早期渔业资源评估模型需要长期收集的历史数据，如捕捞努力量、长度组成和生活史特征信息，但是，大多数被开发的渔业资源缺少这些信息而无法进行定量评估。为此，诞生了基于长度频率的渔业资源评估方法。长期以来，长度频率被用于评估渔业资源状况并运用于渔业管理中。19世纪90年代，PETERSEN利用鱼类长度频率数据推断鱼类生长模式^[1]。1987年，PAULY^[1]指出电子长度频率分析法(ELEFAN Ⅰ)可提供鱼类和无脊椎动物的生长信息。国内外研究表明，通过不同组距重构长度频率，其组距的选择对种群参数的结果关联较大，如相差大的不同分组组距重构长度频率组成数据来估算种群参数有明显差异^[2]。其中以10 mm组距重构长度频率估算主要经济鱼类的种群参数较多^[3-13]，但是10 mm组距不是唯一选择。如：舒黎明等^[14]以5 mm为组距对银鲳(Pampus argenteus)进行体长频率整理，进而估算生长和死亡参数；朱清澄等^[15]以20 mm为组距对真鲷(Pagrosomus major)体长进行分析，并对体长分布进行了差异性检验；JOHNSON等^[16]以间距50 mm重构体长频率对鲔(Euthynnus affinis)进行种群参数分析。可见，渔业长度组距的确定是数据分析的基础。随着资源评估模型和计算机技术的不断发展，更简便快捷的评估方法出现。基于长度贝叶斯生物量估算法(length-based Bayesian biomass estimation method, LBB) 是一种除了长度频率数据外，不需要任何信息输入而实现对鱼类种群参数评估的新方法^[17]。目前国内外学者广泛应用LBB方法估算鱼类种群参数。ZHAI等^[18]利用此方法研究了中国沿海21种鱼类资源利用情况，WANG等^[19]研究了渤海、黄海8种鱼类的种群动态，王雪辉等^[20]以北部湾二长棘鲷(Parargyrops edita)为例利用LBB评估该种群资源状况。确定长度分组组距是应用长度频率分析法的重要步骤，但是针对长度组距对评估结果的影响研究较少。

竹䇲鱼(Trachurus japonicus)隶属于鲈形目(Perciformes)鲹科(Carangidae)竹䇲鱼属(Trachurus)，为暖水性中上层鱼类，是北部湾的重要海洋经济种类之一^[21]，研究其渔业生物信息对其资源利用和管理有重要意义。在20世纪70年代后期，竹䇲鱼产量上升从而逐渐引起了人们的重视，但是大部分研究具有综合性，单独报道竹䇲鱼生物学信息的研究很少：曹宁等^[22]对竹䇲鱼的开发利用进行了管理探讨；陈国宝等^[23]利用FiSATⅡ对竹䇲鱼的生长和死亡参数进行估算，但研究并未涉及体长组距设置对评估的影响。为探究不同组距种群参数的差异，本研究根据2006—2018年北部湾竹䇲鱼生物学测定资料对该鱼类叉长分组重构，对比分析生长、死亡和性成熟参数估算结果，旨在为今后资源评估组距的选择提供参考。

1 材料与方法 1.1 数据

所用竹䇲鱼生物学数据取自2006—2018年在北部湾进行的30个航次渔业资源调查，每个航次调查站位共52个。调查船为“北渔60011”底拖网渔船，总吨位242 t，长为36.8 m，宽为6.8 m，主机功率为441千瓦。采样网具为404型底拖网，上纲长度为37.7 m，网目尺寸20 cm，网囊网目尺寸3.9 cm，网衣长60.5 m^[24]。采样及样本分析按照《海洋调查规范》(GB/T 12763.6—2007)进行。30个航次共采集竹䇲鱼样本11 726尾(表 1)。

1.2 方法 1.2.1 初次性成熟叉长

竹䇲鱼性腺根据Ⅰ-Ⅵ期成熟度标准进行划分，性腺发育在Ⅲ期及以上认为样本个体达到性成熟^[25]。在计算初次性成熟叉长(L₅₀)时使用每年的雌性样本。将叉长按每年3、5、10和15 mm划分区间，将区间内性腺成熟度在Ⅲ期及以上占该区间内全部个体数的百分比作为该长度区间的性成熟个体比例。将各区间性成熟个体比例与长度数据进行Logistic回归分析^[26]。具体公式如下：

式中：P_i为第i组性成熟个体占组内个体的相对频率；L_i为第i组长度中值, mm；a与b为常数。初次性成熟叉长推算公式为

1.2.2 种群参数方法

以3、5、10和15 mm共4个组距分别进行叉长频率重构分组。运用LBB对竹䇲鱼叉长频率数据进行拟合分析，估算出不同组距重构长度频率的种群参数和相对生物量。与其他方法不同，LBB不需要其他数据信息的输入^[27]。LBB方法的详细推导过程见文献[28]，主要方程如下：

假设鱼类生长遵循vonBertalanffy生长方程^[27]:

式中：L_t为t龄时的长度；L_∞为渐进叉长；k为达到L_∞的速率；t₀为鱼叉长为0时的年龄。

受部分选择影响的捕获数量可由方程(4)中的逻辑函数给出:

式中: S_L是长度为L渔具保留的个体比例；L_c为50%选择性的叉长；α为逻辑函数的陡峭度。

L_P为保留在网具中概率P的鱼类叉长：

式中：N_Li为长度组L_i中的个体数，N_Li-1是前一个长度组中的数字，所有其他参数如上所述。将方程(6)的两边除以它们各自的和，得到(7):

将方程(7)应用到长度频率数据，估算出M/k与F/k值，可得出F/M=(F/k)/(M/k)。

未开发世代生物量达到最大时的长度L_opt和最适开捕长度L_{c_opt}分别由(8)和(9)得出^[29]：

B₀′为最初鱼类生物量，因此，B/B₀的被开发部分的相对生物量为

利用Excel 2019完成长度数据的整理。通过蒙特卡洛马尔科夫链(Monte Carlo Markov Chain，MCMC)进行抽样拟合，在统计语言R 3.6.1中调用JAGS执行^[30-31]，LBB包下载自http://oceanrep.geomar.de/id/eprint/44832。

2 结果 2.1 群体组成

从表 2看出，2006—2018年竹䇲鱼总叉长为75~285 mm，优势叉长组为129~139 mm，平均叉长为134 mm。最小优势叉长组为99~109 mm，占20.42%；最大优势叉长组为149~159 mm，占18.88%。

2.2 初次性成熟叉长

竹䇲鱼雌雄个体性比为1∶ 0.57，雌性竹䇲鱼个体多于雄性。将2 227尾雌性竹䇲鱼按不同组距通过逻辑斯蒂模型估算其初次性成熟叉长(图 1)，得到3、5、10和15 mm体长组的初次性成熟叉长分别为157、158、159、162 mm，4个组距的L₅₀较为接近为157~162 mm，平均159 mm(SE=1.20)。

2.3 不同组距种群参数和资源状况

L_∞和M/k分别为248(241~256) mm和1.38 (1.16~1.55)，总体上呈下降趋势。L_{c_opt}、F/k、Z/k和F/M存在相同的变化趋势，即组距越大估算值越大，估算值分别为156(145~173) mm、8.28 (5.30~11.21)、6.92 (3.75~10.11)和8.14 (2.55~20.06)。

渔业资源状况指标开发率(E)和B/B₀分别为0.69 (0.61~0.75)和0.22 (0.18~0.26)。可见，不同组距的E均大于0.5，而B/B₀则均小于0.5，说明北部湾竹䇲鱼资源已明显衰退。

2.4 不同组距种群参数的年际变化

2006—2018年不同组距竹䇲鱼种群参数估算结果见图 2。结果显示：2006—2010年，L_∞、L_{c_opt}、F/k、Z/k和E呈现上升的趋势；2010—2018年间，这些主要表现为下降趋势。图 2a，以3 mm为组距重构竹䇲鱼体长频率，估算出渐进叉长L_∞范围为194~340 mm，在4个组距中叉长范围跨度最大，以5、10和15 mm为组距估算的L_∞分别为200~292 mm、205~336 mm、212~290 mm；在4个组距中，最适开捕叉长L_{c_opt}大小依次为15 mm>3 mm>10 mm>5 mm；M/k在4个组距中1.5上下波动，其中15 mm组距波动最大。总体上，L_∞在不同组距均表现较为稳定，而L_{c_opt}、F/k、Z/k和E等参数随组距的增大波动较为明显。

3 讨论

科学的渔业资源管理是基于渔业信息参考点对资源状况的精确评估。然而，评估过程中有许多因素导致评估结果存在差异，主要包括：数据质量和数量^[32]、生长方程形式^[33]、数据可用性、历史数据不足^[34]和渔业开发历史^[35]等。而数据缺乏的渔业资源评估与管理一直以来具有相当大的挑战，评估结果存在很大的不确定性。由于鱼类个体长度较易获取，因此基于长度频率的渔业资源评估是数据受限资源评估的一大热点，并得到运用和推广。如SUN等^[36]评估了数据有限方法对从长度频率估计鱼类生命历史参数的敏感性。虽然长度数据容易获得，但是在捕捞过程中易产生误差，例如渔具的选择性。另外，不同组距的长度频率分布是导致评估结果存在差异的另一重要因素^[37]。理论上，只要鱼类样本量大，构成样本组成的频率组距越小，组数越多，则越能反映出捕捞群体组成的分布特征。但是，在抽样的过程中样本是有限的，甚至很少。LBB方法为一些缺乏数据信息的鱼类资源提供了新的评估手段，该方法只需鱼类的长度数据。但是，长度数据在取样的过程中存在测量误差和每年获取到的样本量不均衡，大小个体相差较大等都可能造成长度频率分布的偏差^[38]，从而影响种群参数估算结果。因此，长度频率数据的代表性决定评估结果的准确性。通过分析不同组距竹䇲鱼种群参数的估算结果，发现样本组距和组数的确定是基于长度频率法资源评估的一个重要环节。

3.1 群体组成

北部湾竹䇲鱼叉长范围为75 ~ 285 mm，平均叉长134 mm，优势叉长组129 ~ 139 mm。卢振彬等^[39]和贾晓平等^[40]研究的竹䇲鱼平均长度分别为206和154 mm，两者均大于本研究的134 mm。本研究竹䇲鱼渐进叉长介于241~246 mm，小于历史研究结果。研究表明，北部湾竹䇲鱼个体小型化趋势明显。鱼类群体结构小型化是渔业资源衰退的指标之一，该现象是中国近海主要经济鱼类的共性，如小黄鱼^[41]、短尾大眼鲷^[42]和二长棘犁齿鲷^[13]等均出现群体小型化的趋势。因此，严格执行网具的网目尺寸标准和控制捕捞强度势在必行。

3.2 不同方法种群参数比较

本研究中，通过LBB估算的竹䇲鱼L_∞范围为240~255 mm，其他两种方法(ELEFAN Ⅰ和鳞片年轮)相比，发现竹䇲鱼的L_∞低于以往估算值。这可能与南海北部沿岸海域渔业资源已处于过度开发状态有关，从而渔获物个体逐渐小型化，种类更替明显，大型鱼类种类数量严重下降^[43-44]。本研究中，LBB估算结果低于或高于ELEFAN Ⅰ。有研究者^[45]认为电子长度频率分析ELEFAN Ⅰ中移动平均值的设置具有重要作用，其设置具有主观性，这可能是ELEFAN Ⅰ和LBB估算结果存在差异的一个原因。一般地，典型鱼类自然死亡率M/k的值为1.0~2.0^[46]，可判断自然死亡率M估算的可靠性。但是这个区间不是一定的，M/k的值因鱼种不同也会有所差异^[47]。因此，本研究所估算的M/k范围1.16~1.55并不能准确代表当前竹䇲鱼的自然死亡状况，还需进一步探究。捕捞死亡率F/k和E则与WANG等^[48]的估算结果接近，比较能够代表北部湾竹䇲鱼捕捞强度和实际开发状况。

3.3 竹䇲鱼资源开发状况分析

陈国宝等^[23]根据1997—1999年南海北部竹䇲鱼的生物学数据，运用ELEFAN Ⅰ技术估算其生长和死亡参数，并建议南海北部湾竹䇲鱼的最适开捕体长为148 mm。陈丕茂^[49]建议最适开捕体长为185 mm。本研究估算竹䇲鱼L_{c_opt}范围为156 (145~173) mm。为保障鱼类有较充足的补充群体，通常认为鱼类在捕捞前至少需产卵一次，这样才能有效维持渔业资源的可持续利用。本研究的L_{c_opt}理论值为156 (145 ~173) mm，估算L₅₀范围为159 (157~162) mm，为了更好地合理开发竹䇲鱼资源，建议竹䇲鱼的最小开捕叉长为159 mm。

一般认为，鱼类资源最适开发率为0.5^[50]，本研究估算开发率范围为0.61~0.75，说明北部湾竹䇲鱼处于过度开发状态。近年来，中国政府出台控制渔船功率和渔船数量增长措施，并延长伏季休渔政策，使近海捕捞压力有所缓解，从近年广西和海南的海洋捕捞机动渔船变化趋势也可证实出台政策的实际效果^[20]。北部湾为中国和越南两国渔民生产作业的海域，虽然中国的捕捞压力得到控制，但越南在北部湾的捕捞强度没有缓解且有上升趋势^[20]。因此，北部湾总体捕捞压力并没有得到有效的控制。

3.4 分组组距

根据图 2，L_∞在不同组距均表现较为稳定，而L_{c_opt}、F/k、Z/k和E等参数随组距的增大波动较为明显。可以得出组距越大，种群参数结果差异明显。因此，对于确定一个合理长度分组组距是非常有必要的。根据《国家海洋调查规范》，通常以10 mm作为鱼类长度分组组距，也提出对于过长或过短的鱼类可分别采用组距20 mm、5 mm^[51]。但是，没有具体界定何种鱼类应该用多大组距是最佳选择。从本文来看，可以看到图 2c中15 mm组距估算结果存在负值，这可能是组距大的原因导致长度频率分布偏差。今后应当考虑叉长数据、样本数量和应用方法等影响因素共同确定一个组距的划分。

3.5 LBB方法的优缺点

虽然目前有较多基于长度、渔获量或产量的渔业资源评估模型应用于评估数据有限的渔业资源，但是这些评估模型存在一定的局限性。例如，DCAC(depletion corrected average catch model)对于自然死亡系数大于0.2y^-1的种群不适用^[52]，LIME(length-based integrated mixed effects)方法较适用于短寿命的鱼类^[27]。相较而言，LBB方法是一种基于长度简单快捷的资源评估方法，不需要较多初始数据信息的输入。但是也存在一定的局限性，估算结果可能存在不理想状态。

研究^[53]表明，长度组成变异系数较低的物种可以在相同水平的样本量下表现更好。本文每年所用样本量大小水平存在不平衡，因此，单个以CV指标判别不同组距对长度组成估算结果的影响较为片面。其次，大型鱼类和小型鱼类描述长度频率分布的适当样本大小是不一样的，对小型鱼类而言，300~400个样本量是适当样本大小^[53]。研究^[54]发现，很多鱼类在达到L_∞前就会死亡，所以长度频率会向首次捕获时的长度偏移。由于样本量大小的不平衡和缺乏首次捕获鱼类长度信息，今后还需加强在鱼类样本量、种群组成和其他不同影响因素等方面的研究。

综上所述，LBB方法在热带渔业资源评估中具有一定的应用优势。其次，种群参数的准确度受不同因素影响，本文主要考虑不同组距下种群参数结果差异，但是未对不同组距的种群参数结果以及该鱼种的资源评估和管理产生何种影响进行深入研究。因此，建议在以后的竹䇲鱼资源评估中，可以综合考虑样本量、长度组成和其他因素的影响。