2022,
Vol. 31
2. 农业农村部渔业渔政管理局，北京 100125;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306;
5. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306;
6. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306
海洋渔业资源是认知和发展海洋的重要基础，发展海洋渔业不仅能够为人类提供优质的蛋白质，同时也能够促进社会和经济的发展[1-2]。自上世纪五六十年代起，随着海洋捕捞生产技术的提高以及人类对食物需求的增加，海洋渔业资源出现了捕捞过度的现象，甚至一些重要作业渔场出现资源衰退现象[3-4]。根据联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)2020年《世界渔业和水产养殖状况》报告统计，目前海洋渔业资源中34.2%的鱼类种群存在生物学捕捞过度，并且这一趋势仍在发展[5]。为此，国内外学者[6-7]针对世界渔业资源开发和利用状况，提出了以生态系统为基础的渔业管理模式，以实现渔业资源的可持续发展。
渔获物平均营养级(mean trophic level, MTL)可通过分析渔获物营养级的变化，反映海洋捕捞对种群结构的影响，这对评价渔业资源可持续利用状况具有指导意义[8-9]。西印度洋海域(51区)位于非洲东海岸至印度、斯里兰卡以西，包括阿拉伯海在内的30°N~45°S海域，该海域因其优越的海洋环境成为众多渔业资源的重要作业渔场[10-11]。近年来，随着西印度洋海域捕捞努力量的增加，其渔获种类及产量也逐年增加，已有学者[12-15]对该海域金枪鱼产量及营养级的变动进行了长期分析，但对西印度洋整个海域渔业资源利用状况研究甚少。因此，根据FAO对西印度洋海域统计的渔获量数据，采用渔获量平均营养级作为渔业资源可持续利用评价的指标，对1950—2018年西印度洋海域的平均营养级进行分析，评价其资源的开发利用状态，为该海域渔业资源的可持续开发提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源根据联合国粮农组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)对印度洋海域渔区的划分，选取西印度洋海域的渔获数据进行分析。渔获量(捕捞产量)数据来自FAO官网(http://www.fao.org/fishery/statistics/global-capture-production/query/en)，时间范围为1950—2018年。根据FAO海洋生物种类的确定依据，将渔获物的种类统计到科、属，并且依据Fishbase(https://www.fishbase.de/)提供的海洋生物营养级进行渔获物营养级的确定。对于不能明确到种的渔获物营养级，采用该科属种的营养级的平均值进行分析[16]。
分析主要经济渔获物的产量与营养级关系，为此对水生植物、鲸鱼和海鸟等其他海洋哺乳动物不进行分析。依据鱼类摄食食物的生态类型将其食性划分为浮游生物食性、游泳生物食性和底栖动物食性，统计分析的渔获种类及相应的营养级见表 1。
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表 1 西印度洋主要渔获种类营养级 Tab.1 Trophic level of main fishing species in the western Indian Ocean |
渔业资源可持续开发利用是渔业管理的目标之一，对渔获物的种类、产量以及营养级分布的分析是研究鱼类群落生态系统结构和功能的重要途径之一，这可作为判断捕捞行为对海洋渔业资源影响的依据之一[17-19]。根据PAULY等[8]方法计算渔获物的平均营养级：
(1)
式中：TLy为y年渔获量的平均营养级；TLi为i渔获物的营养级；Yiy为i渔获物y年的渔获量。
为了消除渔获物受环境影响波动较大的浮游生物、游泳生物和底栖动物对平均营养级造成的影响，采用高营养级(TL>3.25)的MTL3.25进一步分析渔获物营养级的年际变动[17]。
此外，为了更科学评估捕捞产量对渔业生态系统的影响，采用营养级平衡指数(fishing in balance index，FiB)作为衡量渔获物营养级的指标[20]：
(2)
式中：IFiB为营养级平衡指数；Yi为i年渔获量；TE为营养转换率，取0.1[21]；TLi为i年渔获量的平均营养级；Y0为基准年渔获量，取初始年份(1950年)；TL0为基准年渔获量的平均营养级。渔获量与MTL关系采用相关性分析，拟合度由显著性水平来确定[15]。
2 结果 2.1 渔获量根据统计分析，西印度洋海域渔获量呈现逐年上升趋势，大致分为3个阶段：1950—1982年、1983—2005年和2006—2018年(图 1)。1950—1982年，其年渔获量从33.94万t增长到118.48万t，增长速度缓慢，年平均渔获量小于100万t；1983—2005年，其年渔获量从103.86万t增长到310.91万t，增长速度逐渐增加，平均渔获量在200万t左右；2006—2018年，其年渔获量从278.59万t增长到397.58万t，增长速度较快，年平均渔获量在300万t左右。
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图 1 1950—2018年西印度洋年渔获量分布图 Fig. 1 Annual catch in the western Indian Ocean from 1950 to 2018 |
根据渔获物种类统计，西印度洋海域渔获种类共计267种，隶属34目、103科、125属。1950—2018年渔获物中累计渔获量超过300万t的经济种类主要有：长头小沙丁鱼(Sardinella longiceps)、鲣(Katsuwonus pelamis)、黄鳍金枪鱼(Thunnus albacores)、犬牙石首鱼(Cynoscion regalis)、龙头鱼(Harpadon nehereus)、羽鳃鲐(Rastrelliger kanagurta)、海鲇(Arius thalassinus)、带鱼(Trichiurus lepturus)、斑节对虾(Penaeus monodon)、鼠鲨(Lamna nasus)、康氏马鲛(Scomberomorus commerson)和大眼金枪鱼(Thunnus obesus)，见图 2。其中，长头小沙丁鱼的累计渔获量最高，为1 714万t，约占总渔获量的14.56%；鲣、黄鳍金枪鱼和犬牙石首鱼的累计渔获量分别为992、979、933万t，分别占总渔获量的8.43%、8.32%和7.93%；龙头鱼和羽鳃鲐的累计渔获量分别775、678万t，分别占总渔获量的6.58%和5.76%；海鲇、带鱼、斑节对虾、鼠鲨、康氏马鲛和大眼金枪鱼的总渔获量分别为405、396、368、303、279和267万t，分别占总渔获量的3.44%、3.37%、3.13%、2.58%、2.37%和2.27%。
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图 2 1950—2018年西印度洋主要经济渔获物总渔获量 Fig. 2 Total catch of main economic species in the western Indian Ocean from 1950 to 2018 |
根据主要经济渔获物年渔获量的变化(图 3)，其渔获量总体呈上升趋势且呈现种类交替变化。长头小沙丁鱼年渔获量的波动较为剧烈，1950—1994年间，其年渔获量经历了2次较大的波动，于1968年(30.83万t)和1981年(32.68万t)分别达到峰值；1994—2018年间，长头小沙丁鱼的年渔获量逐年增加，2002—2010年间小幅变动，并在2014年达到峰值(63.2万t)。鲣和黄鳍金枪鱼的年渔获量分别在2004年(43.83万t)和2006年(50.42万t)达到峰值。1950—1986年间，其他主要经济渔获物年渔获量缓慢增加，1986—2018年间，其他主要经济渔获物的渔获量呈现交替增加的变动趋势。
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图 3 1950—2018年西印度洋主要经济渔获物年渔获量变化 Fig. 3 Annual catch of main economic species in the western Indian Ocean from 1950 to 2018 |
总体上，西印度洋海域MTL呈先下降后上升再稳定的变动趋势，根据变化趋势可将MTL分为3个主要阶段：1950—1982年、1983—2005年和2006—2018年(图 4)。1950—1982年，MTL总体呈波动性下降趋势，年间变化较大，MTL值为3.25~3.85，平均值为3.49±0.14；1983—2005年，MTL总体呈波动增长趋势，年间变化较小，MTL值为3.54~3.78，平均值为3.71±0.06，其平均营养级略高于1950—1982年的平均值；2006—2018年MTL总体处在一个相对平稳的高峰值，MTL值为3.62~3.78，平均值为3.71±0.03，其平均营养级与1983—2005年的平均值基本持平。
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图 4 1950—2018年西印度洋渔获量与平均营养级的变化 Fig. 4 Relationship between annual catch and mean trophic levels in the western Indian Ocean from 1950 to 2018 |
分析发现，1950—1982年，西印度洋海域MTL与渔获量呈负相关关系(r=-0.371 1，P < 0.05)，MTL随着渔获量的波动呈现相反变动趋势；1983—2005年，MTL随着渔获量的增加而逐渐升高，两者呈正相关关系(r=0.750 9，P < 0.01)；2006—2018年，渔获量出现持续增加，但MTL维持在一定水平，两者相关趋势不明显(r=0.090 8，P>0.05)。
西印度洋海域中高营养级渔获物(TL>3.25)的MTL3.25在不同阶段同样表现出不同的变化趋势(图 5)。1950—1982年，MTL3.25呈波动下降趋势，其MTL3.25值为3.94~4.11，平均值为4.04±0.04；1983—2005年，MTL3.25呈持续上升趋势，其MTL3.25值为4.00~4.15，平均值为4.09±0.04；2006—2018年，MTL3.25继续维持在高水平值，其MTL3.25值为4.11~4.16，平均值为4.13±0.01。整体分析，高营养级渔获物(TL>3.25)的平均营养级与渔获物的平均营养级变化趋势相似(r=0.445 6, P < 0.001)。
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图 5 1950—2018年西印度洋平均营养级与高营养级种类(TL>3.25)的变化 Fig. 5 Relationship between mean trophic levels and high trophic level species (TL>3.25) in the western Indian Ocean from 1950 to 2018 |
西印度洋海域渔获物FiB指数总体呈现上升趋势(图 6)。根据变化趋势可将FiB指数同样分为3个主要阶段：1950—1982年、1983—2005年和2006—2018年。1950—1982年，FiB指数呈先下降后上升的波动变化趋势，其FiB值为-0.142 5~0.363 9，平均值为0.099 8±0.165 9；1983—2005年，FiB指数呈逐渐上升趋势，其FiB值为0.329 2~1.031 5，平均值为0.804 1±0.184 9；2006—2018年，FiB指数维持在一个较为稳定的高值，其FiB值为0.900 6~1.084 2，平均值为0.978 2±0.067 0。
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图 6 1950—2018年西印度洋渔获物FiB指数 Fig. 6 FiB index of marine capture in the western Indian Ocean from 1950 to 2018 |
根据FAO对印度洋海域渔区的划分，西印度洋海域主要为51渔区，该海域的沿岸国家主要包括印度、莫桑比克、吉布提、索马里、伊朗、巴基斯坦和斯里兰卡等沿岸国[11]。根据渔获量统计，西印度洋海域年渔获量从1950年的最低值33.94万t，稳步增长到2018年的最高值397.58万t，并且长头小沙丁鱼渔获量占总渔获量的比重最大(14.56%)，鲣、黄鳍金枪鱼和犬牙石首鱼的渔获量占比次之，分别为8.43%、8.32%和7.93%。西印度洋海域的海底地形较为复杂，拥有众多的海湾、河流与海流交汇区、岛屿和盆地等，并且其大陆架海域地形相对平缓，这些天然的自然条件为渔业资源提供良好的栖息地，同时也形成众多开发潜力较大的作业渔场[11, 15, 22]。西印度洋各沿海国大多发展自给性渔业，由于早期各沿岸国对渔业资源利用的有限以及生产技术及设备的相对落后，使得渔获产量及渔获率相对较低，渔获产量缓慢增加[11]。近年来，随着西印度洋海域捕捞努力量的增加以及渔业生产效率的提高，其渔获量快速增加[11]。
根据主要渔获物的渔获量统计，长头小沙丁鱼的产量波动较为剧烈，这可能与沙丁鱼自身的生物生态学特征以及对海洋环境年间变动的响应机制有关[23-24]。鲣和黄鳍金枪鱼的年际渔获量均呈先增加后降低的变动趋势，作为生态食物链中的中高级营养级生物，其产量的变动与作业钓捕率，以及金枪鱼管理配额制度的建立有着密切关系[10, 14]。因此，西印度洋海域的渔业资源还具有较大的开发潜力。
3.2 渔获物平均营养级分析渔获量的平均营养级是渔业资源管理和评价开发利用状态的重要途径之一，它通过中长时期的渔获量数据能够较为快速直观的分析生态系统的变化，并能量化海洋生物结构是否会出现“捕捞对象沿着海洋食物网向下移动”(FDFW)的现象[9, 19, 24-25]。此外，捕捞努力量、经济技术手段以及沿岸岛国的渔业政策等因素也会影响渔获量的平均营养级[11, 24]。
PAULY等[8, 26]对大洋海域及区域性的渔获物平均营养级研究发现，在过去50年间(1950—2000年)，全球海域渔获物的平均营养级由3.42下降到3.31，其下降幅度超过每年0.002，这表明全球海域渔获量的平均营养级朝着低级营养级趋势发展，可能会影响全球海洋生态系统的结构和功能[16, 27]。西印度洋海域渔获物MTL随着渔获量的增加呈现先上升后下降再平稳的变动趋势，并且在1950—1982年MTL出现了2次较为明显的下降趋势。西印度洋海域早期渔获量相对较低，随着渔获种类的增加MTL呈逐渐升高趋势，在1950—1982年间，长头小沙丁鱼(TL=2.41)比同期渔获种类的渔获量多，而该种处在生态食物网较低的营养级，这使得MTL呈逐渐下降趋势。随着捕捞努力量和生产效率的提高，鲣(TL=4.35)和黄鳍金枪鱼(TL=4.34)等高营养级渔获种类产量的增加，使得该海域内MTL随着渔获量的增加呈上升趋势。在1993—2018年，西印度洋海域MTL随着产量的波动维持在一个相对稳定并较高的数值。
为了排除渔获物MTL受植食、浮游和腐生生物的影响，可通过高营养级(TL>3.25)渔获量的MTL来分析MTL的年际变动[17, 26]。高营养级(TL>3.25)渔获量的MTL3.25与所有渔获物MTL的变动趋势相似。随着渔获量的稳步增加，高营养级(TL>3.25)渔获量的MTL3.25呈现波动趋势，整体未出现明显的下降趋势，并且其MTL3.25维持在较高的水平，这表明西印度洋海域的渔业资源状况良好，营养级结构稳定，海域内仍具有较大的开发潜力。
3.3 FiB指数分析FiB指数能够反映生态食物网中捕食者之间的内在关联，即捕食对象的渔获量随捕食者数量的下降而增加[12]。PAULY等[28]研究认为，当渔获量MTL的降低可由渔获量的增加抵消时，FiB指数不变；当渔获量的增加比其MTL降低的速度快时，FiB指数升高；当渔获量的增加速度比其MTL降低的速度慢时，FiB指数降低[27]。研究[29-30]表明：1950—1982年，西印度洋海域处于渔业初期，由于沿岸国家的作业生产力相对较低，并且渔获种类相对较少，其中渔获量主要以长头小沙丁鱼(TL=2.41)等低营养级种类为主，使得FiB指数随着产量的增加呈现下降的变化趋势，表明渔获量的增加不足以弥补MTL的降低，但随着渔获结构稳定以及长头小沙丁鱼产量的持续增加，使得FiB指数在1970—1982年呈上升趋势；1983—2005年，随着捕捞努力量的增多、捕捞技术的进步、作业渔场的扩张、渔获种类的多样以及高营养级种类产量的增加，使得FiB指数随着渔获量和MTL的增长呈现上升的变动趋势；2006—2018年，FiB指数随着渔获量的稳步增加以及MTL的稳定波动呈现平稳增长的趋势。因此，西印度洋海域为出现FDFW现象，这表明西印度洋海域的渔业生态结构相对稳定。
西印度洋海域生态系统结构和功能相对稳定，该海域的渔业资源仍处于未充分开发状态，并且具较大的开发潜力。当前，全球海洋渔业资源状况整体呈现衰退现象，虽然西印度洋海域的资源状况良好，但仍需各沿岸国家加强合作以实现可持续发展。本研究初步探究了西印度洋渔获物组成及其资源利用状况，研究结果可为西印度洋海域渔业资源的科学管理提供参考。
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2. Fisheries Bureau, Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People's Republic of China, Beijing 100125, China;
3. The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Shanghai Ocean University, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
5. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China;
6. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China