文章信息
- 买尔当·克依木, 玉米提·哈力克, 古丽卡玛尔·迪力木拉, 古丽比亚·吾买尔
- KEYIMU Maierdang, HALIK Umut, DILIMULATI Gulikamaer, WUMAIER Gulibiya
- 阿克苏市3种绿化乔木树干液流日变化特征
- Sap flow diurnal variation of 3 main urban greening tree species in Aksu City
- 森林与环境学报,2016, 36(04): 473-479.
- Journal of Forest and Environment,2016, 36(04): 473-479.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2016.04.015
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文章历史
- 收稿日期: 2015-08-02
- 修回日期: 2015-10-12
2. 新疆维吾尔自治区绿洲生态教育部重点实验室, 新疆 乌鲁木齐, 830046
2. Key Laboratory of Oasis Ecology, Ministry of Education, Xinjiang Uighur Autonomous Region, Urumqi, Xinjiang 830046, China
[1]。树木整株树冠的蒸腾量受树干液流量的制约[2],通过测定树干液流可以简便地确定树冠的蒸腾耗水量[3]。热脉冲技术(heat pulse technique)由采用热传递示踪茎流速率的想法发展而来的,其最早由德国学者HUBER提出[4],工作原理是埋设在下部电阻丝所发出的热脉冲,由该仪器利用的插入在树干边材中的热电偶检测出来,树干内部茎流运动产生的热传导现象被利用“补偿原理”和“脉冲滞后效应”测定[5]。利用该技术能在树木自然生活状态下测量树干木质部部位上升流动速度及流量,可以准确地确定树冠蒸腾耗水量。国内外已有不少学者利用该技术对树木树干液流进行测定并分析树干液流日、季节性变化及其与环境因子的关系,如HATTON et al[6]在澳大利亚利用热脉冲技术测定了桉树(Eucalyptus robusta Smith.)的树干液流,并以尺度推移方法从单个树种耗水量计算出整个区域森林的总耗水量。VERTESSY et al[7]在澳大利亚亚拉河谷利用与HATTON同样的方法测定了山灰树(Eucalyptus regnans F.J. Muell.)的树干液流,并通过树木胸径、叶面积指数与耗水量之间的关系模型,计算出了整个公园山灰树的耗水量。张小由等[8],司建华等[9-10]利用热脉冲技术在黑河流域额济纳胡杨林自然保护区对胡杨(Populus euphratica Oliv.)、柽柳(Tamarix spp.)树干液流进行了测定,探讨了树干液流日变化规律以及液流与植物胸径的关系,并量化了胡杨和柽柳单株日耗水量。马建新等[11]全天候监测干旱荒漠区人工防护林典型树种树干液流,并用自动气象站同步记录相关环境因子,用回归分析得出4个主要树种树干液流速度与环境因子之间的估算模型,初步得出4种树木对环境的敏感性从大到小为俄罗斯杨(Populus russkii Jabl.)、榆树(Ulmus pumila L.)、胡杨(Populus euphratica Oliv.)、沙枣(Elaeagnus angustifolia Linn.)。李新宇等[12]测定北京市国槐(Sophora japonica Linn.)、银杏(Ginkgo biloba L.)、白蜡(Fraxinus chinensis Roxb.)、杜仲(Eucommia ulmoides Oliver)和臭椿[Ailanthus altissima (Mill.) Swingle]5种园林树木树干液流,并计算其日耗水量,发现国槐日耗水量最大、白蜡日耗水量最小。
文中以阿克苏市常见的3种绿化树种——小叶白蜡(Fraxinus sogdiana Bunge)、法国梧桐(Platanus×acerifolia)、桑树(Morus alba L.)为观测对象,应用热脉冲技术对其树干液流进行测定,分析其日变化规律,运用自动气象站监测各气象因子对园林树种树干液流日变化与环境因子之间的相关性进行研究,为干旱区城市绿化树种筛选和合理配置提供理论基础。
1 研究区概况阿克苏市(北纬39°31′-42°41′,东经78°02′-84°05′)地处塔克拉玛干沙漠北缘,地势北高南低,平均海拔945-1 020 m。阿克苏市属暖温带干旱气候地区,气候干燥,降雨量少(75 mm · a-1),蒸发量大(1 800 mm · a-1),全年天气干旱多风伴有沙尘[13],年平均气温10 ℃[14],年平均日照时间2 800-3 000 h,无霜期200 d,是新疆南部典型绿洲城市。主要城市绿化树种有:法国梧桐、小叶白蜡、新疆杨(Populus alba var. pyramidalis Bunge)、圆冠榆(Ulmus densa Litw.)、桑树和垂柳(Salix babylonica L.)[15]。
2 研究方法 2.1 测定点与液流监测2014年5月10-17日(测定期间天气晴朗),在阿克苏市内选取树干通直、生长状况良好、无病虫害且树冠尽量不受周围植株遮挡的3种植株为样树(表 1)。采用针式热脉冲树干液流仪(heat pulse velocity recorder, HPVR),测定其树干液流,分析日变化规律,最后计算出日耗水量。
| 样树 Sample trees |
胸径 DBH/cm |
边材直径 Sapwood diameter/cm |
伤口直径 Wound diameter/mm |
边材面积 Sapwood area/cm2 |
平均冠幅 Crown diameter/m |
| 小叶白蜡Fraxinus sogdiana | 25.6 | 2.7 | 1.7 | 454.26 | 6.8 |
| 法国梧桐Platanus×acerifolia | 24.5 | 2.3 | 1.7 | 426.36 | 6.5 |
| 桑树Morus alba | 14.2 | 1.7 | 1.7 | 173.27 | 5.2 |
采用Greenspan技术公司生产的SFM1针式树干液流仪,对选取的树种进行树干液流测定,测定时间间隔15 min。SFM1针式树干液流仪的测定原理如下。
首先,MARSHALL[16]的热脉冲速率计算公式
| $ {{V}_{h}}=\frac{k}{x}\cdot \ln \left( \frac{v1}{v2} \right)\cdot 3\ 600 $ | (1) |
式中:Vh为生热冲脉速率(cm · h-1);k为参考木热扩散系数(0.002 5 cm2 · s-1);x为加热器和热敏电阻探头之间的距离(0.5 cm);v1和v2在加热器上、下游同距离上升高的温度;3 600是将秒转换为小时的系数。
其次,BARRETT et al[17]的液流速率计算公式
| $ {{V}_{s}}=\frac{k}{0.002\ 5}\cdot B\cdot \frac{{{\rho }_{b}}\left( {{c}_{w}}+{{m}_{c}}{{c}_{s}} \right)}{{{\rho }_{s}}{{c}_{s}}}\cdot {{V}_{h}} $ | (2) |
式中:Vs为液流速率;k为参考木热扩散系数(0.002 5 cm2 · s-1);B为伤口修正系数(1.728 3);ρb为木材基本密度(kg · m-3);Cw为木基质的比热容量(1 200 J · kg-1 · ℃),Cs为树液的比热容量(水的比热容量为4 182 J · kg-1 · ℃);ρs为水的密度(1 000 kg · m-3);mc为边材的含水量(边材鲜质量/边材干质量,kg · kg-1);Vh为生热冲脉速率(cm · h-1)。
最后,液流量的计算公式
| $ F=A{{V}_{s}} $ | (3) |
式中:F为液流量(mL);A为安装液流仪探针处的边材面积(cm2);Vs为液流速率(mL · cm-2)。
2.3 气象因子的监测研究区微气象参数通过小型便携式自动气象站(Watchdog 2000 : Spectrum公司)来记录,由外接水电瓶来启动及测定太阳辐射(solar radiation,Rs)、空气温度(air temperature,Ta)、空气湿度(air humidity,H)、风速(wind speed,Ws)等气象因子,测定时间间隔为1 h,数据读取用Spec ware软件完成。
2.4 数据处理采用Sap Flow Tool软件来分析和计算导出的原始数据,并用Excel 2003软件来绘制图标,以SPSS17.0软件来完成相关性分析、回归分析。
3 结果与分析 3.1 树干液流速率日变化如图 1所示,小叶白蜡树干液流速率在当地时间6 : 00左右为(1 572.47±77.4) mL · h-1,然后开始迅速上升,12 : 30达到一天中的最大值(4 077.1±92.3) mL · h-1,之后下降,到19 : 30的较低值(1 792.9±74.5)mL · h-1,1 : 00出现一天中的最小值(1 418.2±69.9)mL · h-1,但夜间树干液流依然进行,速率为1 400 mL · h-1左右。测定时间内,小叶白蜡树干液流速率整个日变化过程显示为单峰线,峰顶较尖,中午午休现象持续时间很短。
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图 1 3种乔木树干液流速率日变化 Fig. 1 Diurnal variation of stem sap flow rate of 3 tree species |
法国梧桐树干液流速率在5 : 00左右为(895.3±57.8)mL · h-1,然后开始缓慢上升,6 : 30开始迅速加快,11 : 00达到较高值(3 947.4±83.7)mL · h-1,之后小幅上升,13 : 30出现一天中的最大值(4 391.5±83.3) mL · h-1,午休现象出现期间液流速率为4 300 mL · h-1左右,18 : 00开始大幅度下降,20 : 00取得较低值1 325 mL · h-1,23 : 00下降到一天之内的最小值(700.6±65.9) mL · h-1,夜间法国梧桐树干液流依然进行,速率为700 mL · h-1左右,树干液流速率整个日变化过程呈现单峰曲线,峰顶较宽,午休现象持续时间较长(7 h)。
桑树树干液流速率在7 : 30左右为(215.2±14.9) mL · h-1,然后开始缓慢上升,9 : 30开始迅速加快,12 : 45达到最高值(506.6±23.4) mL · h-1,并保持一定的平衡状态(树干液流速率为500 mL · h-1),15 : 15开始大幅度下降,到18 : 30的较低值(310.3±18.2)mL · h-1,之后缓慢下降,夜间液流速率持续下降,且下降速度较慢,一直到第2天凌晨6 : 00左右,树干液流速率日变化过程出现单锋线,午休现象持续时间较短(3 h)。
3种乔木树种树干液流规律不同的原因可能是,一方面,小叶白蜡叶子小,树枝茂密,只有树冠顶层的叶子蒸散过程因光抑制现象受到限制,但是,其绝大部分叶子依然进行较强的蒸散耗水,因此中午出现的午休现象时间较短,对法国梧桐和桑树而言,其树枝之间的空隙较大,中午树冠叶子受到较强的光印制现象,午休现象持续时间较长;另一方面,该3种乔木生物生理特征方面的差异性也导致其液流日变化过程的不同。
3.2 树干液流日累计量与日耗水量由于树干液流量99%以上是用于蒸腾耗水,所以用液流量可以直接反映树木的耗水能力[18]。不同林地条件下,不同树种甚至同一树种不同个体之间(不同生长状况)边材存在很大的差异,虽然有相同或类似的生长状况,其液流量有很大的差别[3]。
如图 2所示,0 : 00-7 : 00小叶白蜡树干液流累计量较低,9 : 00-18 : 30迅速增加,上升很明显,到18 : 30以后开始缓慢增加,上升也开始变慢,这与小叶白蜡树干液流速率日变化过程相符,树干液流速率较慢,液流累计量小,液流速率较快,累计量也大,小叶白蜡日耗水量达到(57 500±2 400)mL。法国梧桐日累计液流量从7 : 00左右开始缓慢上升,10 : 00-19 : 00迅速增加,上升很明显,到19 : 00以后开始下降,上升也开始变慢,但是夜间依然进行液流过程,所以有一定的液流累计量,树干液流日变化过程显示为“S”型曲线,日内的累计液流量达到(55 400±2 100)mL。桑树累计液流量从6 : 00左右开始缓慢上升,11 : 00-18 : 00迅速增加,上升很明显,到18 : 00以后开始下降,上升也开始变慢,但在夜间依然进行着较活跃的液流过程,所以其夜间累计液流量也很高,日内的累计液流量达到(7 600±1 800)mL,与其他2种树种对比,桑树日耗水量最小,这由其液流日平均速率和边材面积决定的。
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图 2 3种乔木树干液流日累计量 Fig. 2 Sap flow daily accumulation of 3 tree species |
样树在测定日内的累计液流量大小排序为小叶白蜡>法国梧桐>桑树。由此得出,3种树种边材面积及其与树干液流日耗水量成正比,即边材面积越大,液流量也增大。何丹丹等[19]和赵晶怡[20]的研究结果表明该3种树种耐旱性有所差异,这可能是该3种乔木日耗水量出现差异的主要原因。
3.3 树干液流速率日变化与气象因子间的关系气象因子是影响树干液流量的主要因素之一。利用小型便携式自动气象站同步记录太阳辐射、空气温度、空气湿度和风速等气象参数。对3种乔木树干液流速率与所记录的气象因子进行相关性分析(表 4),结果显示,3种乔木的树干液流速率日变化都与太阳辐射、空气温度、风速显著正相关,而与空气湿度呈显著负相关。
| 树种Species | Rs | H | Ta | Ws |
| 法国梧桐Platanus×acerifolia | 0.863** | -0.735** | 0.975** | 0.627** |
| 桑树Morus alba | 0.646** | -0.887** | 0.937** | 0.463* |
| 小叶白蜡Fraxinus sogdiana | 0.955** | -0.932** | 0.897** | 0.788** |
| 1)*在0.05双侧水平上显著相关;**在0.01双侧水平上显著相关。Note: *significant correlation at 0.05 bilateral levels; **significant correlation at 0.01 bilateral levels. | ||||
从回归方程(表 5)可以看出,空气湿度、空气温度和太阳辐射是影响不同树种液流日变化的最主要的环境因子。对小叶白蜡树干液流而言太阳辐射和空气湿度、对法国梧桐而言空气温度和空气湿度、对桑树而言空气温度和太阳辐射的影响较大。树干液流变化过程受各种环境因子的综合影响,同一阶段不同树种和不同生长状况的树体对同一影响因子的响应也不一致,这与前人的有关研究结果耦合[21]。
| 树种 Species |
逐步回归方程 Stepwise regression equation |
R2 | P |
| 法国梧桐 Platanus×acerifolia |
Y=-790.571+206.498Ta-22.355H | 0.971 | 0.000 |
| 桑树 Morus alba |
Y=-12.961+18.178Ta+18.668Rs | 0.915 | 0.000 |
| 小叶白蜡 Fraxinus sogdiana |
Y=2 828.577+3.638Rs-28.159H | 0.962 | 0.000 |
树干液流和树木耗水过程受多种环境因子的影响,而环境因子当中太阳辐射、空气温度、空气温度、土壤湿度和风速等随季节、日周期和立地条件而变化,因此不同时空尺度对树木耗水性必然产生影响[22],所以处于不同时间和地点上的树木现实耗水状况没有可比性。如果对处于相同环境条件下的不同树种进行同期观测,则其现实耗水的测定结果是具有可比性的[23],并且能够说明树种之间蒸腾耗水对现实环境条件的反映。因此,只能在相同测定条件下,对不同树种同步测定结果可以进行比较,比较的结果说明树种之间在现实条件下的耗水性差异[24],因此,文中3种绿化树种耗水特性具有可比性。
3种树种在相同环境条件下人工栽植的,树干液流日变化过程大致相似,均有明显的昼夜变化规律,但是,液流启动时间、液流速率均值、峰值、最低值均有差异。这可能由于,一方面,不同树种间树体储水能力的差异所产生的[25];另一方面,植物本身的生理生化特性(同化方式及气孔行为等)不同,使得不同植物在水分消耗能力上有所差异[26]。液流速率白天比夜间快,因为凌晨和晚上太阳辐射较弱、空气温度较低、空气湿度高,树干液流速率也小;夜间均依然保持微弱的树干液流过程,这可能因为以根压作用弥补树体内白天耗掉的水分,恢复其平衡[27],这与张小由等[8, 18]、司建华等[2]、于萌萌等[28]的前期研究结果相互一致。
在干旱环境条件下,植物通过减少体内的水分丢失来适应周围环境的[29]。树木抗旱能力在某种程度上能反映其蒸腾耗水状况,抗旱性越强树木耗水量越小,相反,抗旱性越弱,耗水量越大[30]。何丹丹等[19]的研究表明,桑树抗旱能力远远强于小叶白蜡, 赵晶怡[20]的研究显示,法国梧桐抗旱性比小叶白蜡强,以此类推,该3种树种抗旱性排序为桑树>法国梧桐>白蜡,因此,其理论上的耗水量排序为:小叶白蜡>法国梧桐>桑树,这与文中3种树种实事监测到的日耗水量数据结果相吻合。
研究证明,太阳辐射、空气湿度、空气温度、风速等是影响树干液流的主要环境因子。太阳辐射是影响植物光合作用和蒸腾作用的主要外界因子,在其直接或间接影响下气温和湿度发生变化[31]。太阳辐射增强时大气温度也上升,随着叶片温度增加,植物以蒸腾作用来降低叶片温度,气孔导度会变大,从而蒸腾速率加快;其次,光照是叶片气孔运动的调节者,影响树木叶片的气孔开闭,当叶片接受的光辐射达到临界光强时才会开张气孔,进行水分代谢。气温达32 ℃时,叶片气孔阻力增大,水势下降,气孔导度变小,蒸腾作用减弱[32]。空气湿度会变动植物叶片和大气之间的水汽压差,一般叶片有巨大的内表面,叶肉细胞间隙之内的水汽浓度大体上接近饱和的,因此,空气湿度小的时候叶片和大气之间的水汽压差变大,蒸腾速率增加,反而,蒸腾速率下降。一般,早上和晚上空气湿度高,水汽压差小,蒸腾速率慢,反而,在晴天午间,水汽压差大,蒸腾速率高。早上,树干液流开始启动时,环境湿度很大,随着环境湿度的减小,液流速率不断上升,下午,随着环境湿度的增加液流速率不断减小, 当环境湿度减小到最低值时,液流速率几乎同时达到峰值。
此外,桑树是新疆南部绿洲城市历史悠久的乡土树种,其耗水少、抗逆性强、提供食物,当地人民非常喜欢在庭院和路旁种植桑树。研究表明[33],桑树在维吾尔族庭院文化中具有特殊地位,喀什、和田、阿克苏等古丝绸之路上的城市曾有很多桑树。但是眼前的城市现代化热潮中大量外来树种(法国梧桐、小叶白蜡)引进到南疆城市绿化实践中。虽然这些树种提高了城市园林的美观效果,但是城市绿地的耗水量大幅度增加。
5 结论树种树干液流速率之间有一定的差异,不同乔木树干液流速率平均值大小排序为:小叶白蜡﹥法国梧桐﹥桑树,其液流速率日变化过程几乎相似,均有明显的昼夜变化规律。日变化过程均呈单峰曲线;其中,小叶白蜡峰顶较尖,法国梧桐和桑树峰顶较宽。夜间,3种树种耗水过程依然进行,但液流速率有差异,其大小顺序为:小叶白蜡﹥法国梧桐﹥桑树。3种树种耗水日累计量均与其液流速率相耦合,液流速率大,则耗水量也大,液流速率小,则耗水量也小。各树种在测定日之内的日耗水量排序为:小叶白蜡(57 500±2 400) mL﹥法国梧桐(55 400±2 100) mL﹥桑树(7 600±1 800) mL。虽然进行树干液流试验的树种不同,但其树干液流速率日变化与环境因子的关系大致相同;均与太阳辐射、空气温度和风速呈显著正相关,而与空气湿度呈显著负相关。通过逐步回归分析得知,对小叶白蜡树干液流日变化而言,太阳辐射和空气湿度的影响较大;对法国梧桐而言,太阳辐射和空气湿度的影响较大;对桑树而言,空气温度和太阳辐射的影响较大,说明不同乔木树干液流对气象因子的响应机制有所差异。
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2016, Vol. 36


