磷元素与植物体内蛋白质、糖类和脂类的循环代谢有着密切关系，同时又参与植物细胞膜磷脂的合成，亦是二氧化碳固定、光合磷酸化、卡尔文循环、电子传递、淀粉合成等植物生理生化过程的重要结构组分，磷元素的供给对植物的光合作用起到重要调节作用^{[1, 2, 3, 4]}。磷作为植物生长限制因子长期受到人们的重视，在植物生产领域对于磷元素的施用比率和如何促进磷元素的高效转化，科学家已经开展了深入和广泛的研究，但是由于土地立地条件的差异以及施肥条件的不确定性^{[5, 6]}，限制了人为增加土壤中磷元素的经济效益。分布于中国南方红壤山地丘陵地区^[7]的传统中药材雷公藤(Tripterygium wilfordii Hook. f.)在栽培种植中长期受制于磷元素的缺乏，由于红壤中活性铁、铝含量高，易将土壤中的有效磷固化，大大降低雷公藤对磷肥的吸收效率，而通过良种选育来提高雷公藤对磷的利用效率将成为破解该难题的有效途径。现有研究表明，在磷缺乏下植物的生长与繁殖，在形态、生理、生化等方面都会发生显著变化^{[8, 9, 10, 11]}，然而有关磷胁迫对雷公藤的影响的研究少见报道，现在有研究表明磷胁迫会对雷公藤生物量分布^[12]和生理活动^[13]有显著影响，但这些影响与光合作用之间的联系还未见报道，文中着重从光合特性角度探讨低磷胁迫对雷公藤幼苗的影响，为选育耐低磷雷公藤优良无性系以及丰产栽培技术的研究提供数据积累和研究基础。

试验用的1和3年生雷公藤幼苗均来自同一无性系，由泰宁杉阳雷公藤公司提供，采用低磷黃土(表 1)盆栽(每盆10 kg)形式培养试验材料。

试验于2008年2-10月在福建农林大学森林生态研究所实验圃地中进行，2008年2月定植，2008年4月15日用磷酸二氢钾(KH₂PO₄)进行6个磷胁迫水平处理(表 2)，第1次处理后7 d进行第2次处理，总计2次。每月使用GFS-3000型便携式光合作用仪对叶片净光合速率(net photosynthetic rate,P_n)、蒸腾速率(transpiration rate,T_r)、气孔导度(stomatal conductance,G_s)、胞间CO₂浓度(intercellular carbon dioxide concentration,C_i)和叶绿素含量(chlorophyll,Chl)等光合生理指标进行测定，每次均选择同一部位的叶片重复测定6次，叶室温度为室温，光强600 μmol·m^-2·s^-1，测定时间9:00-12:00，叶绿素含量采用分光光度法测定^[14]，10月15日结束土培实验。采用SPSS 20.0和Excel软件进行数据处理分析。

由图 1可见，不同程度低磷胁迫处理对1和3年生雷公藤P_n影响差异显著(P < 0.05)，表明磷胁迫对1和3年生雷公藤的P_n有显著的影响，1和3年生雷公藤在不同磷胁迫下总体呈下降趋势，胁迫后期有不同程度的回升。3年生雷公藤在T1-T5处理下，P_n在5月明显低于T6处理(CK)；1 年生雷公藤6月和3年生雷公藤5月在T1-T5处理下随着胁迫程度增加，P_n明显减小，1 年生雷公藤P_n下降幅度明显增大；随着胁迫期延长，各处理1年生雷公藤P_n相对于T6处理差值减小，而3年生雷公藤P_n与T6处理相近；1和3年生雷公藤在7月和8月高温下P_n明显减小，9月和10月有不同程度的微小回升，但是1年生雷公藤回升的程度较3年生雷公藤大，叶片P_n呈双峰型，说明1年生雷公藤对低磷胁迫的响应更为灵敏，而3年生雷公藤更稳定。

	图 1 1和3年生雷公藤Pn对低磷胁迫的响应 Figure 1 Pn response to phosphorus deficiency stress in 1-year-old and 3-year-old T. wilfordii
图选项

由图 2可见，不同程度低磷胁迫处理对1和3年生雷公藤T_r影响差异显著(P < 0.05)，表明磷胁迫对1和3年生雷公藤的T_r有显著的影响，低磷胁迫下的T_r随胁迫时间延长，大致呈现先增加后下降再增加再下降的趋势，且1年生雷公藤6月和3年生雷公藤7-9月的T_r随着胁迫程度增加而降低，随着磷胁迫的加重，3年生雷公藤随着胁迫时间的延长T_r越小。胁迫初期，在不同胁迫的处理下，4-6月的1和3年生雷公藤T_r相对于T6处理都有不同幅度下降，1年生雷公藤在7月随着胁迫程度增大，T_r下降得最明显。胁迫后期，T1-T5处理1年生雷公藤T_r与T6处理(CK)趋平，至9月气温下降后，1年生雷公藤重度胁迫的T_r接近于T6处理，3年生雷公藤随着胁迫程度增大，T_r下降明显，直至10月雷公藤开始落叶，1和3年生雷公藤各处理T_r在9月大幅度下降并趋近相同，说明重度胁迫会引起1和3年生雷公藤幼苗的T_r显著下降，但雷公藤的季节变化受环境温度的影响，高温会抑制T_r，3年生雷公藤比1年生雷公藤更耐高温。

	图 2 1和3年生雷公藤Tr对低磷胁迫的响应 Figure 2 Tr response to phosphorus deficiency stress in 1-year-old and 3-year-old T. wilfordii
图选项

由图 3可见，不同程度低磷胁迫处理对1和3年生雷公藤G_s影响差异显著(P < 0.05)，表明磷胁迫对1和3年生雷公藤的G_s有显著的影响，1和3年生雷公藤在不同磷胁迫下G_s总体呈先增加而后下降的趋势，4-5月T1-T5处理的G_s与T6处理的G_s差值不大，随着7月和8月气温增高，G_s明显增加，且1和3年生雷公藤T1-T6处理随着胁迫程度增加，G_s呈现重度胁迫明显低于其他处理。胁迫后期，1年生雷公藤各处理G_s趋近T6处理，而3年生雷公藤G_s仍是重度胁迫处理低于轻度胁迫处理，且均低于T6处理。

	图 3 1和3年生雷公藤Gs对低磷胁迫的响应 Figure 3 Gs response to phosphorus deficiency stress in 1-year-old and 3-year-old T. wilfordii
图选项

由图 4可见，不同程度低磷胁迫处理对1和3年生雷公藤C_i影响差异显著(P < 0.05)，表明磷胁迫对1和3年生雷公藤的C_i有显著的影响，1和3年生雷公藤在不同磷胁迫下C_i总体趋势一致，随着处理时间延长而呈现先增加而后减少，变化幅度比较小。胁迫前期，1和3年生雷公藤C_i在不同胁迫程度下规律不明显，3年生雷公藤随着胁迫后期时间延长，呈现随着胁迫程度增加，T6处理C_i略低于T5处理，但仍高于其他处理。

	图 4 1和3年生雷公藤Ci 对低磷胁迫的响应 Figure 4 Ci response to phosphorus deficiency stress in 1-year-old and 3-year-old T. wilfordii
图选项

由图 5可见，不同程度低磷胁迫处理对1和3年生雷公藤Chl影响差异显著(P < 0.05)，表明磷胁迫对1和3年生雷公藤的Chl有显著的影响，低磷胁迫下的Chl随着处理时间延长总体呈现降低趋势，且磷胁迫越强，Chl含量越低，1年生雷公藤随着胁迫时间延长，后期有一定波动，3年生则变化不大且各处理数值大小向T6处理靠近。说明相对于1年生雷公藤，3年生雷公藤Chl含量更稳定，更不易受环境温度影响。

	图 5 低磷胁迫对1和3年生雷公藤Chl的影响 Figure 5 Effect of phosphorus deficiency stress on leaves Chl of 1-year-old and 3-year-old T. wilfordii
图选项

植物光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)和叶绿素含量(Chl)是影响绿色植物光合作用最直接最重要的生理指标，且光合和蒸腾作用是植物生长发育过程中重要的生理功能^[15]，与环境温度显著相关，同一种植物的P_n与Chl呈显著正相关。1和3年生雷公藤P_n、T_r、G_s、C_i和Chl在磷胁迫下均出现低于对照处理的趋势，并且随着胁迫程度增加而减小，这与张建恒等^[16]对磷胁迫下不同磷效率的小麦品种的P_n、Chl特性研究和刘建福^[17]对澳洲坚果叶片中叶绿素a、b及总叶绿素含量研究结果相似，但是各处理在不同处理时期有所波动，这可能是由于在玻璃温室进行试验且胁迫期始终覆盖遮荫网，降低了自然光照，而室温偏高所致。正常供磷条件下，1和3年生的雷公藤P_n差异不显著，但在磷胁迫条件下，1和3年生雷公藤P_n均呈下降趋势，并且随胁迫程度增加而减小，1和3年生雷公藤P_n的差异也趋于明显，1年生雷公藤P_n对低磷胁迫的响应更为灵敏，随着胁迫时间的延长，1年生雷公藤P_n降低的幅度比3年生雷公藤P_n大。雷公藤P_n的季节变化主要受环境温度影响，雷公藤叶片的P_n呈双峰状，在4月达到1次峰值后逐渐下降，受高温和光强过大超过光饱和点影响导致气孔部分关闭和光抑制发生，使得7月P_n最低，到9月形成次高峰，10月以后因为换叶原因P_n下降。低磷胁迫下，1和3年生雷公藤T_r均随着胁迫程度增加而降低，1和3年生雷公藤在轻度(20 mg·kg^-1)和中度(15、10 mg·kg^-1)胁迫下随着胁迫时间的延长，T_r下降幅度变小，3年生雷公藤在重度(5、0 mg·kg^-1)胁迫后期，T_r显著降低。雷公藤T_r的季节变化受环境温度的影响，8月高温抑制雷公藤的T_r，在8月,3年生雷公藤各处理T_r波动变化比1年生雷公藤小，说明3年生雷公藤比1年生雷公藤更耐高温。9月T_r的增加除气温适宜外，还可能跟雷公藤在9月会二次抽梢有关。10月，雷公藤开始换叶，叶片进入衰弱期，P_n、T_r、G_s、C_i因而降低。张翠萍等^[15]研究发现缺磷使得植物G_s下降，限制了植物叶片光合作用,从而影响了植株幼苗生长。8月温度升高，雷公藤T_r降低，气孔关闭(G_s降低)，C_i却有所增加。在低磷胁迫下，1年生和3年生雷公藤Chl均下降，随着胁迫程度增加，降低幅度增大。缺磷条件下，雷公藤叶片的生理结构的发育可能受到影响，进而影响其光合效率和生物量的累积，因此光合特性指标可以作为评价雷公藤林地磷素利用状况的一个生理指标。

植物叶片P_n的年变化曲线可以呈双“S”、双峰、多峰和单峰曲线等，银杏和葡萄的P_n年变化趋势均为双峰型曲线，葡萄光合双峰曲线的主峰出现在6月中旬，次峰出现在9月中旬，而银杏光合双峰曲线的主峰出现在6月上旬，次峰出现在9月下旬^{[18, 19]}。雷公藤叶片的P_n年变化曲线峰型与葡萄和银杏类似，呈双峰型，但主次峰出现时间不同，10月以后受环境温度变化和雷公藤叶片衰老变化P_n下降，而雷公藤T_r亦呈双峰型。雷公藤幼苗对缺磷环境有一定的调节适应能力，在轻度(20 mg·kg^-1)和中度(15、10 mg·kg^-1)缺磷水平的林地上可维持保证植株光合作用正常进行的Chl，而重度缺磷条件下会对其叶片光合机构造成破坏，从而影响其生长发育，而低磷胁迫下3年生雷公藤相对于1年生雷公藤具有较好的适应能力，能够更好的适应中度和轻度缺磷的土壤条件。