枯立木是森林群落的重要组成部分^[1]，在森林生态系统中的生物地球化学循环、碳库贮存以及为其他有机体提供生境等环节中扮演着重要的角色，对森林的结构和更新有着不可忽视的作用。近年来，随着全球的气候变化及有关生物多样性的研究深入，枯立木以其多种重要的生态功能越来越受到生态学家的重视^[2]。

冠层是森林与外界接触最直接的界面，与外界环境的相互作用最活跃^[3]。冠层不仅保持着较高的生物多样性^[4]，冠层对照射进森林的光照具有吸收、反射和折射的作用，改变了林下光照环境^[5]，从而对林下植被的生长与更新产生影响。此外，冠层茂密的枝叶还产生了遮荫效应，阻挡了部分太阳辐射，调节着林内的温度，不同的冠层结构下分布着耐荫性不同的林下植被。冠层结构的变化影响着林下光环境的变化从而影响林木的生长。文中旨在从冠层结构，尤其是林下光照条件角度探讨枯立木多度、胸径及分布与冠层结构的关系，以期为进一步探讨亚热带常绿阔叶林生物多样性的形成与群落维持机制提供科学依据。

研究地点设在广东省河源市东源县康禾自然保护区，位于北纬23°44′~23°53′，东经115°04′~115°09′。该区年平均气温21.1 ℃，年平均降水量2 142.6 mm，成土母岩为花岗岩和砂岩，土壤以赤红壤为主，其次有山地红壤、山地黄壤。试验地群落为次生常绿阔叶林，群落优势种为米槠[Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hay.]、木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)、红背锥(Castanopsis fargesii Franch.)、杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]、鼠刺(Itea chinensis Hook. et Arn.)等亚热带地带性树种^[6]。

在线路踏查的基础上，参照热带森林科学中心建立大样地的技术规范，选择亚热带常绿阔叶林典型群落设置10 hm²固定样地，利用全站仪(Nikon DTM-310，日本)将整个样地分为250个20 m × 20 m的大样方，每个大样方再分为4个10 m × 10 m的小样方。在每个小样方内按逆时针的顺序调查，记录胸径≥2 cm，树高≥1.3 m的枯立木^[7]种名、树高、胸径、分枝高，并编号，同时标注其在样方中的位置，对于难以辨认物种的个体，根据与其丛生的个体、根部的萌生枝等情况确定其种名，实在无法辨认的统一命名为未知种。

在阴天或无风天的日出或日落时，用数码相机(Nikon 4500 CoolPix，泰国)外接鱼眼镜头转换器(Nikkor FC-E8，泰国，广角183°，正投影)用三角架置于离地面1.2~1.5m处，镜头朝上，保持水平，用指南针确定方向使记录的照片顶部与磁北方向重合，用相机内置的Fisheye1模式在每个小样方中心拍摄半球面林冠影像。所有照片都用高分辨率(2272 × 1704像素)获取，以JPEG图像格式保存(压缩比例1:4)，共计拍摄1 000张半球面林冠影像。

由于所获得的半球面影像有相对统一的亮度和对比度，用Sidelook软件检测出正确的阈值，在GLA2.0软件中设定该阈值以便于正确地区分出照片中的天空和林冠。采用图像处理软件分析林冠影像，并利用GLA2.0软件计算并输出冠层结构参数：林冠开度(canopy openness, CO)、叶面积指数(leaf area index，LAI)、林下直射光(transmitted direct light, Tdir)、林下散射光(transmitted diffused light, Tdif)和林下总光照(transmitted total light, Ttot)。重要值(importance value，IV)运用公式IV=A_R+F_R+P_R测算。式中：A_R为相对多度；F_R为相对频度；P_R为相对优势度。

利用Statistica 8.0软件对叶面积指数、林下直射光、林下散射光和林下总光照等冠层结构参数与枯立木的多度和胸径的差异性进行Kruskal-Wallis检验，并对差异显著的进一步进行多重比较。构建了2个数据库，一个是以样方枯立木多度构建的物种数据库(主数据库)，另一个是以样方5个冠层参数构建数据库(次数据库)。利用CANOCO 4.5软件对群落整体枯立木分布与冠层结构的关系进行典范对应分析。

基于10 hm²样地调查，共记录了枯立木1 480株，其中已知种1 080株，未知种400株。已知种共有63种，分属54属，33科，其中裸子植物3科3属3种，被子植物30科51属60种。枯立木中常绿树占多数, 有47种，占枯立木总数的74.6%；而落叶树仅有16种，占枯立木总数的25.4%。从科水平上看，群落中的枯立木以樟科(Lauraceae)占优势，有6属8种; 其次为山茶科(Theaceae)和壳斗科(Fagaceae)，分别有4属5种和1属4种; 豆科(Leguminosae)、夹竹桃科(Apocynaceae)和茜草科(Rubiaceae)均为3属3种。在种水平上，锥(Castanopsis chinensis Hance)最多，重要值为52.58，其次为木荷和杉木(表 1)。数量群落中小树和幼苗死亡较多，样地内的枯立木胸径和树高均偏小，平均胸径和平均树高分别仅为(6.06±0.17)cm和(4.93±0.09)m。

枯立木多度随林冠开度、林下总光照、林下散射光和林下直射光的增加而减少。Kruskal-Wallis检验分析揭示，枯立木多度与林冠开度、林下总光照、林下散射光和林下直射光各参数的差异均达到显著性水平(P＜0.05)。多重比较结果进一步揭示，枯立木多度在林下直射光分组变量间差异显著，在林冠开度、林下散射光和总光照分组变量间没有显著性差异(图 1)。究其原因，可能是直射光到达冠层后一部分被反射和散射，到达林下的比例较少，而散射光却能大部分到达林下，冠层和林下的直射光差异较大, 从而导致枯立木多度在林下光照组间的差异性显著水平不同。总体而言，枯立木多度与林下光照的关系密切，弱光照条件下枯立木数量较多。

	图 1 不同冠层结构参数的枯立木多度 Fig. 1 Snag abundance in different canopy structure parameters 注：图中不同字母表示差异显著(P < 0.05)。Note: different small letters meant significant difference at 0.05 level.
图选项

与枯立木多度相反，枯立木胸径随林冠开度、林下总光照和林下直射光的增加而增大, 但随林下散射光的增加先减小后增大，随叶面积指数的增加而减小。Kruskal-Wallis检验结果表明，除林冠开度外，枯立木胸径与叶面积指数、林下总光照、林下散射光和林下直射光各参数的差异均达到显著性水平(P＜0.05)。多重比较结果进一步揭示，枯立木胸径在叶面积指数、林下总光照、林下直射光两两分组变量间有极显著差异(P＜0.01)(图 2)，表明枯立木胸径受叶面积指数、林下直射光、总光照的影响较大。

	图 2 不同冠层结构参数的枯立木胸径 Fig. 2 Diameter at breast height of snag in different canopy structure parameters 注：图中不同字母表示差异显著(P < 0.05)。Note: different small letters meant significant difference at 0.05 level.
图选项

对枯立木分布与冠层结构的关系进行典范对应分析，蒙特卡罗检验结果表明排序结果可信(P＜0.05)(表 2)。冠层结构各参数与4个排序轴均有一定的相关性(P＜0.05)。

典范对应分析二维排序(图 3)揭示，林下光照条件对枯立木分布的影响较大，其次为叶面积指数，林冠开度的影响最弱。图 3中实心三角形代表枯立木种类，不同字母组成代表不同树种，带有箭头的连线代表冠层结构参数，箭头所指的方向代表该冠层结构参数的变化趋势，箭头长度代表冠层结构参数与枯立木种类相关性的大小，箭头连线与排序轴的夹角表示冠层结构参数与排序轴的相关性的大小，夹角越大说明相关性越大。在林下光照越强的区域，枯立木的分布越少, 表明在光照越弱的地方，立木的死亡可能与弱光照有关。锥(CACH)、山乌桕(SADI)、藤黄檀(DAHA)、变叶榕(FIVA)及红锥(CAHY)等物种的枯立木集中分布在林下光照较弱且林冠开度较小的区域。究其原因，可能是这些物种作为亚热带常绿阔叶林的优势种或共优种，喜欢光照充足的生境，对弱光照比较敏感，光照越小越不利于其生长。如锥是康禾自然保护区亚热带常绿阔叶林群落的优势种，又多分布在林下光照较弱的区域，所以枯立木中锥的个体数最多，出现的频率也最大，这也合理解释了为什么样地中枯立木的物种组成以锥占绝对优势地位。而同为优势种的厚壳桂(CRCH)、天料木(HOCO)等喜光植物在样地中仅出现了1株枯立木，可能与其活立木多分布在样地中林下光照较强和林冠开度较大的区域有关，说明充足的光照条件对喜光植物的生长有利。

图 3 枯立木与冠层结构参数的典范对应分析 Fig. 3 Canonical correspondence analysis between snags and canopy structure parameters 注：ACLA.阔叶猕猴桃Actinidia latifolia (Gardn. & Champ.)Merr.; GNPA.小叶买麻藤Gnetum parvifolium (Warb.)C. Y. Cheng ex Chun; ADMI.杨桐Adinandra millettii (Hook. et Arn.)Benth. et Hook. f. ex Hance; HOCO.天料木Homalium cochinchinense (Lour.)Druce; AICA.香楠Aidia canthioides (Champ. ex Benth.)Masam.; ILPU.毛冬青Ilex pubescens Hook. et Arn.; ALSC.鸭脚木Alstonia scholaris (L.)R. Br.; ITCH.鼠刺Itea chinensis Hook. et Arn.; ARQU.罗伞树Ardisia quinquegona Bl.; IXCH.粘木Ixonanthes chinensis Champ.; BETS.网脉琼楠Beilschmiedia tsangii Merr.; LICO.香叶树Lindera communis Hemsl.; BRFO.大叶土密树Bridelia fordii Hemsl.; LICR.豹皮樟Litsea coreana Levl.; CABA.脚骨脆Casearia balansae Gagn.; LIFO.枫香树Liquidambar formosana Hance; CACA.山核桃Carya cathayensis Sarg., Pl. Wils.; LIRO.豺皮樟Litsea rotundifolia Hemsl.; CACH.锥Castanopsis chinensis Hance; LOCH.繼木Loropetalum chinense (R. Br.)Oliver; CAFA.红背锥Castanopsis fargesii Franch; MACH.华润楠Machilus chinensis (Champ. ex Benth.)Hemsl.; CAHY.红锥Castanopsis hystrix Miq.; MAVE.绒毛润楠Machilus velutina Champ. ex Benth.; CAKA.吊皮锥Castanopsis kawakamii Hay.; ORSE.软荚红豆Ormosia semicastrata Hance; CAOL.油茶Camellia oleifera Abel.; OSCO.宁波木犀Osmanthus cooperi Hemsl.; CETE.水杨梅Cephalanthus tetrandrus (Roxb.)Ridsd. et Bakh. f.; PHPR.桃叶石楠Photinia prunifolia (Hook. et Arn.)Lindl.; CHAX.南酸枣Choerospondias axillaris (Roxb.)Burtt et Hill.; PICL.猴耳环Pithecellobium clypearia (Jack)Benth.; CIPO.黄樟Cinnamomum porrectum (Roxb.)Kosterm.; PIMA.马尾松Pinus massoniana Lamb.; CRCH.厚壳桂Cryptocarya chinensis (Hance)Hemsl.; PTHE.翻白叶树Pterospermum heterophyllum Hance; CRCO.黄牛木Cratoxylum cochinchinense (Lour.)Bl.; PYCA.豆梨Pyrus calleryana Dcne. var. calleryana; CULA.杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook.; RHEU.华丽杜鹃Rhododendron eudoxum Balf. f. et Forrest; DACA.牛耳枫Daphniphyllum calycinum Benth.; SADI.山乌桕Sapium discolor (Champ. ex Benth.)Muell. Arg.; DAHA.藤黄檀Dalbergia hancei Benth.; SCSU.木荷Schima superba Gardn. et Champ.; DAOL.虎皮楠Daphniphyllum oldhami (Hemsl.)Rosenth.; STDI.羊角拗Strophanthus divaricatus (Lour.)Hook. et Arn.; DIKA.柿Diospyros kaki Thunb.; STOD.芬芳安息香Styrax odoratissimus Champ.; DIMO.罗浮柿Diospyros morrisiana Hance; STSU.栓叶安息香Styrax suberifolius Hook. et Arn.; ECRO.酸叶胶藤Ecdysanthera rosea Hook. et Arn.; SYGR.轮叶蒲桃Syzygium grijsii (Hance)Merr. et Perry; ELCH.中华杜英Elaeocarpus chinensis (Gardn. et Chanp.)Hook. f. ex Benth.; TAMO.白花苦灯笼Tarenna mollissima (Hook. et Arn.)Rob.; EMRU.网脉酸藤子Embelia rudis Hand.-Mazz; TOSY.木蜡树Toxicodendron sylvestre (Sieb. et Zucc.)O. Kuntze; ENRO.黄杞Engelhardtia roxburghiana Wall., Pl. As. Rar.; TUMO.山香圆Turpinia Montana (Bl.)Kurz. var. montana; EUAC.尾叶柃Eurya acuminatissima Merr. et Chun; VINE.牡荆Vitex negundo L.; EVLE.三桠苦Evodia lepta (Spreng.)Merr.; ZIJU.酸枣Ziziphus jujube Mill.; FIVA.变叶榕Ficus variolosa Lindl. ex Benth.。

图选项

死亡是林木生长发育过程中的正常现象，发生在林木个体发育的各个阶段，导致其死亡的原因也多种多样，如病虫害、大风、火烧、人为干扰和纬度差异等^[8]。枯立木对群落生境有明显的指示作用^[9]，而环境因子也影响着植物的数量与分布^[10]，对环境因子的竞争也是立木死亡的重要原因，同种的不同个体之间和不同物种之间的竞争都会使立木死亡，产生枯立木。研究表明，林木间相互争夺营养空间，会导致林冠上层高大的植株得到较多的养分而生长较好，而林冠下层的植株生长迟缓甚至死亡^[11]。林分密度过大也会导致林木个体间对资源的激烈竞争，形成枯立木。文中枯立木密度为148株·hm^-2，与其他研究地点相比较高，如华北土石山区天然次生林4 hm²样地的枯立木密度为79.25株·hm^-2[12]、云南哀牢山国家级自然保护区的核心区4 hm²样地的枯立木密度为68.5株·hm^-2[13]。有研究^[14]指出，人为采伐以及人类可接近的程度对枯立木密度的影响也很大。文中研究地点位于生活区附近，在调查期间常有附近居民上山采伐，但枯立木密度仍偏高，这可能与枯立木起测径阶为2 cm有关。此外，枯立木物种共有63种，以樟科、山茶科和壳斗科最占优势，这3科植物均是我国南方森林中的重要类群，不少种为次生林的建群种或优势种^[15]。样地中的枯立木以锥、木荷和杉木的多度和频度最占优势，鼎湖山季风常绿阔叶林1 hm²永久性样地内粗木质残体的研究结果也显示，样地中的粗木质残体以锥、木荷、肖蒲桃[Acmena acuminatissima (Blume)Merr. et Perry]的多度占优势^[16]，说明在亚热带常绿阔叶林中，锥和木荷为常见的枯立木物种。但这并非可以直接推断这两个种容易形成枯立木，确定该种是否容易形成枯立木应由其枯立木数量与该树种总数的比例大小来定，比例较大的树种容易形成枯立木，关于枯立木形成还需进一步研究。

文中样地内枯立木以小树为主，胸径集中在2~10 cm的小径级，这与其他地区的枯立木特征相同，如游惠明等^[17]对天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉林内粗木质残体的研究也发现区内的粗木质残体主要集中在0~20 cm的小径级和0~5 m的高度级；大兴安岭藓类－兴安落叶松林的中龄林中没有发现粗木质残体，近熟林中也仅调查到直径为10~20 cm的粗木质残体，过熟林中未见胸径＞30 cm的枯立木^[18]，但是样地内20~30 cm以及≥ 30 cm等大径级的枯立木仍然存在，样地中枯立木的龄级组成较完整。虽然国外对枯立木的胸径限定较高，但研究结果仍显示枯立木集中在小径级^[19]。此外，随着径级的增加，样地枯立木的数量逐渐减少，也与很多其他地区的枯立木径级特征相似。大兴安岭杜香－兴安落叶松林粗木质残体的研究也发现随径级增加，各个年龄林分中粗木质残体比例逐渐降低^[20]；鼎湖山自然保护区内典型南亚热带森林生态系统的粗木质残体研究结果也表明枯立木的数量均随径级的增加而减少^[21]。研究揭示，枯立木与林下光照的关系密切，弱光照条件下枯立木数量较多，强光照条件下枯立木胸径较大。林下直射光对枯立木多度的影响较大，叶面积指数越大，枯立木胸径越大，但枯立木多度却变少了。枯立木胸径与叶面积指数、林下直射光、总光照的关系密切。大树对环境的适应性较强，对不良环境的抵抗力较强，而小树处在生长旺盛阶段，需要充足的光照和水分等条件，对不适环境的抵抗力较弱，样地冠层越郁闭，林下光照越弱，小树生长所需的光照越得不到满足，导致林木在幼苗和小树阶段相对死亡越多。