文章信息
- NGUYENBaTrieu, 丁国昌, 陈宇, 曹光球, PHAMVanHuong, 林思祖
- NGUYEN Ba Trieu, DING Guochang, CHEN Yu, CAO Guangqiu, PHAM Van Huong, LIN Sizu
- 越南杉木种源早期评价与选择
- Evaluation and early selection of Chinese fir provenances in Vietnam
- 森林与环境学报, 2016, 36(01): 92-97
- Journal of Forest and Environment, 2016, 36(01): 92-97.
- http://dx.doi.org/10.13324/j.cnki.jfcf.2016.01.015
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文章历史
- 收稿日期: 2015-06-12
- 修订日期: 2015-09-15
2. 越南林业科学研究院, 越南 河内 100000;
3. 越南林业大学第二分校, 越南 同奈 810000;
4. 国家林业局杉木工程技术研究中心, 福建 福州 350002
2. Vietnamese Academy of Forest Sciences, Hanoi 100000, Vietnam;
3. Vietnam Forestry University, Second Campus Dongnai, Dongnai 810000, Vietnam;
4. State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir, Fuzhou, Fujian 350002, China
杉木[Cunninghamia lanceolata (Hook) Lamb.]是中国最重要的用材树种之一,其木材具有质较软、有香气、纹理直、易加工、耐腐力强、不受白蚁蛀食等优点[1, 2, 3]。通过种源试验选择优良种源,是林木育种的重要工作内容之一。许多树种通过开展种源试验,都取得了显著的效益[4, 5, 6]。中国大陆杉木分布区种源试验始于1958年,于20世纪70年代成立了全国性杉木良种研究协作组,并通过多地区持续的研究,杉木良种遗传改良取得了巨大进步。在杉木重点产区取得了显著成就,三代种子园已初具规模[7, 8, 9]。在越南北部分布有大量的天然杉木资源,但越南杉木种子全来源野生采种母树,至今为止,尚未见杉木种源试验的报道,因此,开展越南杉木种源试验十分重要。通过种源试验进行良种选择,对杉木良种繁育工作有重大帮助。
越南与中国广西接壤,气候、土壤等环境条件与广西较为接近。因此,选择9个越南杉木种源与1个适合广西气候条件的中国福建杉木优良无性系FS09在越南北部、中部、南部3个地区开展杉木种源试验,以期为筛选出越南杉木适生区和各地优良种源提供基础资料,也为中国引进越南杉木优良种质资源奠定良好基础。
1 材料与方法 1.1 材料供试越南杉木种源为凉山省高鹿县(CL1)、文朗县(CL2)、长定县(CL3),河江省苗域县(CL4)、同文县(CL5),高平省保乐县(CL6)、原平县(CL7)、石安县(CL8),北件省纳依县(CL9)9个种源,以中国福建杉木优良09号(FS09)为对照。采种母树的基本状况见表1。
| 种源Provenance | 采集地的基本状况Collection site | 采种母树条件Mother tree | |||||
| 经纬度Latitude-longitude (N-E) | 海拔Elevation/m | 年平均降水量Annual precipitation/mm | 年平均气温Average temperature/℃ | 平均树高Average height/m | 平均胸径Average DBH/cm | 平均冠幅Average canopy/m | |
| CL1 | N21°53′, E106°50′ | 150-300 | 1 600 | 24.4 | 14.70 | 20.90 | 4.07 |
| CL2 | N22°03′, E106°36′ | 200-400 | 1 540 | 24.0 | 14.27 | 21.80 | 4.03 |
| CL3 | N22°15′, E106°28′ | 200-500 | 1 500 | 21.6 | 14.73 | 21.47 | 3.87 |
| CL4 | N22°50′, E105°18′ | 1 000-1 300 | 1 900 | 22.8 | 12.40 | 16.53 | 2.96 |
| CL5 | N23°09′, E105°42′ | 1 000-1 200 | 1 850 | 23.1 | 15.90 | 26.13 | 5.47 |
| CL6 | N22°53′, E105°40′ | 400-700 | 1 640 | 22.7 | 13.80 | 21.13 | 3.87 |
| CL7 | N22°37′, E105°57′ | 350-600 | 1 600 | 22.8 | 13.97 | 20.40 | 3.93 |
| CL8 | N22°28′, E106°19′ | 300-500 | 1 550 | 23.2 | 13.47 | 18.40 | 3.47 |
| CL9 | N22°13′, E106°08′ | 300-600 | 1 700 | 23.5 | 13.20 | 18.93 | 3.23 |
在越南北部凉山省的高鹿县、文朗县、长定县,河江省的苗域县、同文县,高平省的保乐县、原平县、石安县和北件省的纳依县分别选出各种源的优良母树,分别在每种源15棵杉木母树上采集种子,经晾干、催芽等工序后,于2013年1月在凉山省长定县育苗,同年7月在越南3个试验点造林。
1.2 研究区概况2013年7月分别在3个分别具有典型的北部、中部、南部试验区域自然条件的试验点建立试验林[10, 11]。3个试验点的基本状况见表2。
| 研究区Site | 经纬度Latitude-longitude (N-E) | 海拔Elevation/m | 坡度Slope/(°) | 年平均降水量Annual precipitation/mm | 年平均气温Average temperature/℃ |
| 凉山省长定县队根镇Liangshan in the north | N22°42′, E106°56′ | 355-387 | 15 | 1 500.0 | 21.6 |
| 中部义安省义坛县义鹿镇Yian in the central region | N19°11′, E105°24′ | 150 | 70 | 1 935.0 | 24.6 |
| 南部同奈省新富县新立镇Dongnai in the south | N11°30′, E107°24′ | 45 | 50 | 2 185.6 | 25.4 |
采用随机完全组区设计,每个试验点分别按上坡、中坡和下坡共设置3个区组,每个组区包含10个小区即10个种源,每个种源种植15株。挖穴规格为40 cm×40 cm×40 cm,每穴施基肥0.2 kg(N∶P∶K为5∶10∶3),造林密度为3 300株·hm-2(即2 m×1.5 m),每年抚育3次,第1次抚育时每株施复合肥0.2 kg(N∶P∶K为5∶10∶3),其余2次抚育只进行除草[12]。
杉木种源区的划分,参照NGUYEN et al的研究结果[12],并利用系统聚类分析将参试种源归类以划分种源区:优良种源区、一般种源区和不适宜种源区。之后,运用遗传力、遗传增益、实际增益的指数对杉木不同试验点种源之间进行检验,所用的公式如下[13, 14]。
遗传力:H2=MG(MG+ME)-1
实际增益:G=SX-1
遗传增益:ΔG+SH2X-1 式中:MG为种源间平均方差,ME为种源内均方,xi为第i个体树高观测值,X为种源平均树高生长值,S为标准差。
数据处理及作图采用SPSS 19.0及Excel 2007软件。
2 结果与分析 2.1 不同种源的越南杉木生长分析对各试验点供试杉木种源在种植2 a后经调查、整理数据后列于表3。结果表明:在3个试验点杉木种植2 a后,地径、树高、冠幅的生长量均有明显的差异(P < 0.05)。生长最快的地区是北部凉山省试验区,生长最慢是中部义安省试地区,南部同奈省地区居中。
| 种源Provenance | 杉木的生长情况Growth condition | ||||||||
| 凉山Liangshan | 义安Yian | 同奈Tongnai | |||||||
| 地径Ground diameter/cm | 树高Height/cm | 冠幅Crown diameter/cm | 地径Ground diameter/cm | 树高Height/cm | 冠幅Crown diameter/cm | 地径Ground diameter/cm | 树高Height/cm | 冠幅Crown diameter/cm | |
| CL1 | 3.33ab | 225.66a | 114.24b | 0.98a | 58.22a | 43.44a | 1.18abc | 72.22abc | 47.78abc |
| CL2 | 3.63a | 222.40a | 130.20a | 0.89b | 48.40ab | 35.20abcd | 1.59ab | 91.90a | 60.10a |
| CL3 | 2.41de | 154.78c | 96.55c | 0.85b | 43.09b | 31.18cd | 1.07c | 63.83bc | 46.83abc |
| CL4 | 2.27e | 180.33b | 90.97c | 0.91ab | 54.14ab | 42.14ab | 1.17ab | 73.83abc | 44.50bc |
| CL5 | 1.54f | 109.70d | 73.73d | 0.89b | 42.86b | 33.14bcd | 1.46abc | 73.83abc | 51.17abc |
| CL6 | 2.79cd | 203.94ab | 96.52c | 0.95ab | 54.80ab | 40.10abc | 1.20abc | 74.17abc | 46.33abc |
| CL7 | 2.92bc | 212.89a | 114.89b | 0.90b | 51.25ab | 37.63abcd | 1.08c | 58.63c | 40.25c |
| CL8 | 2.03ef | 146.61c | 94.02c | 0.87a | 41.21b | 30.26cd | 1.62a | 97.00a | 57.43ab |
| CL9 | 3.69a | 226.28a | 122.38ab | 0.87b | 40.29b | 36.43abcd | 1.60ab | 87.22abc | 61.33a |
| FS09 | 1.94ef | 145.80c | 90.20c | 0.93ab | 51.17ab | 29.17d | 1.15bc | 69.25ab | 57.42ab |
| 平均 Mean | 2.66 | 182.84 | 102.37 | 0.91 | 48.38 | 35.79 | 1.31 | 76.19 | 51.31 |
| P | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.15 | 0.01 | 0.00 | 0.01 | 0.03 | 0.01 |
| 1)同列数据后不同小写字母表示不同种源差异达到0.05显著水平。Note:low case letters after figures indicate statistical difference( P<0.05)。 | |||||||||
凉山省试验点各杉木种源种植2 a后的地径、树高、冠幅的生长量存在差异,地径生长最快的是CL9(3.69 cm)种源,最慢的是CL5种源,其余的介于两者之间。树高最高的是CL9种源;最慢的是CL5种源。CL9种源冠幅最大,最小的是CL5种源,其余居中(表2)。方差分析看出,各种源的地径、树高与冠幅具有显著的差别(P < 0.05)。
进一步用Ducan多重比较方法对各种源生长差异进行比较。结果表明:各种源地径生长量最快的是CL9种源,与CL1、CL2没有明显的差异,但与其他种源的生长量都有明显差异;CL5种源的地径最小,与FS09、CL8没有明显的差异,而与其余的种源都有明显差异。各种源树高生长量最快的也是CL9种源,与CL1、CL2、CL7、CL6种源没有显著差异,而与其他的种源有显著差异;CL5种源树高生长量最小,与其余种源都有明显差异。冠幅生长量最大的是CL2种源,与CL9没有明显差异,但与其他种源生长量有明显差异;CL5种源的冠幅最小,与其余种源有明显差异。
为了综合比较不同种源生长优劣,运用聚类分析方法对3个生长指标进行分析[15]。如图1所示,可以把10个种源划分为3类,其中CL9、CL7、CL6、CL4、CL2与CL1为一类(类平均地径3.11 cm、树高211.92 cm、冠幅111.53 cm),CL8、FS09与CL3为一类(类平均地径2.13 cm、树高149.06 cm、冠幅93.59 cm),CL5为一类(类平均地径1.54 cm、树高109.70 cm、冠幅73.59 cm)。在3类中,本研究分成3个种源区,分别为优良种源区、一般种源区和不适宜种源区。优良种源区是最快生长类型,包括CL9、CL7、CL6、CL4、CL2和CL1种源;一般种源区是生长一般的种源,有3个种源分别为CL8、FS09和CL3种源;不适宜种源区是生长差的种源,这一类有CL5种源一种。
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图 1 越南北部2年生杉木不同种源的聚类分析 Figure 1 Cluster analysis of different provenances of 2-year-old Chinese fir plantedin north Vietnam |
在越南中部义安省杉木试验点,2年生苗木地径、树高、冠幅生长亦不一样。CL1种源地径、树高、冠幅均生长最快。地径生长最差的是CL3种源,其余居中;树高生长最慢的是CL9种源;中国种源FS09生长最慢,其余的居中(表3)。方差分析结果表明,各杉木种源2 a地径存在一定的差异(
聚类分析结果表明(图2):各杉木种源可以分为3类,其中CL4和CL1种源为一类(类平均地径0.95 cm、树高56.18 cm、冠幅42.79 cm),FS09、CL2、CL7和CL6为一类(类平均地径0.92 cm、树高50.49 cm、冠幅35.32 cm),CL9、CL8、CL5和CL3种源为一类(类平均地径0.87 cm、树高41.86 cm、冠幅32.75 cm)。在3类中,CL4和CL1为优良种源,一般种源包括FS09、CL2、 CL7和 CL6种源,而CL9、CL8、 CL5与 CL3为不适宜种源。
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图 2 越南中部2年生杉木不同种源的聚类分析 Figure 2 Cluster analysis of different provenances of 2-year-old Chinese fir plantedin central Vietnam |
在南部同奈省试验点,杉木不同种源生长结果与其他2个试验点不尽相同。地径、树高生长最快的是CL8种源,地径生长最慢的是CL3种源,树高生长最小的是CL7种源,其余居中。CL9种源冠幅生长最好,而生长最差的是CL7(表2)。方差分析结果表明,杉木种植2 a后各杉木种源的地径、树高与冠幅值都有显明差异。Ducan多重比较表明:各种源地径与树高的生长存在正相关,地径生长最快的是CL8种源,与CL3、CL7、FS09、CL4有显明差异,而与其他种源没有显著差异;CL8种源树高生长最快,与CL7、CL3种源有显明差异,但与其他种源没有显著差异;冠幅生长最大的是CL9,与CL7、CL4种源有显明差异,而与其他种源没有显著差异。
采用上述3个生长指标进行聚类分析,如图3所示,各杉木种源可以划分为3类,其中CL8、CL9与CL2种源为一类(类平均的地径、树高与冠幅分别为1.60、92.04、59.62 cm),FS09、CL5、CL1、CL6与CL4种源为一类(类平均地径、树高与冠幅分别为1.23、72.66、49.44 cm),CL7与CL3种源为一类(类平均的地径、树高与冠幅分别为1.07、61.23、43.54 cm)。在3类中,CL8、CL9与CL2为优良种源,一般种源包括FS09、CL5、CL1、CL6与CL4种源,CL7与CL3为不适宜种源。
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图 3 越南南部2年生杉木不同种源的聚类分析 Figure 3 Cluster analysis of different provenances of 2-year-old Chinese fir plantedin south Vietnam |
不同种源和不同地点树高遗传增益不尽相同。叶培忠等[15]已从选择指标、选择年限及遗传增益等方面开展了有关杉木优良种源的早期选择的相关研究,认为树高是占用营养空间的最重要因素,对于2-3 年生的杉木,树高是优良种源早期选择较为理想的选择指标。各杉木种源种植2 年生后,各试验点不同种源树高遗传力和遗传增益结果列于表4。
| 试验点Site | 指标Indicator | 种源Provenance | ||||||||||
| CL1 | CL2 | CL3 | CL4 | CL5 | CL6 | CL7 | CL8 | CL9 | FS09 | 平均Average | ||
| 北部North | S | 52.66 | 37.52 | 33.19 | 43.67 | 33.33 | 51.66 | 39.07 | 31.60 | 53.00 | 35.92 | 41.162 |
| H 2 | 0.65 | 0.82 | 0.27 | 0.33 | 0.83 | 0.37 | 0.83 | 0.54 | 0.55 | 0.63 | 0.582 | |
| G | 23.34 | 16.87 | 21.45 | 24.22 | 30.39 | 25.33 | 18.35 | 21.55 | 23.42 | 24.64 | 22.956 | |
| Δ G | 15.17 | 13.83 | 5.79 | 7.99 | 25.22 | 9.37 | 15.23 | 11.64 | 10.31 | 15.52 | 13.007 | |
| 中部Center | S | 15.46 | 10.93 | 6.38 | 15.24 | 8.93 | 16.12 | 20.88 | 7.81 | 2.81 | 10.36 | 11.492 |
| H 2 | 0.46 | 0.34 | 0.69 | 0.77 | 0.46 | 0.52 | 0.76 | 0.82 | 0.87 | 0.62 | 0.631 | |
| G | 26.55 | 22.59 | 14.80 | 28.14 | 20.85 | 29.42 | 40.75 | 18.96 | 6.98 | 20.25 | 22.929 | |
| Δ G | 12.29 | 7.58 | 10.18 | 21.70 | 9.67 | 15.33 | 31.11 | 15.46 | 6.06 | 12.58 | 14.196 | |
| 南部South | S | 15.18 | 37.62 | 3.19 | 31.16 | 11.62 | 17.77 | 16.00 | 21.22 | 27.14 | 3.43 | 18.433 |
| H 2 | 0.76 | 0.29 | 0.68 | 0.34 | 0.66 | 0.52 | 0.87 | 0.67 | 0.57 | 0.75 | 0.611 | |
| G | 21.02 | 40.93 | 5.00 | 42.20 | 15.73 | 23.96 | 27.31 | 21.88 | 31.12 | 4.96 | 23.411 | |
| Δ G | 15.97 | 11.87 | 3.40 | 14.35 | 10.38 | 12.46 | 23.76 | 14.66 | 17.74 | 3.72 | 12.831 | |
| 1) S,标准差Standard deviation; H 2,遗传力Heritability; G,实际增益Actual gain;Δ G,遗传增益Genetic gain(%)。 | ||||||||||||
从表4可知,在3个试验点各杉木种源种植2 a后,树高的遗传力和遗传增益存在差异。北部树高遗传力(H2)在0.27-0.83之间,其中CL5和CL7的树高遗传力最高,而CL3的最低,其余居中。中部树高遗传力在0.34-0.87之间,其中CL9的树高遗传力最高,而CL3最低,其余居中。在南部树高遗传力在0.29-0.87之间,最高的是CL7种源,最低的是CL2种源,其余居中。北部树高遗传增益(ΔG)在5.79-25.22之间;其中CL5的树高遗传增益最高,而CL3最低,其余居中。中部树高遗传增益在6.06-31.11之间,树高遗传增益最高的是CL7种源,最低的是CL9种源,其余居中。南部树高遗传增益在3.40-23.76之间,最高的是CL7种源,最低的是CL3种源,其余居中。因此,在北部,无论是树高遗传力还是遗传增益,CL5种源都具有较高水平;CL9种源是中部较好的种源;而南部树高遗传力和遗传增益最最高的都是CL7种源。
3 讨论与结论 3.1 讨论杉木种源的早期选择,中国已有许多相关研究,如对杉木林龄的选择,马常耕等人提出是造林后2-3 a[16, 17],可以进行初选,并经过3-5 a后进行决选,且可以按“双指标”—即综合胸径和树高进行选择[19]。本研究在种植后2 a采用综合评判的方法,对越南北部、中部和南部的杉木种源试验林进行早期评价,从林龄上看是可行的。各试验点种源生长差异明显,但生长规律不尽一致,一方面,杉木的遗传因素起到主要作用,另一方面,气候等立地条件也是影响杉木生长的一个非常重要的因素。
3.1.1 各试验点的自然条件与杉木种源生长的关系越南北部、中部、南部3个地方的天然气候有差别,特别是北部和南部的气候。在北部凉山省1 a有春夏秋冬4个季节,夏季和秋季是北部的雨季,春季有春雨,冬季是旱季,但仍有小雨,月降雨量约5 mm,且有时气温低于零下温度。在中部义安省1 a也有4个季节,冬天的温度比北部高,最低的温度为6 ℃,但是旱季雨量比北部少,每年4-8月受西南焚风(从老挝刮过来,持续20-70 d)的燥热影响,夏天的温度比北部高,大气湿度低,气温最高达41.7 ℃,空气相对湿度下降50%以下。中部杉木种源生长最差,与高温低湿的气候有很大关系。南部是热带气候,相对北部差别很大,南方只有2个季节,分别是旱季和雨季,最高气温(34.8 ℃)均低于北部、中部,最低气温21.3 ℃,没有冬天;年降雨量主要集中在七八月,11月至翌年4月为旱季,降雨量很少,甚至持续2-3个月无雨,对杉木生长造成严重影响。各试验点杉木种源试验表明,温度、湿度、雨量、焚风等的气候条件会对杉木不同种源生长产生不同的影响。
3.1.2 各试验点的土壤理化特征与杉木生长的关系南部同奈省试验点土壤有机质含量最高(43.05 g·kg-1),义安省最低(13.17 g·kg-1),凉山省的居中;同奈省全氮、全磷的含量较高,分别为3.11、1.08 g·kg-1,义安最低,分别为1.22、0.12 g·kg-1,凉山省的居中;全钾含量最高的是义安(1.86 g·kg-1),最低是同奈(0.63 g·kg-1),凉山省的居中。同奈省速效N、P、Ca、Mg含量分别为259.18、9.49、1 112.75、418.63 mg·kg-1,比其他2个试验点都高,最低的是义安省试验点(速效N、P、Ca、Mg的含量分别为57.93、1.81、120.26、17.53 mg·kg-1)。凉山省速效钾含量最高(124.31 mg·kg-1),最低的是义安省(17.88 mg·kg-1),同奈省的居中。3个试验点土壤pH差异不大(pH=3.97-4.75)。
综上所述,尽管同奈省试验点土壤的营养含量比凉山省与义安省好,但是,气候条件不适合杉木生长,所以杉木种源生长差。可见,在越南,气候对杉木生长的影响较大,而土壤养分影响较小。
3.1.3 各试验点的不同种源遗传力和遗传增益差异2年生的越南杉木不同种源的遗传力和遗传增益在同一地区各不相同,同一种源的遗传力和遗传增益在不同地区也不相同,这为进一步的遗传选择提供了基础。
3.2 结论越南不同的试验区杉木种植2 a后可得越南3个试验点,北部凉山省的自然条件对杉木生长最适合。
在3个试验区中,适合北部种植的优良种源为CL9、CL7、CL6、CL4、CL2和CL1种源(类平均地径、树高、冠幅分别为3.11、211.92 、111.53 cm);适合中部种植的优良种源,有CL4和CL1种源(类平均地径、树高、冠幅分别为0.95、56.18、42.79 cm);适合南部种植的优良种源,有CL8、CL9与CL2种源(类平均的地径、树高与冠幅分别为1.60、92.04、59.62 cm)。与越南2 年生马尾松林胸径、树高的比较发现,越南北部杉木地径、树高比马尾松大;中部和南部杉木地径的生长比马尾松慢,但树高生长比马尾松快[18]。
越南杉木不同种源遗传力和遗传增益不同,同一种源遗传力和遗传增益在不同地点上的表达也不同。
种源研究,需要长期观察,本研究只是幼林阶段试验结果,所以这个结论只是初步的,还需要继续研究。由于地理隔离,中国杉木与越南的杉木基因交换的频率低,且越南杉木基本处于自然状态,人为干扰小,因此,本研究是补充中国杉木基因资源的良好材料,同时,也是研究杉木起源的重要材料。
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2016, Vol. 36




