大树杜鹃[Rhododendron protistum var.giganteum(Forr.ex Tagg)Chamberlain]为杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃属(Rhododendron)常绿树种，是翘首杜鹃(Rhododendron protistum Balf.f.et Forrest)的变种^[1]，与原变种的区别是这一变种叶背面全面被毛，毛被淡肉桂色，疏松，不脱落。大树杜鹃在中国分布于高黎贡山一带海拔2 100-3 300 m的混交林中^{[2, 3]}，包括云南省腾冲县、泸水县、福贡县和贡山县，数量为3 000株左右，主要分布于腾冲县。大树杜鹃1-3月开花，10-12月果熟，幼树期耐阴，树干粗而直，高可达30 m，为杜鹃花属中最高大的乔木树种。大树杜鹃因其生长缓慢，更新困难，数量较少，花大而漂亮，吸引了大量的爱好者和研究人员的关注，世界自然保护同盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)评价将其列为极危物种，云南省极小种群物种拯救保护规划纲要(2010-2020年)将其列为极小种群物种进行保护。

针对大树杜鹃的相关研究尚不多，主要在大树杜鹃的濒危原因、播种苗培育技术、组织培养技术等方面^{[2, 4, 5]}。植物种群空间格局及其变化规律是植物种群生态学研究的核心问题之一^[6]，种群生态学是研究种群的数量动态、特性分化及其与环境间相互关系的学科，是植物保护的主要理论基础，在维护物种多样性、开发利用植物资源方面具有强大的推动作用^[7]，生命表和存活曲线是研究种群数量动态变化和进行种群统计的重要工具^[8]。文中按照种群生态学的原理，对大树杜鹃种群数量及生命表进行研究，旨在了解大树杜鹃的种群分布状况和种群的稳定性。

研究区位于云南省腾冲县界头镇大塘村的岔河和茨竹河，位于东经98.45°-99.98°，北纬25.64°-25.80°，地处高黎贡山国家级自然保护区境内，处于中国西部型季风气候区^[9]，北部地区的降水具有四季均匀分配的特点，而南部地区干湿季十分明显^[10]。该区年平均气温11 ℃，最热月平均气温16 ℃，极端最高气温27.8 ℃，最冷月平均气温3.5 ℃，极端最低气温0 ℃，年平均降水量2 000 mm,干湿季分明,雨季(5-10月)降水量为全年的85%,旱季(11月-次年4月)雨量较少，年平均相对湿度在80%以上，土壤为黄棕壤。

2014年4月，采用全面调查的方法对云南省腾冲县分布的大树杜鹃所有植株进行每木调查，记录其坐标、海拔、树高、胸径(diameter at breast height，DBH)、 幼树数量及其它一些生态学特征。在全面调查的基础上，在大树杜鹃分布的范围内随机选择8块20 m×20 m的样地进行每木调查，以分析大树杜鹃空间格局。

大树杜鹃空间格局的检验采用方差/平均数比率^[11]，即s²/m，其中，

式中： x为样方中某种个体数；f为含x个体样方的出现频率；n为样本总数。

大树杜鹃生长周期长，数量较少，自被列为极小种群以来，受到了严格的保护，测定各个体年龄较为困难，故采用空间代时间的方法编制静态生命表^{[12, 13, 14]}，即以径级结构代替年龄结构^[15]，以DBH≤5 cm为第1径级，5 cm＜DBH≤10 cm为第2径级，10 cm＜DBH≤15 cm为第3径级，每隔5 cm为1级，依此类推，共划分出24个径级，统计各径级株数。

静态生命表是根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料编制的^[11]。包括将年龄(径级)x进行分段，n_x为x龄期开始时的存活数，l_x为x龄期开始时的存活率，d_x为x龄期到x+1龄期的死亡数， q_x 为x龄期到x+1龄期的死亡率，L_x 为从x龄期到x+1龄期的平均存活数，T_x为进入x龄期以后的存活个体总年数，e_x为x龄期开始时的生命期望值。

在云南省腾冲县共调查到大树杜鹃植株1 771株，其中DBH＞5 cm的植株1 189株，DBH≤5 cm的幼树582株。平均胸径26.66 cm，最大胸径146.00 cm，平均树高10.16 m。大树杜鹃在腾冲县岔河和茨竹河集中分布(图 1)，地理坐标为东经98.45°-99.98°，北纬25.64°-25.80°，海拔1 640-3 050 m，其中98%的大树杜鹃分布在海拔2 100-2 900 m。通过对8块样地进行调查分析，大树杜鹃分别为4、2、5、2、1、0、1、2株，计算得到s²/m=1.27＞1，可以认为，大树杜鹃属成群分布。究其原因，主要是植株传播种子使大树杜鹃以母株为扩散中心，集中分布于岔河和茨竹河，在集中分布区域的周边有几株分散的植株，可能是在风力作用下或动物携带种子萌发形成。

	图 1 腾冲县大树杜鹃植株分布图 Fig.1 Distribution of R. protistum in Tengchong
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径级结构分布规律是林分结构的基本特征^[16]，为简化不同龄级立木的格局分析^[17]，通过对腾冲县分布的1 771株大树杜鹃各径级结构进行统计(表 1)。按胸径大小将大树杜鹃活立木划分为3个发育阶段: DBH≤5 cm为幼树，5 cm＜DBH≤20 cm为中树，DBH＞20 cm为大树。从种群个体数在各径级的分布来看，大树杜鹃的个体以中树(5 cm＜DBH≤20 cm)、小树(DBH≤5 cm)居多，二者占全部个体的67.08%。其中幼树有582株，占总个体数的32.86 %;中树有606株，占总个体数的34.22 %;胸径在20 cm以上的大树有583株，占总个体数的32.92 %。若按大、中、幼作分布趋势图，则幼树、中树和大树呈正态分布的趋势，也就是说中树较多，而幼树和大树相对较少，说明种群处于稳定的格局。

种群的年龄结构反映了其在时间和空间上的变化规律，从而体现种群动态及其群落的演替趋势^[18]。大树杜鹃种群总体表现出胸径越大，其个体数量越少。

静态生命表反映多个世代重叠的径级动态历程中的一个特定时间，而不是对同种群的全部生活史的追踪^[14]。以野外调查数据为基础，根据静态生命表的编制方法编制出大树杜鹃静态生命表(表 2)。静态生命表中死亡率(q_x)反映了种群存活死亡的动态变化。大树杜鹃种群在第1径级死亡数量最多，死亡率高达59%。第2-4径级死亡数量已大大减少，死亡率也表现出较低的水平。第5径级以后的个别径级由于总的个体数量已不多，死亡数量较少，但死亡率却呈现较高的水平，如第5、12、13、19、20径级，死亡率分别达到34%、27%、38%、33%、50%。平均生命期望值(e_x)反映的是x龄期开始时径级内个体的平均期望生存能力。大树杜鹃种群的e_x在第7径级达到最高(5.45)，表明此阶段大树杜鹃的生存质量最高，是大树杜鹃的生理活动旺盛期。第2-11径级的e_x也都在4.00以上，表现出较旺盛的生命力。而第1径级及第18径级以后的e_x都在3.00以下，表明这些阶段的大树杜鹃生命力较弱，平均期望生存能力较低。

存活曲线是特定年龄存活率和死亡率对径级的相关曲线，曲线的走势反映了生存率和死亡率随年龄的变化状况，是反映种群动态的重要特征。以存活量n_x的对数lgn_x为纵坐标，以径级作横坐标，绘制出大树杜鹃的存活曲线图(图 2)。

	图 2 大树杜鹃种群存活曲线图 Fig.2 Survival curve of R. protistum population
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存活曲线直观地表达了该种群的存活过程，Deevey曾将存活曲线分成3个类型^[11]，Ⅰ型(又称a型)存活曲线呈凸型，表示种群的大多数个体均能实现其平均的生理寿命，在达到平均寿命时，几乎同时死亡；Ⅱ型(又称b型)存活曲线呈对角线型，表示各龄级具有相同的死亡率；Ⅲ型(又称c型)存活曲线呈凹型，表示幼体死亡率高，以后的死亡率低而稳定。根据Deevey的划分，由图 2可知，大树杜鹃种群的存活曲线接近于对角线，属于Ⅱ型，表示各龄级死亡率大致相同，在幼树阶段(第1径级)，存活数较多，死亡数也较多，死亡率最高(59%)，进入中树阶段后，由于存活数逐渐减少，死亡数也相应减少，各龄级死亡率总体上保持大致一致。

从分布情况来看，大树杜鹃呈成群型分布，这主要是因为大树杜鹃通过种子传播进行扩散；从大树杜鹃幼树、中树、大树分布趋势和径级结构来看，大树杜鹃种群呈稳定增长的格局；从静态生命表来看，大树杜鹃种群在第1径级死亡数量最多，第2径级以后死亡率逐渐减少，个别径级由于总的个体数量已不多，死亡数量较少，但死亡率却呈现较高的水平，说明大树杜鹃在幼苗初期死亡率较高。平均生命期望值( e_x)在第7径级达到最高(5.45)，第2-11径级的e_x值也都在4.00以上，表现出较旺盛的生命力，第1径级及第18径级以后的e_x值都在3.00以下，表明这些阶段的大树杜鹃生命力较弱，平均期望生存能力较低；从存活曲线来看，大树杜鹃种群的存活曲线接近于对角线型，即Ⅱ型，表示各龄级死亡率大致相同，在幼树阶段(第1径级)的存活数较多，但死亡率也最高(59%)，进入中树阶段后，存活数降低，但由于数量相对较少，故死亡率变化不大，死亡率在各龄级基本一致。

大树杜鹃分布范围窄，数量少，云南省已将其列为极小种群物种进行保护，由于其繁育较为困难，保护好现有的种群结构就显得极其重要，通过调查分析可以说明，大树杜鹃种群在没有人为干扰的情况下，种群结构是稳定的，也就是说，保护好现有的种群不被破坏，该种群就不会减少，但由于其花大而美丽，极具景观开发利用价值，因此，在保护好现有种群的基础上，开展种子繁育是扩大和保护好该种群的重要手段。