2022,
Vol. 31
2. 上海海洋大学 上海市水产养殖工程技术研究中心, 上海 201306;
3. 上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306
日本沼虾(Macrobranchium nipponense)，俗称青虾、河虾，隶属甲壳纲(Crustacea)十足目(Decapoda)，主要分布在中国、日本以及东南亚等国家[1]。日本沼虾具有生长快、繁殖能力强和肉质细嫩的优点，从而具有较高的经济价值[2]。在池塘养殖中日本沼虾雌虾性早熟现象较普遍，有的个体甚至在孵化后约45 d、体长不足3 cm时便开始抱卵[3]。甲壳动物过早的性腺成熟不仅会使其寿命减短[4]，同时还会使其生产效益下降。随着养殖集约化程度和遗传育种技术的不断提高，环境因素对水产动物表型的作用也越来越明显[5]。因此，了解水产动物特定环境下的生长、发育及繁殖性能，对品种的遗传改良和提高生产效益等具有重要的现实意义[6-7]。
甲壳动物的生长、发育及繁殖性能主要受营养和环境两个方面影响[8]。甲壳动物通过其内源性机制调节以适应外界环境的变化从而完成其发育及生殖[9-10]。有关营养物质如蛋白质[11]、脂质[12]、碳水化合物[13]、维生素[14]以及矿物质[15]等对日本沼虾生长繁殖性能的研究已有较多报道，而环境因子对其生长繁殖性能的影响缺少较为深入的研究。现有的研究表明，温度是影响虾类生长、发育和繁殖的重要环境因素之一。温度影响红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)的抱卵和孵化[16]，也影响中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)的产卵[17]。温度影响日本沼虾幼虾的生长、ATPase活性已见报道[18]，马盛群等[19]将日本沼虾的末期幼体转移到不同温度的水体中，发现不同温度水体中末期幼体的变态有差异；然而该研究尚不能确定这种差异是温度变化的结果还是不同温度下的结果、是否只在末期幼体出现。另外，刚孵化出的溞状幼体的发育温度是否影响成体的繁殖性能也未见报道。本文研究了21 ℃，26 ℃及31 ℃等3种温度条件下日本沼虾溞状幼体发育和成体繁殖性能，以期为后续开展日本沼虾高效人工育苗提供理论基础，也可为后续开展生殖调控奠定基础。
1 材料与方法 1.1 亲本选择本研究所选择的日本沼虾亲本为来自本实验室构建的日本沼虾单系内同胞近交繁殖得到的F2群体，从F2群体中选择雌雄个体一一配对后繁殖得到的溞状幼体(F3)用于本研究。
1.2 实验设计将刚孵化出来的日本沼虾溞状幼体转移到12个含900 mL盐度10[20]的人工半咸水的1 L烧杯中培养，每个烧杯放养50尾溞状幼体，将烧杯分别放入三温区光照培养箱。设定3个温度处理组)[(31.0±0.5)℃，(26.0±0.5) ℃，(21.0±0.5 ℃)]，每个温度处理组设4个重复，其中1个重复用于过程采样。幼体培育期间控制光周期(L∶ D)14∶ 10，光照强度1 500 lx，连续微充气，每日早晚投喂足量初孵卤虫无节幼体。当溞状幼体完全变态为仔虾并具备平游能力时，将完全变态的仔虾转移到小型玻璃缸(30 cm×30 cm×30 cm)中，养殖用水改为曝气后的自来水，放在相同的温度下继续培养至90 d。玻璃缸内投放一定量的水草供仔虾攀附。仔虾和亲本养殖过程中投喂足量的人工配合饲料(粗蛋白质：38.0%±0.5%、粗脂肪：5.0%±0.5%、粗灰分：16.0%±0.2%、粗纤维：6.0%±0.2%、水分：12.0%±0.6%)。养殖期间，每2天换水1次，每次换水1/3。
1.3 样品采集及观测培育期间，每10 d及变态完成时从各温度处理组的特定重复内随机取3尾幼体观测并测量其生长参数，并记录幼体变态为仔虾、幼虾性成熟抱卵的时间，统计在不同温度下日本沼虾雌虾首次抱卵的抱卵量及规格，并将卵按照组别收集用于有关营养成分的测定。
养殖90 d后，停止投喂24 h，逐个平行组称重、计数。然后从每个平行组中挑取腹部无卵的5尾雌虾在冰盘上快速解剖肝胰腺，保存在2 mL的离心管中，立即放入液氮速冻后于-80 ℃冰箱保存，用于相关指标的测定。生长指标如下：
(1)
(2)
(3)
(4)
式中：RS为存活率, %；N0为试验开始时平行组中的放养个体数；N1为试验结束后平行组中存活数；FR为相对繁殖力; Ne为抱卵虾受精卵数量；We为抱卵虾的单位体质量, g；RBLSG为体长特定生长率, %；RBWSG为体质量特定生长率, %；L0、L1分别为实验初始和终末体长，mm; W0、W1分别为实验初始和终末体质量，g。
1.4 样品的检测分析 1.4.1 酶活性的测定精确称取保存在-80 ℃的肝胰腺组织样品装于1.5 mL的离心管中，加入0.85%预冷4 ℃灭菌生理盐水，根据质量体积1∶ 9制成10%的组织匀浆液，冰水浴匀浆处理，匀浆液于3 000 r/min，4 ℃离心10 min，取上清液用于测定消化酶活性。肝胰腺脂肪酶活性采用对硝基苯酚法[5]，蛋白酶活性参照SU等[21]方法测定，淀粉酶活性采用淀粉-碘比色法(南京建成试剂盒)，匀浆液蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法(南京建成试剂盒)。
1.4.2 日本沼虾受精卵相关营养组成的测定将各温度组收集的受精卵进行营养组分分析。水分的测定采用105 ℃烘箱干燥法[15]；蛋白质含量采用考马斯亮蓝法；总脂采用氯仿-甲醇法[22]。
1.5 数据处理和统计分析所有数据以平均值±标准差(Mean ± SD)表示，数据使用SPASS Statistics 18.0软件中的单因素方法分析(One-Way ANOVA)和Duncan氏多重比较进行各组实验数据的差异显著性分析，两两比较则选用独立样本t检验进行各组实验数据的差异显著性分析，P < 0.05则表示为差异显著。
2 结果与分析 2.1 温度对日本沼虾溞状幼体变态发育的影响 2.1.1 溞状幼体变态所需的时间温度显著影响日本沼虾溞状幼体变态发育速度(表 1)。在31、26及21 ℃条件下日本沼虾完全变态时间平均分别为19.3、24.0以及54.7 d，在21 ℃条件下幼体变态所需要的时间显著高于其他两个温度组(P < 0.05)；同时，各温度下幼体出现仔虾到全部变态为仔虾所经历的时间也不相同，在31、26及21 ℃条件下分别需要4.6、5.3和22.0 d。结果表明，温度升高能够加快日本沼虾幼体的变态速度和变态同步性。
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表 1 不同温度下日本沼虾溞状幼体变态成仔虾需要的时间 Tab.1 Metamorphosis time of M. nipponense larvae from zoea to postlarvae at different temperatures |
日本沼虾溞状幼体在出现仔虾前，温度对溞状幼体存活率无显著性影响(P > 0.05)(图 1)，而当各试验组的溞状幼体全部变态为仔虾后，26 ℃试验组的存活率要高于31 ℃和21 ℃试验组，且与21 ℃试验组差异显著(P < 0.05)，表明温度不影响溞状幼体在变态成仔虾前的存活率，而影响其在变态为仔虾过程中的存活率。
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相同小写字母表示差异不显著(P > 0.05)，不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Values with same lowercase letters mean no significant difference(P > 0.05), while with different lowercase letters mean significant difference(P < 0.05). 图 1 不同温度对日本沼虾溞状幼体存活率的影响 Fig. 1 Effects of temperature on survival rate of M. nipponense from zoea to postlarvae |
温度显著影响日本沼虾溞状幼体的个体生长(图 2)。在相同时间点，溞状幼体的大小与温度呈正相关，温度越高，个体越大。而当3个温度的溞状幼体分别变态成Ⅰ期仔虾时，21 ℃组仔虾平均体长[(9.84±0.08)mm]显著高于31 ℃组[(6.95±0.41)mm]及26 ℃组[(6.61±0.24)mm][图 2(a)]。随着温度的升高，溞状幼体的特定生长率越高[图 2(b)]。
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a、b、c表示同一时间不同温度条件下的显著性比较，x、y表示完全部变态为仔虾时显著性比较，其中相同小写字母表示差异不显著(P > 0.05)，不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Values with a, b, c represent a significant comparison when the zoea under different temperature at the same time, while x, y represent all individuals metamorphosed from zoea to postlarvae, same lowercase letter mean no significant difference(P > 0.05)different lowercase letters mean significant difference(P < 0.05). 图 2 不同温度对日本沼虾溞状幼体体长及体长特定生长率的影响 Fig. 2 Effects of temperature on body size and specific growth rate of M.nipponense zoea |
温度显著影响日本沼虾的生长(表 2)。试验周期结束后，26 ℃组日本沼虾的终末体长、体质量、存活率及特定生长率均最高。除存活率外，21 ℃试验组和31 ℃试验组在终末体长、体质量及特定生长率无显著性差异但存活率显著低于21 ℃试验组(P < 0.05)。
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表 2 温度对日本沼虾生长性能的影响 Tab.2 Effects of temperature on growth performances of M.nipponense postlarvae in 90-day breeding |
随着温度的升高，日本沼虾肝胰腺中淀粉酶活性降低(P < 0.05)，而脂肪酶及蛋白酶活力随着温度的升高呈先上升后下降趋势，在26 ℃时其蛋白酶及脂肪酶活力均达到最高。见表 3。
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表 3 温度对日本沼虾肝胰腺消化酶的影响 Tab.3 Effects of temperature on digesstive enzyme activities in hepatopancreas of M. nipponense after 90-day breeding |
温度对日本沼虾的繁殖性能产生影响(图 3)。随着温度的升高，日本沼虾首次抱卵时间缩短，在31 ℃和26 ℃试验组，日本沼虾抱卵分别需要56.67 d及73.33 d，而21 ℃实验组在试验周期结束后也并未出现抱卵现象[图 3(a)]。与此同时, 26 ℃组中日本沼虾的首次抱卵量显著高于31 ℃试验组(P < 0.05)，日本沼虾在31 ℃、26 ℃试验组抱卵量分别为294.94粒和416.67粒[图 3(b)]，而相对繁殖力却无显著性差异(P > 0.05)[图 3(c)]。
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注：相同小写字母表示差异不显著(P > 0.05)，不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Notes: Values with same lowercase letter mean no significant difference(P > 0.05), while with different lowercase letters mean significant difference(P < 0.05). 图 3 不同温度对日本沼虾繁殖性能的影响 Fig. 3 Effects of temperature on reproductive performances of M. nipponense in 90-day breeding |
31 ℃试验组日本沼虾受精卵中水分含量显著高于其在26 ℃试验组(P < 0.05)，而总脂以及总蛋白含量在26 ℃试验组中最高且差异显著(P < 0.05)。见表 4。
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表 4 温度对日本沼虾受精卵常规营养组成的影响 Tab.4 Nutritional composition for M. nipponense at various temperatures after 90-day breeding |
对于变温水生动物，周围环境温度的变化会显著影响其代谢水平和生理状况[23]。JESUSP等[24]研究表明，在一定温度范围内，随着温度升高，南美白对虾(Penaeus vannamei)幼体体长越大，增长率越高。此现象在藻钩虾(Ampithoe valida)[25]、克氏原螯虾(Procambarus clarkii)[26]等的研究中也有相关报道。这与本研究结果相一致。然而，21 ℃组日本沼虾溞状幼体全部变态为仔虾时的平均体长要显著高于其他两个温度组，而试验周期结束时又显著低于其他两个温度组。李青等[27]研究表明，当温度过高时，甲壳动物体内的营养物质的代谢率要高于其同化率，不能够积累足够的能量用于生长，导致生长受限，因此，在低温条件下日本沼虾溞状幼体完全变态成仔虾时的体长要高于高温组，而在试验周期结束后由于日本沼虾在21 ℃组摄食能力降低导致发育速度迟缓，最终导致规格最小。然而，WANG等[18]研究表明，随着驯化温度的降低，日本沼虾幼体的存活率显著提高，这可能与其驯化过程中高温组温度突变过大引起应激反应有关。
3.2 温度对日本沼虾消化酶活性的影响肝胰腺是重要的消化器官，能够产生消化酶来促进物质的消化吸收[28-29]。因此，肝胰腺中消化酶的活性高低可以反映动物对营养物质的消化与吸收的能力从而影响动物的生长[30]。本实验结果表明，肝胰腺中脂肪酶及蛋白酶活性在26 ℃试验组中均要高于其他两个试验组，这表明在26℃条件下，日本沼虾对营养物质的消化能力要高于其他两个温度组，从而更有利于将食物转化为能量储存在体内，加之高温组新陈代谢的消耗增大，低温组发育迟缓，最终导致规格最大。薛素燕等[31]研究表明，不同消化酶活性的差别可以直接反应动物对不同营养物质吸收利用的能力，在动物发育过程中其食性一般是由植食性或偏植食性向肉食性或偏肉食性转换的过程，其中伴随着淀粉酶活性的降低和蛋白酶活性的增加的规律。本实验中，21℃试验组的日本沼虾肝胰腺中脂肪酶和蛋白酶活性均最低，但淀粉酶活性却最显著高于其他两个试验组，因此温度是否会对日本沼虾食性产生影响的结论还需要进一步地研究证明。
3.3 温度对日本沼虾性成熟及繁殖性能的影响性腺的成熟与产卵的时间取决于有效温度的积累，因此温度对水生生物的性腺发育有着重要作用[32-33]，如冬季加温可加快克氏原鳌虾性腺成熟，刺激雌虾提前抱卵[34]。本研究结果表明，与26 ℃条件下生长的日本沼虾相比，31 ℃组的日本沼虾首次抱卵时间提前了17 d，而21 ℃组的日本沼虾在试验周期结束后依旧没有出现抱卵现象。因此，高温虽能够加快日本沼虾的生长速度，但过高的温度会缩短日本沼虾的性成熟时间，使其提前抱卵。
温度对日本沼虾繁殖性能的研究目前还未见相关报道。甲壳动物在发育过程中，其生殖系统受多种激素的调控，这些激素水平会随着外界环境的变化而不断调整从而使其在最佳的环境条件下进行生殖[27]，温度作为重要的环境因子能够调控这些激素的合成和分泌水平进而影响甲壳动物的生殖过程[30]，因此许多生物包括甲壳动物在内，其繁殖能力随着温度的变化而发生改变[32]。抱卵量被认为是评估虾类繁殖性能的重要参数[33]。本研究表明，在31 ℃条件下日本沼虾的抱卵量要显著低于26 ℃实验组，这可能是由于在较高的温度条件下，个体的代谢所消耗的能量增加导致分配给繁殖的能量减少[34]。因此，在一般情况下夏季产卵量也要少于冬季的产卵量，然而他们的相对繁殖力却无差异，笔者认为造成此现象可能是由于26 ℃试验组日本沼虾规格高，而规格的大小直接影响其相对繁殖力从而使得日本沼虾在26 ℃的相对繁殖力与31 ℃试验组无差异。除了规格使得26 ℃试验组的抱卵量多的原因外，对于大多数水产动物而言，性成熟的个体繁殖需要从性腺的发育以及机体的生长过程中吸收一定的能量[35]，因此产卵量的多少还受到雌虾所分配给繁殖的能量限制[36]。卵黄的营养状况主要由卵巢提供，这一过程对甲壳类动物卵的质量及产量均有显著性的影响[37]，因此，受精卵的营养水平可以用来衡量亲本在繁殖中所获得的能量的多少从而影响其繁殖性能[38]。
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