林隙，又称林窗，是森林不断更新与发育的驱动力^{[1, 2]}，直接影响树种的更新状况及其与周围林分结构的差异，对森林生态系统的自我繁衍和恢复起着不可忽视的作用。林隙通过对森林生态系统内部生态因子的改变，从而对植物种子萌发、苗木更新、幼树生长等天然更新过程产生重要影响^{[1, 2, 3, 4, 5, 6]}。林隙的大小影响林隙内的环境因子和组合状况及资源对植物的有效性，是林隙的重要空间特征。林隙大小对各种植物的生长和繁殖具有不同的作用，进而促使各种植物在林隙内的优势度以及种间关系产生变化。林隙更新理论对森林经营和管理，特别是天然异龄林分的经营有重要的实践意义^{[1, 2, 3, 6, 7, 8]}。目前，在越南越来越多的生态学家以及林业工作者关注林隙动态方面的研究，研究内容主要集中于林隙特征描述和林隙干扰状况等方面^{[11, 12]}，但将林隙动态与森林自然更新和群落演替相结合的研究鲜见报道，尤其对同奈天然文化自然保护区不同林分优势度中林隙对树种幼树幼苗更新影响的研究较少，研究内容不够深入，特别是林隙对胖大海更新的影响研究十分匮乏，不能满足林业生产经营和管理的实践需求。因此，文中以同奈天然文化自然保护区不同优势度林分中林隙内胖大海幼树幼苗更新为研究对象，通过对林隙内胖大海幼树幼苗更新的状况以及规律进行研究和探讨，编制了胖大海幼树幼苗生命表，并进行生存分析，研究其空间分布格局以及林隙大小对幼树幼苗更新密度的影响，以期为探究当地森林群落演替中的作用机制、森林植被的恢复以及该区域胖大海种群的保护和可持续发展提供理论基础和科学依据。

研究区位于越南同奈省永久县同奈天然文化自然保护区(北纬11°08′55″-11°51′30″，东经106°47′29″-107°23′52″)，海拔 65-174 m，地形较平坦。研究区气候为亚热带季风气候，干湿季分明，年平均气温27.0 ℃，最高气温39.9 ℃、最低气温12.0 ℃；年平均降雨量2 200-2 400 mm，其中雨季 (5-11月)的降雨量占全年降雨量的90%以上，旱季降雨极少；年平均相对湿度80%-83%，最高95%、最低25%；土壤主要为灰壤和黄红壤。该区植物资源丰富，全区植物物种共有156科831属1 401种，主要建群种为龙脑香科(Dipterocapaceae)的翅龙脑香(Dipterocarpus alatus Roxb)、中脉龙脑香(Dipterocarpus costatus Gaertn.)、印支龙脑香(Dipterocarpus dyeri Pierre)、香坡垒(Hopea odorata Roxb)；豆科(Leguminoseae)的交趾黄檀(Dalbergia cochinchinensis Pierre)、巴里黄檀(Dalbergia bariensis Bak)；梧桐科(Steculiaceae)的胖大海(Sterculia lychnophora Hance);楝科(Meliaceae)的山楝(Aphanamixis polystachya Parker)、Amoora gigantean Pierre等^{[9, 10]}。

在野外踏查的基础上，2015年4月在越南同奈天然文化自然保护区中选择胖大海种群典型分布区，选择立地条件相近，不同胖大海优势度林分设置研究样地。根据胖大海种群自然分布状况，将胖大海优势度等级划分为3级，即3级林分、2级林分和1级林分，分别表示胖大海株数占林分总株数的比例＞25%、15%-25%、＜15%^{[10, 11, 12]}。在不同等级胖大海优势度林分中随机选取不同等级大小的林隙，1级林分选取22个、2级林分12个、3级林分16个，共选取50个林隙，每个林隙均记录林隙的长轴(long axis，L)和短轴(wide axis，W)，采用椭圆法计算林隙面积(area of gap，A)，A=πL(W/4)，^{[4, 8, 13, 14, 15]}，根据林隙面积大小将林隙划分为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级，共5个等级^[16]，表示林隙面积依次为80-100 m²、101-200 m²、201-300 m²、301-400 m²和401-500 m²，如果林隙的土地面积大于500 m²，列为林中空地^{[9, 10, 12, 17]}，所选取的50个林隙分别为Ⅰ级11个、Ⅱ级9个、Ⅲ级11个、Ⅳ级10个、Ⅴ级9个。在每个林隙内设置5个小样方，每个小样方面积16 m²(4 m×4 m)，总共设置了250个小样方。在Ⅰ级林隙中，由于面积小人为设置小样方，在其他林隙中随机设置小样方。

在调查过程中，采用高度分级代替胖大海幼树幼苗的龄级，将胖大海幼树幼苗划分为5个龄级：树高5-50 cm(SL1)、51-100 cm(SL2)、101-150 cm(SL3)、151-200 cm(SL4)、201-250 cm且胸径小于6 cm(SL5)，树高小于5 cm 的胖大海是种子刚发芽，还没木质化，不宜作为幼树幼苗，因此研究中不测量^{[10, 11, 12]}。在每个小样方内记录胖大海幼树幼苗各龄级株数、地径、树高、存活状况等数据。

生命表中结构一般包含如下参数^{[18, 19]}

式中：x为高度级，在静态生命表中代替年龄等级；a_x为在x年龄内现存个体数；l_x为在x龄级开始时标准化存活个体数(一般转换为1 000)；d_x为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数；q_x为从x到x+1龄级间隔期间死亡率；L_x为从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数；T_x为从x龄级到超过x龄级的个体总数；e_x为进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命。

为了更好地分析胖大海更新种群的结构形式，阐明其生存规律，引入生存分析中的4个函数到胖大海更新种群生命表的栏目中，即生存率函数(${\hat S_x}$)、积累死亡率函数(${\hat F_x}$)、死亡密度函数(${\hat f_x}$)、危险率函数(${\hat λ_x}$)。在生命表中这4个函数常用下列公式估算

选取应用最为广泛的5个聚集度指标分析种群空间分布格局，^{[8, 20, 21，22, 23]}，5个聚集度指标为

式中：$\bar X$ 为种群平均数；${S^2}$为方差；N为总幼树幼苗株数，$N = n\bar X$；n为样方数；x_i为第i个样方中的株数。当C=1时，种群空间分布格局为随机分布；当C>0时，为聚集分布；当C<0，为均匀分布。扩散系数(C)亦可用χ²来检验其是否呈随机分布，${\chi ^2} = m \bullet {S^2}/\bar X$，如果种群属于Poisson分布(一种随机分布)时，则χ²计算值不能超过χ²表中m个自由度在0.05水平上的数值，否则为聚集分布。当I= 0时，种群空间分布格局为随机分布；当I>0时，为聚集分布；当I<0，为均匀分布。当种群空间分布格局呈Poisson分布时，指数${I_\delta }$值为1；当呈聚集分布时，指数${I_\delta }$值大于1；当呈均匀分布时，指数${I_\delta }$值小于1。指数的随机分布偏离度的显著性检验用F₀计算值进行比较，计算公式如下

如果$\eqalign{ & N - \sum {{x_i}} ]/(N - 1) \cr & {F_0} < {F_{0.05}}\left( {{f_1},{f_2}} \right) \cr} $，其中${{f_1}}$=N-1，${{f_2}}$=∞，种群空间分布格局为随机分布，反之是聚集分布。当C_A=0时，种群空间分布格局为随机分布；当C_A>0时，为聚集分布；当C_A<0，为均匀分布。

根据静态生命表的编制和生存分析理论编制胖大海幼树幼苗更新种群生命表(表1)。从表1可知，在不同优势度林分等级胖大海幼树幼苗更新种群的死亡率与危险率动态趋势基本相同。积累死亡率单调增加，生存率单调下降，其增加或下降幅度是前期高于后期，说明胖大海种群幼树幼苗死亡率较高。生命期望的极大值与死亡密度的极小值相对应。函数估算值说明胖大海具有前期增长，后期稳定的特点。

从表1可以看出，3个优势度林分等级中胖大海SL1龄级的个体株数最多，随着龄级的增加，个体数目单调递减。此外，不同优势度林分等级下幼树幼苗的存活率和死亡率等指标有差异，即胖大海SL1在林分优势度3级的死亡率为0.358，均小于优势度2级的0.480和1级的0.413，但在优势度3级林分SL2、SL3、SL4的死亡率均大于优势度2级林分和1级林分。在优势度3个等级林分胖大海幼树幼苗SL1与SL4的死亡率之比依次为：1级林分为14.75倍(0.413/0.028等于14.75)、2级林分为24.00倍和3级林分为6.39倍。这种现象表明优势度3个等级林分中胖大海群内的竞争现象有差异，其中在优势度1级林分和2级林分胖大海群内竞争现象比优势度3级林分强，从而引起优势度1级林分和2级林分的SL1到SL4死亡率和死亡速度比优势度3级林分高。

根据调查数据资料，采用5个聚集度指标对不同林隙等级胖大海幼树幼苗种群空间分布格局进行分析，结果如表2所示。

从表2可以看出，不同空间分布聚集指标均表明胖大海总体呈聚集分布格局。C值均大于1，经χ²检验，χ²值均小于χ_0.05²；I值均大于0，I_δ值均大于1，经随机偏离度显著性检验结果F₀>F_0.05。5个聚集度指标都一致地反映出在不同优势度林分的5个等级林隙中幼树幼苗空间分布类型均呈聚集型，但不同林隙面积大小中聚集度指标也有差异，这种差异可能是由于林隙大小对光环境影响较大，从而引起聚集指标值存在一定的差异。

进一步作Iwao$\bar X - {X^*}$的回归计算，模拟3个优势度林分，1级、2级、3级林分的回归方程依次为${X^*} = 0.7906 + 0.8814\bar X$、${X^*} = 1.5516 + 0.6963\bar X$、${X^*} = - 0.2318 + 1.0802\bar X$回归方程的相关系数(R)均较大，分别为0.972 6、0.977 0和0.998 1。3个回归方程的随机偏离度检验F₀依次为52.47、63.07、782.56 ，均比F_0.01(1，5) =16.3大，这说明林隙内胖大海幼树幼苗的平均拥挤度与平均密度存在极显著关系。在优势度1级林分和2级林分整个种群的空间分布符合$\alpha > 0,\beta \approx 1$的聚集分布型，但在优势度3级林分，Iwao回归中$\alpha < 0,\beta \approx 1$，种群分布型开始出现均匀型。

不同优势度林分和不同林隙对胖大海幼树幼苗平均密度的影响见表3。

从表3可看出，1级林分中，随着林隙面积逐渐增加，平均密度呈单调增加趋势，在林隙为Ⅰ级时，胖大海平均密度最低，为1 813株·hm^-2，在林隙为Ⅴ级时，平均密度达到峰值，为3 083株·hm^-2。2级林分中，随着林隙面积的增加胖大海平均密度呈单峰型，林隙面积从Ⅰ级到Ⅲ级平均密度逐渐增加，在Ⅲ级达到最大值，为2 938株·hm^-2，而后逐渐下降。3级林分中，胖大海平均密度呈现出先升高而后降低再升高的变化规律，最后林隙Ⅴ级时平均密度达到峰值，为4 542株·hm^-2。

林隙大小对光环境影响很大，在1 d的光照时间内，大林隙的中心比小林隙受到更多的光照，从而引起林隙内水、热等因子的强度变化。在面积过小的林隙中(＜80 m²) ，林隙内的环境条件会受到边缘木的影响，边缘木的侧向填充、林冠的遮挡以及树木根系对水分、养分的争夺都会对林隙内树木的更新产生影响。因此，在Ⅰ级林隙中胖大海幼树幼苗平均密度都相对较小，林隙面积为 101-500 m²的环境条件和资源有效性逐渐得到改善，适当的光照环境为胖大海幼树幼苗提供了有利的生长条件，所以胖大海幼树幼苗一般在林隙面积为 401-500 m²时达到峰值。

从林分的生存条件角度来看，在研究区域优势度1级林分的生存条件比2级林分和3级林分差，优势度1级林分前期受到人为干扰强度大，从而引起胖大海种群的生存量均比2级林分和3级林分少。但在不同优势度林分中胖大海不同龄级的死亡率和动态变化存在显著差异，表现为优势度1级林分和2级林分的胖大海幼树幼苗从SL1到SL4的死亡率比优势度3级林分高、速度增加快。胖大海年龄达到SL5级时逐渐稳定、死亡率低，能够继续生长发育进入乔木层。

各项聚集度指标均反映不同优势度林分的5个等级林隙内胖大海幼树幼苗空间分布格局型差异不显著，胖大海幼树幼苗空间分布格局均属于聚集分布型，但不同林隙面积大小中聚集度指标值存在一定程度的差异，可能是由于林隙大小对光环境影响很大，林隙宽度不同受到光照强度不一样，使林隙的生态因子具有差异性。在1级林分和2级林分中，整个种群的空间分布符合聚集分布型，但在优势度3级林分胖大海幼树幼苗种群分布型开始出现均匀型。

目前胖大海幼树幼苗密度表现出的特征可能是由以下几个方面的原因造成的：一是除了生存环境条件不同以外，还可能是受胖大海自身的生物学特性的影响。调查中发现胖大海具有开花结果的节律周期性，一般开花结果周期的间隔为4-5 a，胖大海幼树幼苗种群经过几个周期开花结果而形成，胖大海SL5的密度不仅较稳定、而且死亡率较低、相对密度较高、甚至在几个林隙的样方中胖大海SL5的密度比SL2、SL3和SL4高；二是几年来研究区域胖大海种群受人类不同强度的干扰，砍伐母树或割树冠采摘果实的情况较普遍^[9]，导致母树提供种子的能力衰减严重，从而影响种群的更新。

不同优势度林分等级的林隙内，胖大海幼树幼苗的更新情况不相同。在优势度3级林分，林隙内胖大海幼树幼苗更新最好。从林隙大小来看，随着林隙面积的增大，胖大海更新密度也产生相应的变化，当林隙面积在401 - 500 m²时，大部分幼树幼苗更新情况最佳，幼树幼苗密度达到峰值，随后开始减小，林隙面积过小并不适宜幼树幼苗的生长。这可能是因为林隙面积小光照量低，温度低，枯落物分解速度慢，从而使土壤养分差，林地的生产力差，^{[14, 15, 17]}，在林隙面积过小的情况下胖大海幼树幼苗不适宜存活。胖大海的更新除了与林隙面积相关外，还与周围的林分状况、林隙的形成时间等都有一定的关系^{[24, 26]}。但林隙内胖大海不同年龄级和灌木、草本是否存在关系^{[24, 26]}，还需要进一步深入研究，以便为实际生产中人工促进胖大海天然更新提供更科学合理的依据。