自1917年GRINNEL首次定义“生态位”(niche)以来^[1-2]，生态位理论、生态位测度、生态位应用已成为国内外学者的研究重点，并广泛应用于研究种间关系、种群进化、群落结构与演替等方面^[3-5]。研究森林群落中主要树种的生态位特征，有助于正确评价种群在群落中所处地位和种内与种间关系^[6-9]，从而为森林经营管理、人工混交林营造、植物资源保护利用指明方向。

杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国南方最重要的经济用材树种，已有上千年的栽培历史。在传统的杉木人工林经营中，由于树种单一化、多代连栽等不恰当的经营模式，造成生物多样性下降、水土流失、地力严重衰退等一系列生态问题^[10-11]。综合长期的林业实践经验和国内外的研究成果，越来越多的学者提倡通过近自然经营模式来实现生产可持续和生态可持续的有机结合^[12]。当前许多学者对地带性顶级群落生态位特征进行了大量的研究与探讨^[13-14]，而有关近自然经营条件下正处于自然演替过程的杉木老龄林群落生态位特征的报道则较为少见。因此，文中采用相邻格子法，通过对75年生杉木老龄林群落乔木层主要树种生态位特征进行研究，揭示近自然经营条件下杉木老龄林群落主要树种的地位与作用，为恢复和重建杉木人工林生态系统以及构建杉木-阔叶树复合经营模式的树种选择提供理论依据。

1 研究区概况

试验地位于福建省南平市福建农林大学西芹教学林场花竹沟(东经118°10′，北纬26°40′)，地处福建省北部，为武夷山东伸支脉的中低山丘陵地带，属于杉木中心产区。该区海拔200~500 m，坡度25°左右，少部分在35°以上，土壤为黄红壤。该区为中亚热带季风气候带，雨量充沛，气候温热湿润，年平均气温19.4 ℃，年平均降雨量1 817 mm，多集中于5、6月份，年平均日照时间1 807.8 h，无霜期260~282 d，极少下雪。由于独特的地理和气候条件，该区森林茂密，植物种类繁多。

杉木老龄林群落为1938年对天然阔叶林进行皆伐作业的基础上，采用杉木插条造林方法营造的1代杉木人工林，达到轮伐期后不进行砍伐，继续延长轮伐期，采取减少人为干扰、实施保护和依靠天然更新等技术措施，逐步形成的杉木老龄人工林与天然更新阔叶林复合群落模式。截止2013年4月调查时，该群落林龄已有75 a，生物多样性丰富，其中乔木23种，灌木67种，藤本植物12种，草本植物40种。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

2013年4月, 在福建省南平市福建农林大学西芹教学林场花竹沟杉木老龄林群落内设置9个20 m×20 m的固定样地，以每个样地作为一维资源位。将每个样地进一步划分为16个5 m×5 m的样方，共计144个样方。采用相邻格子法，将5 m×5 m样方作为最小调查单元，对每个样方内所有木本植物进行挂牌标记和定位，调查记录其种类名称、胸径(地径)、树高、冠幅、盖度等指标。同时对每块样地海拔、坡度、坡位、坡向等立地因子进行调查。计算乔木层各树种(H＞6 m)相对密度、相对频度和相对显著度，进而得到各树种的重要值^[15]，根据结果选取前10个树种杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.，CL]、木荷(Schima superba Gardn. et Champ.，SS)、刨花楠(Machilus pauhoi Kanehira.，MP)、丝栗栲(Castanopsis fargesii Franch.，CF)、细齿叶柃(Eurya nitida Korth.，EN)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhamii (Hemsl.) Rosenthal.，DO)、枫香(Liquidambar formosana Hance.，LF)、毛八角枫(Alangium kurzii Craib.，AK)、短梗幌伞枫(Heteropanax brevipedicellatus Li.，HB)、千年桐(Vernicia montana Lour.，VM)作为杉木老龄林群落的主要树种，计算各主要树种在各资源位上的重要值(表 1)。

2.2 研究方法 2.2.1 生态位宽度

生态位宽度是物种或种群适应环境和利用资源的实际幅度或潜在能力^[16]，生态位宽度越大，说明该物种或种群对环境的适应能力越强，对资源的利用程度越高。生态位宽度采用LEVINS公式

${B_i} = - \sum\limits_{j = }^r {{P_{ij}}{\rm{log}}{P_{ij}}} $

(1)

式中：B_i是种i的生态位宽度；P_ij是种i对第j个资源的利用占它利用全部资源位的比例，即${P_{ij}} = \frac{{{n_{ij}}}}{{{N_i}}}$，而${N_i} = \sum\limits_{j = 1}^r {{n_{ij}}} $，n_ij为种i在资源j上的重要值；r为资源位数。B_i具有值域[0，logr]^[17]。

2.2.2 生态位相似性比例

生态位相似性比例指在一个资源序列中，2个物种利用资源的相似程度。计算公式为

${C_{ih}} = 1 - 1/2\sum\limits_{j = 1}^r {\left| {{P_{ij}} - {P_{hj}}} \right|} $

(2)

式中：C_ih表示物种i与物种h的相似程度，且有C_ih=C_hi，具有值域[0, 1]；P_ij和P_hj分别为物种i和物种h在资源位j上的重要值百分率^[18-19]。

2.2.3 生态位重叠

指一定资源序列上，2个物种利用同等级资源而相互重叠的情况。计算公式为

${L_{ih}} = {B_{\left( L \right)i}}\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}{P_{hj}}} $

(3)

${L_{hi}} = {B_{\left( L \right)h}}\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}{P_{hj}}} $

(4)

其中

${B_{\left( L \right)i}} = 1/\left( {r\sum\limits_{j = 1}^r {P_{ij}^2} } \right)$

(5)

式中：L_ih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数；L_hi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数；B_(L)i和B_(L)h具有值域[1/r，1]；L_ih、L_hi具有值域[0, 1] ^[18-19]。

3 结果与分析 3.1 生态位宽度分析

杉木老龄林乔木层主要树种生态位宽度大小顺序为杉木＞木荷＞丝栗栲＞刨花楠＞虎皮楠＞细齿叶柃＞枫香＞短梗幌伞枫＞毛八角枫＞千年桐(表 2)。其中杉木生态位宽度最大，生态位宽度值为0.952 0，木荷、丝栗栲生态位宽度略小于杉木但远大于其他树种。刨花楠、细齿叶柃、虎皮楠、毛八角枫、短梗幌伞枫虽然个体数量远少于杉木，但由于个体大、显著度较高，因此也具有较大的生态位宽度。千年桐只出现在个别资源位，分布范围较小，个体显著度不高，生态位宽度值仅为0.255 7，说明其对资源的利用能力较弱，适应环境范围较窄，因此生态位宽度狭窄。通过对比各树种重要值和生态位宽度的关系可以发现，二者之间基本上呈正相关。

3.2 生态位相似性比例分析

杉木老龄林乔木层主要树种生态位相似性比例值在0.800 0以上有1对，在0.500 0以上有17对(占37.8%)，在0.300 0以上有27对(占60.0%)(表 3)。其中杉木与刨花楠生态位相似性比例值最大，为0.886 7，杉木与木荷、杉木与丝栗栲、杉木与细齿叶柃、木荷与刨花楠、刨花楠与丝栗栲、刨花楠与细齿叶柃、丝栗栲与细齿叶柃的生态位相似性比例值均大于0.700 0，说明生态位较宽的树种间生态位相似性比例较大，利用资源的相似程度较高，这与物种生物学特性有关。生态位宽度较小的树种适应环境能力差，分布范围小，个体数量少，只在个别资源位与其他树种共存，因此种对生态位相似性比例较小，如千年桐与其他树种的生态位相似性比例值均小于0.3000。其中千年桐与虎皮楠、枫香、短梗幌伞枫的生态位相似性比例值均为0.000 0，这是因为他们对环境和资源的需求有较大差异，并未在同一资源位中出现。

3.3 生态位重叠分析

杉木老龄林乔木层主要树种生态位重叠值集中在0.000 0~0.150 0(L_ih)之间和0.000 0~0.110 0(L_hi)之间，其中生态位宽度值在前4位的杉木、木荷、丝栗栲、刨花楠与其他树种生态位重叠值基本上均大于0.060 0，分别占总数的64.44%(L_ih)和31.11%(L_hi)(表 4)，说明生态位较宽的树种利用资源能力较强，与其他树种生态位重叠的概率较大。杉木、木荷、刨花楠、丝栗栲之间生态位重叠值L_ih和L_hi均大于0.060 0，说明生态位宽度大的树种之间存在较高的生态位重叠，对资源的利用有较大的相似性，对资源的共享趋势明显，可能形成共优种。虎皮楠、枫香和短梗幌伞枫均未与千年桐在同一资源位出现，生态位重叠值均为零，表明千年桐与虎皮楠、枫香和短梗幌伞枫利用资源的方式完全不同。分别对比杉木、木荷、丝栗栲与千年桐、短梗幌伞枫等树种生态位重叠值的关系可以发现，生态位宽度较大的树种与生态位较小的树种之间生态位重叠值可能较高，反之较低，如杉木与千年桐生态位重叠值为0.091 4，反过来为0.010 3。杉木老龄林乔木层主要树种生态位重叠值大于0.100 0的有22对，占总数的22.4%，生态位重叠程度不大，表明各树种因利用相同资源而产生的种间竞争并不激烈，在群落演替过程中物种的生态位趋于特化。

4 讨论与结论

文中调查的杉木老龄林乔木层主要树种中，杉木为优势种，其重要值远大于其他树种，生态位宽度也最大，这是因为杉木作为建群种，在乔木层中占据主导地位，对整个群落生态环境的构建起到重要作用，利用资源能力较强^[20]。研究表明，杉木老龄林正处于向亚热带顶级群落常绿阔叶林演替的过渡阶段^[21]，在群落演替过程中，由于自然稀疏，杉木林内易形成小面积的林窗，光照增加，使局部生态环境发生改变^[22]，有利于中性树种如木荷等植物的入侵与天然更新。虽然木荷与丝栗栲重要值远小于杉木，但其生态位宽度与杉木近似相等，在每个资源位中均有出现，表明木荷与丝栗栲可较好的适应杉木林内的生态环境^[23]，与杉木的种间关系比较协调，能充分利用群落中的资源实现更新和生长，并逐渐占据乔木层，所以生态位宽度仅次于杉木。刨花楠、细齿叶柃、虎皮楠、枫香、短梗幌伞枫、毛八角枫等树种生态位宽度较大，生态适应能力和资源利用能力较强，可与杉木较好共存。千年桐生态位宽度较小，说明受杉木影响，对资源环境利用程度低，所以生态位狭窄，不适宜与杉木共存。通过分析可知各树种重要值与生态位宽度基本上呈正相关关系，与陈晓^[24]研究结果不同，这可能与研究对象处于不同演替阶段有关。调查中发现，杉木个体树高较大，主要分布在乔木层中上层，其他树种如木荷、丝栗栲等则分布在乔木层的中下层，这种分层现象有利于各树种充分利用不同空间上的资源，所以大部分树种虽然重要值远小于杉木，但仍有较大的生态位宽度。

生态位相似性比例是指不同物种对资源利用的相似程度，生态位相似度比例越大，说明物种利用资源的相似程度越高。杉木老龄林乔木层中各主要树种利用资源的相似程度较大，这与亚热带常绿阔叶林生态位相似性比例较高的特点相一致^[25]。生态位宽度大的物种如杉木、木荷、丝栗栲、刨花楠之间生态位相似性比例较高，说明生态位宽度较大的物种间存在较高的生态位相似性比例。生态位宽度较小物种由于对资源利用的特异性，种对间生态位相似性比例往往较小，如毛八角枫与短梗幌伞枫。生态位宽度较大的物种与生态位宽度较小的物种也可能有较大的生态位相似性比例，如细齿叶柃与毛八角枫，这可能与物种在不同资源位上对环境资源的需求较为相似有关。

杉木老龄林乔木层主要树种中，杉木与其他树种的生态位重叠值均高于其他树种对杉木的生态位重叠值，反映了杉木较强的适应环境和利用资源的能力。生态位宽度大的树种利用资源的能力较强，与其他树种的生态位重叠也较大，如生态位较宽的杉木、木荷、丝栗栲和刨花楠与其他树种均有较大的生态位重叠；而生态位较小的树种(如千年桐)与其他树种生态位重叠较小。此外，生态位宽度较大的树种与生态位宽度较小的树种之间生态位重叠可能较高，反之较低，这与刘金福等^[18]的研究一致。因此，杉木老龄林乔木层主要树种的生态位宽度和生态位重叠并非正相关关系^[26]。生态位宽度较大的树种之间生态位重叠较大，如杉木、木荷、丝栗栲、刨花楠之间态位重叠值均大于0.06，说明4个树种对资源的利用有较大的相似性，从而形成一定的种间竞争，且竞争作用方式为利用性竞争，即重叠区域的可利用资源能同时满足杉木、木荷、刨花楠、丝栗栲的消耗，共生共荣，4个树种之间的种间关系比较协调。

根据近自然经营条件下杉木老龄林乔木层主要树种生态位特征，结合近自然林业经营中“优先考虑乡土树种、天然更新、树种混交”等原则^[27]，可以得出以下结论：近自然经营模式下，木荷、丝栗栲和刨花楠等乡土树种与杉木的种间关系较为和谐，可作为福建省比较理想的杉木混交树种。近自然林业理论认为, 林分越接近自然，各树种间的关系越和谐，与立地也就越适应，产量也就越大^[28]，由于我国林业工作者对近自然林业经营模式的探索与实践起步较晚，短期内难以观测到其带来的生态效益与经济效益，因此，通过营造杉木与木荷、丝栗栲、刨花楠等树种的混交林，构建多物种、多龄级、多层次的杉阔混交经营模式，不仅有效提高杉木人工林的生物多样性和稳定性，促进杉木人工林生态系统的恢复与重建，而且对实现杉木人工林可持续经营、兼顾生态与经济效益有着积极意义。本研究中只采用了一维资源位，对杉木老龄林乔木层主要树种在不同资源空间中多维生态位特征还有待深入研究。