随着林龄的增大而增加，这与前人的研究结果一致^{[28, 43]}，由于土壤呼吸很大一部分来源于林分内的凋落物、土壤中的有机质和根系死亡后的分解释放的CO₂^[44]，表层土壤呼吸年通量和凋落物量之间有显著的正相关性^[45]。随着闽楠林分年龄增加，年凋落物的数量增多，成熟林与中龄林的年凋落物量显著高于幼林龄(P＜0.05)(表 1)，相对庞大的凋落物量为土壤微生物代谢活动提供了大量的原料；另一方面，随着林分年龄的增加，闽楠的根系更发达，成熟林0~20 cm土层细根生物量显著高于中龄林与幼林龄(P＜0.05)(表 1)，由根系生理生化代谢产生更多的有机质和分泌物也会使土壤呼吸速率升高，从而促使土壤呼吸年通量间接的升高。

Pearson相关分析结果显示，0~20 cm土层的有机碳密度与土壤呼吸年通量呈极显著相关，其它各个土层有机碳密度与土壤呼吸年通量关系不显著，这与韩营营等^[28]的研究结果一致。出现此现象的原因可能是：(1)0~20 cm土层属于土壤表层，有良好的温度条件和通气性，适合土壤微生物和土壤动物的生长和代谢，而土壤异养呼吸的重要来源是来自于土壤微生物呼吸^[46]。(2)0~20 cm土层的土壤有机碳含量较高，为土壤微生物和动物的生理活动提供充足的能量来源，土壤微生物代谢活跃，对土壤有机物的分解十分有利^[47]，而土壤向空气中释放CO₂的主要形式包括了土壤有机碳分解所释放的CO₂。(3)由于土壤表面有机质含量较高，大量植物的细根一般分布在土壤表层，其生理代谢能力较强，因此细根的呼吸作用较强烈，而土壤自养呼吸中包含了细根的呼吸^[48]。

4 结论

3种林龄闽楠人工林土壤呼吸速率均表现为一致的单峰曲线格局，呈现夏高冬低的季节变化，年均土壤呼吸速率随着林分年龄的增大而升高；土壤温度是影响3种林分土壤呼吸速率的重要环境因子，而土壤含水量并不是影响该区域土壤呼吸速率的重要环境因子；3种林龄闽楠人工林之间的土壤呼吸Q₁₀值无显著差异，随着林龄的增长，土壤呼吸速率的温度敏感性无显著变化；随着闽楠林分年龄的增加，土壤有机碳的含量及密度也随之增大，成熟林土壤碳储量最大，并显著高于幼龄林；土壤呼吸年通量也随着林分年龄的增加而增大，成熟林的土壤呼吸年通量显著高于中龄林与幼龄林；表层土壤的有机碳密度与土壤呼吸年通量间呈极显著的相关关系，其它各个土层有机碳密度与土壤呼吸年通量关系不显著，表层土壤有机碳含量的差异是引起不同林龄闽楠人工林土壤呼吸通量发生变异的关键因素。在今后不同生长发育阶段的闽楠人工林经营中，应重视表层土壤有机质的管理，以促进闽楠人工林的可持续经营与发展。