2022,
Vol. 31
2. 上海海洋大学 海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室, 上海 201306
浮游植物作为湖泊水库等水源地的初级生产者[1]，是整个水生态系统物质循环和能量流动的基础，对维持水生态系统的生态平衡起着重要作用[2]。对于水库而言，浮游植物是一个非常重要的类群，它的群落组成及演替影响着水源地饮用水的健康[3]。由于其对环境变化反应很敏感，优势种、种类组成、生物量、群落结构会因水体营养盐含量及其他因素的变化而发生改变，浮游植物常被作看水质净化程度和生态修复水平的指示生物[4]。
生态护坡是一种以植物为核心，结合植物学、生态学、工程力学等多种学科，构建而成的综合性护坡系统，其最基本的功能是防洪排涝和稳定岸坡，护坡上的植被和微生物可以截留和降解城市地表径流中的污染物，提高水体自净能力，水下的坡脚部分具有高孔隙率，为水生动植物、两栖类动物以及微生物提供了栖息、繁衍和避难的场所[5]，是一个典型的生态交错群落区，具有调节水文、维护生态系统稳定性的作用。近年来众多的研究成果[6-11]表明，生态护坡坡脚的沉水植物对淡水水域中的化学需氧量(COD)、总氮(TN)、总磷(TP)等多种污染物质均有着较好的去除效果，同时，沉水植物可直接或间接影响水体浮游植物的群落结构，抑制藻类大量生长，防治水体富营养化。青草沙水库2011年6月全面投入运行，是上海市优良水源地和城市供水的战略储备地，水库边滩的生态护坡于2017年9月建成，然而该水库的生态护坡对于水体浮游植物的影响目前还未有人研究。
笔者于2018年逐月对该水库生态护坡区和库内对照区的水环境因子及浮游植物进行调查研究，比较两个区域浮游植物群落的差异性，探究生态护坡对水体浮游植物群落结构是否有影响，可为后人实施生态修复工程提供现实参考。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况青草沙水库面积67.2 km2，生态护坡位于该水库北堤上游至下游水闸段，全长约14 km。2017年9月建成生态护坡时除在坡面上种植一些湿生植物、挺水植物外，同时也在坡脚配置了29.26万m2的沉水植物群落，横向平均种植宽度为20 m，主要为常绿苦草(Vallisneria natans)、微齿眼子菜(Potamogeton maackianus)、龙须眼子菜(Potamogeton pectinatus)、狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)和菹草(Potamogeton crispus)[12]。
如图 1所示，根据水库地形，在靠近护坡的近岸水域布设生态护坡区采样点(S6-S10)，在与护坡同侧的库区设置库内对照区采样点(S1~S5)。
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图中黑色加粗线为生态护坡区域。 The black bold line in the figure is the ecological slope protection area. 图 1 上海青草沙水库采样点分布图 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Shanghai Qingcaosha reservoir |
2018年每月下旬逐月对该水库生态护坡区和库内对照区进行浮游植物样品采集和水环境因子的测定。浮游植物参照《淡水浮游生物调查技术规范(SC/T 9402—2010)》采集1 L定量样品，现场加入10 mL甲醛溶液和15 mL鲁哥氏碘液进行固定，带回实验室在分液漏斗中静置48 h，浓缩定容至50 mL。取0.1 mL摇匀的样品在OLYMPUS-CX21光学显微镜下放大400倍进行浮游植物物种鉴定和计数，随机计数100个视野，细胞总数应达300个以上，每个样品计数两片取其平均值后换算为1 L水样中的细胞密度(cells/L)。生物量由藻类的平均体积与密度相乘获得。种类鉴定主要参考水利部水文局等[13]、胡鸿钧[14]和王全喜等[15]的研究。
在采集浮游植物的同时，使用YSI6600EDS现场测定水温(WT)、酸碱度(pH)、叶绿素a(Chl.a)，塞氏盘测定透明度(SD)，日本BPL8-PS7FL回声测深仪测定水深(D)，HACH便携式测定仪测定溶氧(DO)。实验室内用HACH-DR3900分光光度计进行总氮(TN)、总磷(TP)、亚硝酸盐(NO2--N)、氨氮(NH3-N)和高锰酸盐指数(CODMn)的测定。
1.3 数据统计与分析利用Jaccard种类相似性指数(Sj)[16]、物种优势度指数(Y)[17]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[18]、Pielou物种均匀度指数(J)[19]和Margale物种丰富度指数(D)[20]分析生态护坡区和库内对照区的浮游植物群落结构特征，计算公式分别如下：
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
式中：a为一个地区的物种类数总和; b为另一个地区的物种类数总和; c为两地区共有物种和; 当Sj值为0~0.25时为极不相似; 0.25~0.50时为中等不相似，0.50~0.75时为中等相似，0.75~1.00时为极为相似。Ni为第i种物种的个体数; N为群落中所有物种的总个体数; fi为第i种物种在各样点出现的频率; S为样点中所有物种的种类数，当Y≥0.02时为优势种。
运用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析(ANOVA)和LSD多重比较分析水环境因子、浮游植物密度、生物量以及多样性指数在上述两区域分布的差异性(P＜0.05为差异显著)。采用R3.5.1中vegan包进行主坐标(PCOA)分析，比较两个区域间浮游植物群落结构的差异性或相似性。其余图表在Excel 2010和Origin 2019中完成。
2 结果与分析 2.1 水环境因子由表 1可知：全年护坡区平均水深(D)显著低于对照区(P＜0.05)；透明度(SD)、溶解氧(DO)、总氮(TN)、总磷(TP)、化学需氧量(CODMn)和叶绿素(Chl.a)表现为库内对照区略高于生态护坡区，但均不具显著差异(P＞0.05)；温度(WT)、pH、氨氮(NH3-N)、亚硝态氮(NO2-N)则为护坡区略高于对照区，但区域间也无显著差异(P＞0.05)。
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表 1 生态护坡区与库内对照区水环境因子年均值及范围 Tab.1 Annual mean value and range of water environmental factors in ecological slope protection area and control area in reservoir |
生态护坡区2018年共发现浮游植物8门201种，其中：绿藻门种类最多达72种，占35.82%；硅藻门70种，占34.83%；蓝藻门32种，占15.92%；裸藻门18种，占8.96%；甲藻门5种，占2.49%；黄藻门和金藻门均为2种，各占1%；隐藻门1种，占0.50%。库内对照区共发现浮游植物8门194种，以硅藻门种类最多，为83种，占42.78%；绿藻门次之，65种，占33.51%；蓝藻门24种，占12.37%；裸藻门16种，占8.25%；甲藻门3种，占1.55%；金藻门2种，占1.03%；黄藻门和隐藻门均为1种，各占0.52%。
两个区域出现的共有物种数为148种，相似性指数Sj为0.60，达到中等相似。从物种组成上看，两区域间各月份物种构成比例差异较小，群落结构均为绿藻-硅藻-蓝藻型。见图 2。
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图 2 生态护坡区和库内对照区浮游植物种类组成周年变化 Fig. 2 Annual variation of phytoplankton species composition in ecological slope protection area and control area in reservoir |
季节上，生态护坡区和库内对照区均呈现出冬春季硅藻门种类数最多，夏秋季绿藻门种类数最多，蓝藻门物种数夏季较高，其余季节相对较低的特点。由此可见，生态护坡的建设并未改变水体浮游植物的种类组成。
2.2.2 浮游植物优势种由表 2可知，生态护坡区和库内对照区浮游植物优势种主要集中在蓝藻门和硅藻门，且种类大都相同。隐球藻属未定种(Aphanocapsa sp.)优势度最大，为两区域的4季共有优势种。湖泊伪鱼腥藻(Pseudanabaena limnetica)其次，为两区域春、夏、秋季共有优势种。小环藻属未定种(Cyclotella sp.)为两区域春、夏、冬季优势种，模糊沟链藻(Aulacoseira ambigua)为春、秋、冬季优势种。泽丝藻属未定种(Limnothrix sp.)和依沙束丝藻(Aphanizomenon ississatschenkoi)为两区域夏、秋季优势种，史氏棒胶藻(Rhabdogloea smithii)为两区域春、冬季优势种，细小平裂藻(Merismopedia minima)为两区域夏季优势种。微小平裂藻(Merismopedia tenuissima)仅在护坡区冬季为优势种，微小色球藻(Chroococcus minutus)为对照区春、夏、冬季优势种，但护坡区仅为冬季优势种。链形小环藻(Cyclotella acus)在护坡区春、夏、冬季为优势种，在对照区春、冬季为优势种。栅藻属未定种为两区域冬季优势种。
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表 2 不同季节生态护坡区和库内对照区优势种及优势度 Tab.2 Dominant species and dominance degree in different seasons of ecological slope protection area and control area in reservoir |
因此，除微小色球藻和链形小环藻在两区域的季节分布上有些许不同外，生态护坡的建设几乎没有对水体浮游植物优势种的形成产生影响。
2.2.3 浮游植物现存量2018年生态护坡区浮游植物生物密度年均值为(578.46±455.30)×104 cells/L，变化范围为(124.32~1416.41)×104 cells/L，最低值出现在1月，最高值出现在9月。库内对照区生物密度年均值为(663.46±588.67)×104 cells/L，范围为(178.27~1937.68)×104 cells/L，最低值出现在11月，最高值出现在8月。从季节分布看，两个区域生物密度均表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季(图 3)。生态护坡区春季生物密度略高于库内对照区，夏、秋、冬季3个季节均为对照区略高于护坡区。对各月份两个区域间的生物密度进行ANOVA分析，结果显示均不存在显著差异(P＞0.05)，通过LSD多重比较发现春夏秋冬四季两个区域之间也无显著差异(P＞0.05)。
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图 3 生态护坡区和库内对照区浮游植物生物密度周年变化 Fig. 3 Annual variation of phytoplankton density in ecological slope protection area and control area in reservoir |
从相对生物密度来看，蓝藻门在两区域均占据绝对优势，硅藻门次之，绿藻门位列第3，其余门类所占比例极低。生态护坡区蓝藻门生物密度占全年总生物密度的75.82%，硅藻门占16.12%，绿藻门占7.74%，其余门类共占0.30%。库内对照区蓝藻门生物密度占总生物密度的80.54%，硅藻门占13.99%，绿藻门占5.32%，其余各门共占比0.16%。两区域月份间各门类细胞密度组成及变化趋势也较为相似(图 4)，总体上，硅藻门在春冬2季占比较大，其中在冬末(2月份)为绝对优势门类，绿藻门在春末和冬初占比略大。蓝藻门除2月外，其余月份均占优势，且在夏末秋初(8、9月份)时占比极高(90%以上)。
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图 4 生态护坡区和库内对照区相对生物密度周年变化 Fig. 4 Annual variation of relative biological density between ecological slope protection area and control area in reservoir |
生态护坡区浮游植物年平均生物量为(1.55±1.03)mg/L，全年为0.23~3.31 mg/L，最高值出现在7月，最低值出现在12月，库内对照区生物量年均值为(1.61±0.98)mg/L，范围为0.36~3.28 mg/L，8月最高，12月最低(图 5)。ANOVA分析表明各月份两区域间生物量无显著差异(P＞0.05)。季节上，两区域生物量的差别与生物密度相似，表现为春季护坡区生物量略高于对照区，其余3个季节对照区略高于护坡区，但LSD多重比较显示春夏秋冬两个区域之间均无显著差异(P＞0.05)。
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图 5 生态护坡区和库内对照区生物量周年变化 Fig. 5 Annual variation of biomass in ecological slope protection area and control area in reservoir |
护坡区蓝藻门生物量占全年总生物量的47.94%，硅藻门占39.87%，绿藻门占8.44%，其余门类共占3.75%；库内对照区蓝藻门生物量占总生物量的51.56%，硅藻门占41.47%，绿藻门占5.07%，余下门类共占1.90%。从全年看，两个区域浮游植物的生物量均主要由蓝藻门和硅藻门贡献，且由图 6相对生物量周年变化情况可知，护坡区和对照区各月份生物量组成也无明显差别，表现为冬春、夏初和秋末(1—6月、11月)个体较大的硅藻为优势门类，夏秋季(7—10月)耐受高温的蓝藻占优势，绿藻相对生物量在冬初(12月)最大。
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图 6 生态护坡区和库内对照区相对生物量周年变化 Fig. 6 Annual variation of relative biomass in ecological slope protection area and control area in reservoir |
结合生物密度和生物量在两区域的分布来看，生态护坡的建设未能起到显著降低水体浮游植物的现存量、改变其群落结构的作用。
2.2.4 浮游植物多样性指数如图 7所示，Shannon-Wiener多样性指数(H′)生态护坡区周年变化范围为1.45~2.57，年均值为2.06±0.33；库内对照区范围为1.32~2.45，年均值为1.93±0.26。Pielou均匀度指数(J)护坡区周年变化范围为0.42~0.68，年均值为0.56±0.06；对照区范围为0.35~0.65，年均值为0.53±0.06。Margale丰富度指数(D)护坡区年均值为2.72±0.46，范围为1.74~3.34，对照区年均值为2.51±0.41，范围为1.77~3.01。
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图 7 生态护坡区和库内对照区3种多样性指数周年变化 Fig. 7 Annual variation of three diversity indices in ecological slope protection area and control area in reservoir |
3种多样性指数均仅呈现出夏秋季(7—10月)生态护坡区高于库内对照区，其余月份高低交错的共同特征。方差分析表明全年两区域间H′(FH′=0.793，P＞0.05)、J(FJ =0.522，P＞0.05)、D(FD=1.426，P＞0.05)均无显著性差异，故生态护坡的存在也未能显著提高水体浮游植物群落的多样性。
2.2.5 浮游植物群落结构的PCOA分析通过PCOA对该水库生态护坡区和库内对照区浮游植物群落β多样性进行比较(图 8)，选取全年所有物种的密度数据基于Jaccard矩阵距离进行排序，总解释率为53.83%，降维后生态护坡区的中心坐标为(-0.012，0.006)，库内对照区的中心坐标为(0.012，-0.006)，两区域中心距离很近。同时对两区域浮游植物群落Jaccard排序距离进行ANOVA分析。结果表明，生态护坡区与库内对照区浮游植物群落结构无显著性差异(P＞0.05)。
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图 8 生态护坡区和库内对照区浮游植物群落PCOA分析 Fig. 8 PCOA analysis of phytoplankton communities in ecological slope protection area and control area in reservoir |
整体来看，2018年青草沙水库的生态护坡基本未对水体浮游植物群落结构造成影响。
3 讨论在水生态系统中，沉水植物和浮游植物同为重要的初级生产者，二者在一些可利用资源的摄取上是竞争关系。与浮游植物相比，沉水植物个体大且生命周期长的优点使其在争夺生存空间、光照，吸收营养盐等方面具有绝对优势，直接抑制浮游植物的生长[21]。此外，沉水植物还可通过向水中持续分泌不利于藻类生长的化感物质以及提高覆盖区内以藻类为食的浮游动物数量间接抑制浮游植物的生长[22]。因此，沉水植物对浮游植物群落的影响非常之大，其一旦形成较大的密度就能够显著降低水体中浮游藻类的现存量、提高多样性并改变藻类群落结构[23]。刘巧等[24]通过对杭州湾生态修复区与非修复区浮游植物进行周年调查比较，结果表明两个区域的浮游植物种类为中等不相似。陈亮[25]研究惠州西湖浮游植物群落对生态系统修复的响应发现示范区与平湖优势种差异很大，平湖全年大部分时间为蓝藻, 而示范区则为隐藻、硅藻和甲藻门的物种，示范区年均多样性、均匀度、丰富度指数显著高于平湖。胡莲[26]在对比云龙湖水库沉水植物围隔区和大库水体浮游植物群落时发现，沉水植物的旺盛生长显著抑制了浮游藻类的生物密度和生物量，降低了暴发水华的风险。王振方等[27]研究发现异龙湖沉水植物覆盖率较大的西区和修复示范区的浮游植物群落结构均与东区具有极显著差异。
但是，上海青草沙水库生态护坡区和库内对照区的浮游植物物种为中度相似，各季节优势种种类基本相同，浮游植物现存量和生物多样性差异并不显著，PCOA分析也表明整体上生态护坡区和库内对照区的浮游植物群落结构无显著差异。综合而言，2018年该水库生态护坡对水体浮游植物群落结构基本未造成影响。为什么青草沙水库的生态护坡未取得其他水域中相同的抑制藻类的效果呢? 可能是生态护坡区的沉水植物生长状态不佳，与浮游植物竞争不占优势所致。沉水植物是植株体全部没于水下营固着生存的大型水生植物，其生长受到一定条件的限制，风浪过大的环境不利于沉水植物的定植[28]。与湖泊河流相对稳定的静水环境相比，青草沙水库位于长江入海口，常年受到季风和海陆风的强烈影响[29]，岸边风浪大，水体波动大，护坡区的沉水植物在不断被冲刷的过程中容易随浪飘走。此外，水库进水闸门全年处于打开状态，水体流动性较大，平均流速可达0.184 m/s[30]。有研究[31]表明，当水体流速＞0.1m/s时，沉水植物的生长就会受到限制、生物量较低[31]。因此，受风浪和水流的影响，实际情况下生态护坡区的很多沉水植物没有存活，覆盖率非常低，在与藻类竞争中不占优势，不足以对浮游植物群落产生足够的影响。这可能是本研究中生态护坡区与库内对照区相比浮游植物群落结构没有差异、未得到改善的主要原因。
本研究还发现个别优势种在两区域季节上的分布略微不同，如微小色球藻(Chroococcu sminutus)仅在生态护坡区冬季为优势种，而在库内对照区的春、夏、冬3季均为优势种。李绍炳[31]通过培养实验指出微小色球藻最适生长的pH范围为7.1~8.1，2018年春季对照区pH为8.06，相比护坡区(pH=8.33)更适合微小色球藻的生长；夏季库内对照区TN为1.69 mg/L，护坡区TN为1.47 mg/L，微小色球藻隶属于蓝藻门，更喜欢在营养水平较高的水环境中生存，因此其在库内对照区春夏季也为优势种。链形小环藻(Cyclotella acus)在对照区春冬季为优势种，而在护坡区春、夏、冬3季是优势种，张鑫等[32]研究表明，链形小环藻具有较强的N亲和性，在N营养相对缺乏的情况下，对资源的竞争能力更强，故在TN含量相对较低的夏季护坡区成为了优势种。
总的来说，在自然环境下青草沙水库生态护坡区的沉水植物大量缺失，导致其未能改变水体浮游植物群落结构。在这类风浪大、流速快的大型过水性水库，建议将抗风浪强的植物种植在定植毯上，并使用配重块将定植毯沉于水底[31, 33]，以达到抗冲刷、提高沉水植物存活率的目的，实现更好的修复效果。
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