2022,
Vol. 31
2. 中国水产科学研究院东海水产研究所, 上海 200090
矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)隶属于鲈形目(Perciformes)虾虎鱼亚目(Gobioidei)虾虎鱼科(Gobiidae)矛尾虾虎鱼属(Chaeturichthys)[1]，是一种广温性近岸小型底栖鱼类，分布于中国沿海，以及日本和朝鲜半岛，常栖息于河口咸淡水滩涂淤泥底质水域，也进入江河下游淡水水体中[2]。主要摄食桡足类、多毛类[3]、虾类和瓣鳃类[4]，也是许多鱼类如许氏平鲉(Sebastes schlegeli)[5]、黄
目前，国内外学者对矛尾虾虎鱼的研究主要集中在基础生物学特征[9-10]、生理生态[11-13]、遗传分析[14-15]、耳石形态[16]和资源分布[17-18]等方面。鲈形目鱼类中，已对石首鱼科的大黄鱼(Larimichthys crocea)[19]、笛鲷科的红鳍笛鲷(Lutjanus erythropterus)[20]、鲹科的卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)[21-22]以及
本研究利用软骨-硬骨双染色技术，对矛尾虾虎鱼早期发育过程中脊柱和附肢骨骼的形成及变化进行观察与描述，旨在为矛尾虾虎鱼仔稚鱼的分类鉴定提供科学依据，并为其早期发育阶段的功能趋向及环境适应研究提供参考。
1 材料与方法 1.1 材料2019年3月至2020年1月，在黄海南部近岸水域(119°00′~123°00′E，31°00′~35°00′N)设置47个站位点(图 1)，使用“沪崇渔11050”和“沪崇渔11197”两艘渔船，在每月大潮期间使用仔稚鱼网(口径1.3 m，网长6.0 m，网目0.5 mm)进行水平拖网采样，每网拖曳10 mins，拖网速度为1~2 kn。采集到的样品现场用5%甲醛溶液固定保存。从所采集的样品中选取不同发育阶段的矛尾虾虎鱼100尾作为骨骼研究材料。
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图 1 采样站位图 Fig. 1 Location of sampling stations |
参照KENDALL等[26]的仔稚鱼发育分期标准将所选取的矛尾虾虎鱼仔稚鱼划分为6个发育阶段：卵黄囊期(yolk-sac larval stage)为仔鱼孵化后至卵黄耗尽；前弯曲期(pre-flexion larval stage)仔鱼脊索末端呈直线形；弯曲期(flexion larval stage)仔鱼脊索末端上弯，尾下骨出现至末端与体轴倾斜；后弯曲期(post-flexion larval stage)仔鱼脊索末端继续上弯且尾下骨后缘与体轴垂直；稚鱼期(juvenile stage)鳍发育完成且鳞片开始出现；幼鱼期(young stage)鳞片基本发育完备，体色斑纹及身体比例趋于成体之形态[27-28]。当全长(total length，TL)≤25.0 mm时用体视显微镜(Leica M205FA)及配套软件(LASV4.12)测量，当全长＞25.0 mm时用游标卡尺(精确到0.1 mm)测量。前弯曲期和弯曲期仔鱼测量脊索长(notochord length，NL)，后弯曲期仔鱼、稚鱼和幼鱼测量标准体长(standard length，SL)。测量后的样本编号分装保存，用体积分数为5%的甲醛溶液充分浸泡。
1.2.2 骨骼染色参考杨安峰[29]的硬骨-软骨双染色方法，研究矛尾虾虎鱼仔稚鱼的脊柱和附肢骨骼的形成及变化过程。主要步骤为：(1)清洗：将5%甲醛溶液固定的矛尾虾虎鱼仔稚鱼标本浸泡于蒸馏水中2~3 d，中间多次更换蒸馏水；(2)软骨染色：将清洗后的标本浸泡于软骨染色液(10 mg阿利新蓝8GX+80 mL 95%乙醇溶液+20 mL冰乙酸)中1~2 d，直至标本鳍条基部出现明显的蓝色；(3)梯度漂洗：将标本转移到95%乙醇溶液中浸泡2~3 h，并更换1次，随后依次通过呈递减浓度(75%、50%、30%)的乙醇溶液浸泡，最后放入蒸馏水中，每次标本转移须等标本完全沉底后才能再换入下一浓度梯度；(4)组织的消化与透明：将标本浸于胰蛋白酶溶液(1 g胰蛋白酶+30 mL饱和四硼酸钠水溶液+70 mL蒸馏水)中，直至标本完全软化且透明；(5)建立KOH环境：转移标本至0.5%KOH溶液中1 h；(6)硬骨染色：将透明标本置于硬骨染色液(0.5%KOH溶液+足够的茜素红，直至溶液呈现深紫色)中12~24 h，直至硬骨呈现紫红色；(7)脱色和漂白：转移标本至0.5%KOH溶液1 h，并加入1滴3%H2O2溶液曝光褪色；(8)保存：将标本依次移入体积比为3∶1、1∶1、1∶3的0.5%KOH-甘油混合试剂中，每一梯度须至标本完全沉底后再转移入下一梯度，最终移至加有3~4粒百里酚的纯甘油中密封保存。
1.2.3 骨骼观察在体视显微镜(ZEISS Stemi 2000)下，对染色处理好的矛尾虾虎鱼仔稚鱼标本进行骨骼观察，详细记录仔稚鱼各发育阶段脊柱和附肢骨骼系统的形态变化特点。利用体视显微镜(Leica M205FA)及配套软件(LASV4.12)进行照片采集，采集的图像用Adobe Photoshop CS软件进行编辑处理。
2 结果 2.1 脊柱的发育体长(下略)4.7 mm个体脊索透明，呈长圆柱形，其中躯干部呈圆柱形，尾部呈锥形，无分节现象(图版Ⅰ-1)。尾下骨最早出现在5.3 mm个体中，且此时的髓弓与脉弓已从前至后开始发育，整个发育过程中，两者生长速度相对平行(图版Ⅱ-1)。6.5 mm个体脊索在髓弓与脉弓的基部呈现规则的凹凸(图版Ⅰ-2)。随着尾下骨增多，脊索末端开始向上弯曲，6.6 mm个体着生在尾部脊索上的髓弓与脉弓也以软骨形式出现，标志着髓弓和脉弓已全部形成(图版Ⅱ-2)。7.1 mm个体髓弓与脉弓已基本完成从其基部向末梢方向进行的硬骨化，在此基础上，髓弓与脉弓逐渐延伸形成髓棘和脉棘，但未见背肋与腹肋，脊柱前端已出现多个着色分节的硬骨环，在整个发生过程中，硬骨环与髓棘、脉棘均由前向后出现，但硬骨环的出现速度稍慢于髓棘与脉棘的形成速度(图版Ⅰ-3)。8.6 mm个体脊柱上的硬骨环越来越多(图版Ⅱ-3)。9.9 mm个体髓棘与脉棘已全部形成，除最后2节椎体上的髓棘与脉棘外，其余髓弓、脉弓、髓棘、脉棘、椎体以及尾杆骨均已完成硬骨化(图版Ⅰ-4)。最后2节椎体上的髓棘与脉棘在经历以软骨组织形式加长加粗和硬骨化后，在20.6 mm个体中骨化完全(图版Ⅱ-4)。15根腹肋全部长出最早出现在22.9 mm个体中(图版Ⅰ-5, 图版Ⅱ-5)。矛尾虾虎鱼脊柱骨化完成后，椎骨总数为40~43枚，其中躯椎15枚，尾椎25~28枚。
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1. 体长4.7 mm；2. 体长6.5 mm；3. 体长7.1 mm；4. 体长9.9 mm；5. 体长22.9 mm; Nc. 脊索；Hy. 尾下骨；Na. 髓弓；Ha. 脉弓；V. 脊柱；Ns. 髓棘；Hs. 脉棘；Us. 尾杆骨；Df. 背鳍；Af. 臀鳍；Vr. 腹肋。 1. 4.7 mm NL; 2. 6.5 mm NL; 3. 7.1 mm NL; 4. 9.9 mm SL; 5. 22.9 mm SL; Nc. notochord; Hy. hypural; Na. neural arch; Ha. haemal arch; V. vertebra; Ns. neural spine; Hs. haemal spine; Us. urostyle; Df. dorsal fin; Af. anal fin; Vr. ventral rib. 图版 Ⅰ 矛尾虾虎鱼脊柱的发育 Plate Ⅰ Development of vertebral column in Chaeturichthys stigmatias |
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1. 体长5.3 mm；2. 体长6.6 mm；3. 体长8.6 mm；4. 体长20.6 mm；5. 体长22.9 mm；Nc. 脊索；Hy. 尾下骨；Na. 髓弓；Ha. 脉弓；V. 脊柱；Ns. 髓棘；Hs. 脉棘；Us. 尾杆骨；Vr. 腹肋。 1. 5.3 mm NL; 2. 6.6 mm NL; 3. 8.6 mm NL; 4. 20.6 mm SL; 5. 22.9 mm SL; Nc. notochord; Hy. hypural; Na. neural arch; Ha. haemal arch; V. vertebra; Ns. neural spine; Hs. haemal spine; Us. urostyle; Vr. ventral rib. 图版 Ⅱ 矛尾虾虎鱼部分脊柱的发育(放大图) Plate Ⅱ Development of partial vertebral column in Chaeturichthys stigmatias(enlarged drawing) |
矛尾虾虎鱼各鳍发育顺序依次为: 胸鳍最早出现，尾鳍随后出现，第二背鳍与臀鳍几乎同时出现，第一背鳍与腹鳍最后出现。
2.2.1 胸鳍胸鳍是矛尾虾虎鱼最早出现但发育最缓慢的鳍。匙骨是脊柱与附肢骨骼中最先发生骨化的骨骼，在4.8 mm个体中可见部分骨化的匙骨，以及软骨质的支鳍骨原基和乌喙骨-肩胛软骨，其中匙骨细长呈条状，乌喙骨-肩胛软骨则紧贴匙骨前部呈弓形，支鳍骨原基内有1个横向裂缝(图版Ⅲ-1)。随着发育，匙骨上下两端延长，在6.0 mm个体中匙骨已骨化完全(图版Ⅲ-2)。乌喙骨、肩胛骨进一步发育，9.9 mm个体肩胛骨上部已出现肩胛骨孔(图Ⅲ-3)。随着软骨质鳍条逐渐发育完整且清晰可见，鳍条开始硬骨化，最早出现在13.0 mm个体(图版Ⅲ-4)。16.8 mm个体支鳍骨原基内的横向长条状裂缝渐渐变短，鳍条在骨化的基础上出现了分节现象，乌喙骨以及支鳍骨原基开始骨化(图版Ⅲ-5)。在26.9 mm个体中可见支鳍骨原基内已形成4块明显的硬骨化区域，且条状裂缝也已缩短成近似椭圆形的孔(图版Ⅲ-6)。41.9 mm个体乌喙骨和鳍条已完成骨化，椭圆形小孔开始纵向延伸成细条状裂缝(图版Ⅲ-7)。随着发育，纵向裂缝渐渐变细，但胸鳍硬骨化进程缓慢，直至45.1 mm个体，肩胛骨仍为软骨，支鳍骨原基也仍未骨化完全(图版Ⅲ-8)。
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1. 体长4.8 mm；2. 体长6.0 mm；3. 体长9.9 mm；4. 体长13.0 mm；5. 体长16.8 mm；6. 体长26.9 mm；7. 体长41.9 mm；8. 体长45.1 mm; Cl. 匙骨；Cs. 乌喙骨-肩胛骨软骨；Fp. 支鳍骨原基；Co. 乌喙骨；Sc. 肩胛骨；Sf. 肩胛骨孔；Fr. 鳍条。 1. 4.8 mm NL; 2. 6.0 mm NL; 3. 9.9 mm SL; 4. 13.0 mm SL; 5. 16.8 mm SL; 6. 26.9 mm SL; 7. 41.9 mm SL; 8. 45.1 mm SL; Cl. cleithrum; Cs. coracoid-scapula cartilage; Fp. fin plate; Co. coracoid; Sc. scapula; Sf. scapular foramen; Fr. fin ray. 图版 Ⅲ 矛尾虾虎鱼胸鳍的发育 Plate Ⅲ Development of pectoral fin in Chaeturichthys stigmatias |
腹鳍支鳍骨原基最早出现在8.9 mm个体的胸鳍下方(图版Ⅳ-1)。10.9 mm个体腹鳍支鳍骨原基共着生2根鳍棘和10根鳍条(图版Ⅳ-2)。随着软骨质鳍条逐渐发育完整且清晰可见，在13.0 mm个体中鳍条由前至后开始骨化(图版Ⅳ-3)。17.0 mm个体腹鳍支鳍骨原基开始由中间向向四周进行骨化(图版Ⅳ-4)。18.6 mm个体的鳍条在骨化的基础上出现分节现象，此时的支鳍骨原基仅部分骨化(图版Ⅳ-5)。此后腹鳍硬骨化进程缓慢，直至45.1 mm个体腹鳍骨化完全(图版Ⅳ-6)。
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1. 体长8.9 mm；2. 体长10.9 mm；3. 体长13.0 mm；4. 体长17.0 mm；5. 体长18.6 mm；6. 体长45.1 mm；Fp. 支鳍骨原基；Fr. 鳍条；Fs. 鳍棘。 1. 8.9 mm SL; 2. 10.9 mm SL; 3. 13.0 mm SL; 4. 17.0 mm SL; 5. 18.6 mm SL; 6. 45.1 mm SL; Fp. fin plate; Fr. fin ray; Fs. fin spine. 图版 Ⅳ 矛尾虾虎鱼腹鳍的发育 Plate Ⅳ Development of pelvic fin in Chaeturichthys stigmatias |
第二背鳍支鳍骨先于第一背鳍出现，6.6 mm个体脊索上方中部出现13枚软骨质的支鳍骨和鳍褶(图版Ⅴ-1)，随后第二背鳍支鳍骨向后发育，数量不断增多直至维持在21~23枚。8.9 mm个体第一、第二背鳍支鳍骨均已形成，数目分别为9枚和22枚，且第二背鳍担鳍软骨已出现，并开始形成软骨质鳍条，但第一背鳍鳍棘并未出现(图版Ⅴ-2)。鳍条开始硬骨化并分节最早出现在9.9 mm个体中，此时第一背鳍鳍棘开始发育，第二背鳍末端鳍条分叉明显(图版Ⅴ-3)。13.0 mm个体第一背鳍8枚鳍棘均已出现，且第一、第二背鳍支鳍骨由头端至尾端开始骨化(图版Ⅴ-4)。22.7 mm个体第一背鳍8枚鳍棘发育基本完成，第二背鳍第1枚鳍条已锐化呈背棘，此时第一、第二背鳍支鳍骨以及鳍条还未骨化完全，担鳍骨仍保持软骨(图版Ⅴ-5)。担鳍骨开始骨化最早出现在26.9 mm个体(图版Ⅴ-6)。45.1 mm个体背鳍硬骨化基本完成，第一背鳍共9枚支鳍骨、8枚鳍棘，第二背鳍共23枚支鳍骨、1枚鳍棘和22枚鳍条，且第二背鳍末端鳍条分叉(图版Ⅴ-7)。
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1. 体长6.6 mm；2. 体长8.9 mm；3. 体长9.9 mm；4. 体长13.0 mm；5. 体长22.7 mm；6. 体长26.9 mm；7. 体长45.1 mm；Fp. 支鳍骨原基；Fr. 鳍条；Fs. 鳍棘。 1. 6.6 mm NL; 2. 8.9 mm SL; 3. 9.9 mm SL; 4. 13.0 mm SL; 5. 22.7 mm SL; 6. 26.9 mm SL; 7. 45.1 mm SL; Fp. fin plate; Fr. fin ray; Fs. fin spine. 图版 Ⅴ 矛尾虾虎鱼背鳍的发育 Plate Ⅴ Development of dorsal fin in Chaeturichthys stigmatias |
6.6 mm个体肛门后端出现11枚软骨质的臀鳍支鳍骨和鳍褶(图版Ⅵ-1)。8.7 mm个体出现担鳍软骨，并开始形成软骨质鳍条，此时臀鳍支鳍骨数已增至17枚(图版Ⅵ-2)。9.8 mm个体臀末端鳍条分叉，且第一枚臀鳍支鳍骨上生发有2枚担鳍软骨和2枚鳍条，共计18枚支鳍骨、19枚鳍条(图版Ⅵ-3)。10.9 mm个体鳍条由前至后开始硬骨化并分节(图版Ⅵ-4)。12.1 mm个体臀鳍支鳍骨也开始硬骨化(图版Ⅵ-5)。20.6 mm个体第1枚臀鳍鳍条已锐化呈臀棘，此时臀鳍支鳍骨和鳍条还未骨化完全，而担鳍骨仍保持软骨，共计19枚支鳍骨、1枚鳍棘、19枚鳍条(图版Ⅵ-6)。担鳍骨开始骨化最早出现在26.9 mm个体(图版Ⅵ-7)。45.1 mm个体臀鳍硬骨化基本完成，共20枚支鳍骨，1枚鳍棘，20枚鳍条(图版Ⅵ-8)。
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1. 体长6.6 mm；2. 体长8.7 mm；3. 体长9.8 mm；4. 体长10.9 mm；5. 体长12.1 mm；6. 体长20.6 mm；7. 体长26.9 mm；8. 体长45.1 mm；Fp. 支鳍骨原基；Fr. 鳍条；Fs. 鳍棘。 1. 6.6 mm NL; 2. 8.7 mm NL; 3. 9.8 mm SL; 4. 10.9 mm SL; 5. 12.1 mm SL; 6. 20.6 mm SL; 7. 26.9 mm SL; 8. 45.1 mm SL; Fp. fin plate; Fr. fin ray; Fs. fin spine. 图版 Ⅵ 矛尾虾虎鱼臀鳍的发育 Plate Ⅵ Development of anal fin in Chaeturichthys stigmatias |
4.7 mm个体尾鳍以透明鳍褶形式出现，未见染色的软骨组织(图版Ⅶ-1)。5.8 mm个体最早出现2枚尾下骨，即尾下骨1~2(图版Ⅶ-2)。6.6 mm个体有3枚尾下骨，即尾下骨1~3，尾索微微弯曲上翘，尾索下部鳍褶演变成8根软骨鳍条，着生在尾下骨上，尾索上部仍然是鳍褶(图版Ⅶ-3)。8.7 mm个体尾索上翘更加明显，尾下骨仍为3枚，但第2尾下骨和第3尾下骨呈现愈合趋势，上翘的尾索上方出现2枚尾上骨，下方出现1枚侧尾下骨，鳍条增至11枚，最后3节椎体上的髓弓与脉弓有所加粗，尤以最后1节椎体上脉弓与脉棘的延长加粗最为明显(图版Ⅶ-4)。10.9 mm个体脊索末端继续上翘并形成尾杆骨，尾鳍初具形态，尾鳍骨骼基本成型，共有2枚尾上骨、1枚上翘的尾杆骨、1枚尾椎髓体、1枚侧尾下骨和3枚尾下骨，且第2和第3尾下骨已愈合完全，鳍条增至17枚，且呈现分节现象，尾杆骨已骨化完全，尾下骨及鳍条部分骨化(图版Ⅶ-5)。16.8 mm个体尾下骨除末端外都已骨化，最后一节椎体上的髓弓与脉弓也已完成硬骨骨化，但髓棘与脉棘、侧尾下骨以及尾椎髓体还未骨化完全，尾上骨仍以软骨形式存在(图版Ⅶ-6)。18.2 mm个体尾上骨开始骨化，尾椎髓体及侧尾下骨除末端外都已骨化，最后一节椎体上的髓棘也已完成硬骨骨化，但脉棘还未骨化完全(图版Ⅶ-7)。24.3 mm个体尾部骨骼骨化基本完成，尾鳍鳍条数仍然维持17枚(图版Ⅶ-8)。
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1. 体长4.7 mm；2. 体长5.8 mm；3. 体长6.6 mm；4. 体长8.7 mm；5. 体长10.9 mm；6. 体长16.8 mm；7. 体长18.2 mm；8. 体长24.3 mm；Nc. 脊索；Hy1. 尾下骨1；Hy2. 尾下骨2；Hy3. 尾下骨3；Fr. 鳍条；Na. 髓弓；Ha. 脉弓；Ns. 髓棘；Hs. 脉棘；Ph. 侧尾下骨；Ep1. 尾上骨1；Ep2. 尾上骨2；Us. 尾杆骨；UrN. 尾椎髓体。 1. 4.7 mm NL; 2. 5.8 mm NL; 3. 6.6 mm NL; 4. 8.7 mm NL; 5. 10.9 mm SL; 6. 16.8 mm SL; 7. 18.2 mm SL; 8. 24.3 mm SL; Nc. notochord; Hy1. hypural 1; Hy2. hypural 2; Hy3. hypural 3; Fr. fin ray; Na. neural arch; Ha. haemal arch; Ns. neural spine; Hs. haemal spine; Ph. parhypural; Ep1. epural 1; Ep2. epural 2; Us. urostyle; UrN. uroneural. 图版 Ⅶ 矛尾虾虎鱼尾鳍的发育 Plate Ⅶ Development of caudal fin in Chaeturichthys stigmatias |
鱼类骨骼系统的发育与其早期功能需求以及鱼体对环境的适应性有关[30]。有限的内源性营养物质只能暂时促进鱼类发育，并不足以长期支撑个体生存与生长的营养和能量需要，从而促使其优先发展能摄取外源性营养物质相关功能的结构，如与平衡、运动和摄食有关的骨骼[31-32]。
胸鳍是矛尾虾虎鱼最早发育的鱼鳍，4.8 mm个体便可见软骨质的胸鳍支鳍骨原基和乌喙骨-肩胛软骨以及部分骨化的匙骨，骨化的匙骨支撑了胸舌骨肌，增强了鱼体摄食能力[33]，虽然其他鱼鳍仍以鳍褶的形式存在，但胸鳍的发育已为矛尾虾虎鱼仔鱼提供了基本的移动和左右平衡能力。尾鳍作为重要的推进器官，其摆动可为鱼体向前游进提供动力[30]，6.6 mm个体脊索末端开始向上弯曲，且有3枚尾下骨，加上脊索与胸鳍的配合，鱼体初步具备了向前运动的能力。8.9 mm个体最早出现腹鳍支鳍骨原基，使得其平衡能力有所提升。随着尾索上翘，尾鳍发育基本成型，10.9 mm个体共形成2枚尾上骨、1枚上翘的尾杆骨、1枚尾椎髓体、1枚侧尾下骨、1枚单独的尾下骨和2枚结合的尾下骨，且各鱼鳍均已软骨骨化，鳍褶也已发育为鳍条，使得其游泳能力迅速增强，避敌和主动摄食能力也随之提升。随着矛尾虾虎鱼脊柱及附肢骨骼骨化逐步完成，各骨骼相互配合，鱼体平衡、运动能力也进一步加强。
3.2 矛尾虾虎鱼仔稚鱼骨骼系统发育的特殊性鱼类各附肢支鳍骨早期发育的先后顺序一般是胸鳍最先发育，尾鳍紧随其后，然后再是其他鱼鳍，如大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)[30]、美洲鲥(Alosa sapidissima)[31]、褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)[32]及日本鬼鲉(Inimicus japonicus)[34]等，矛尾虾虎鱼亦是如此，其附肢骨骼的发育顺序依次为胸鳍、尾鳍、第二背鳍与臀鳍、第一背鳍与腹鳍。
矛尾虾虎鱼脊柱的发育起始于髓弓、脉弓和尾下骨的出现，各鳍支鳍骨先软骨化后硬骨化，而尾杆骨和脊柱则是骨膜直接硬骨化形成，软骨染色对尾杆骨和脊柱无显色作用。矛尾虾虎鱼的脊柱由头端至尾端发生硬骨化，这与大黄鱼[19]、大泷六线鱼[30]、褐菖鲉[32]、日本鬼鲉[34]、菊黄东方鲀(Takifugu flavidus)[35]、刀鲚(Coilia nasus)[36-37]和太平洋鲱(Clupea pallasii)[38]相同，而美洲鲥[31]与尖吻鲈(Lates calcarifer)[39]的脊柱则是由头尾两端向中间发生硬骨骨化。矛尾虾虎鱼的髓弓、脉弓、髓棘、脉棘的骨化方向均由其基部向末梢方向进行，这与大多数鱼类相同，如大泷六线鱼[30]、美洲鲥[31]、褐菖鲉[32]、菊黄东方鲀[35]、大菱鲆(Scophthalmus maximus)[40]、大西洋后丝鲱(Opisthonema oglinum)[41]等，而日本鬼鲉[34]与刀鲚[36-37]却是从中间向基部和末端方向进行硬骨骨化。在生长发育过程中，矛尾虾虎鱼仔鱼部分鳍条锐化成棘，如背鳍与臀鳍的第1根鳍条锐化成背棘与臀棘，腹鳍两侧各形成1根腹棘，类似鳍棘结构在褐菖鲉[32]与日本鬼鲉[34]中也有，但其鳍棘数量远多于矛尾虾虎鱼，猜测这些棘可能与防御以及游泳能力的增强有关。
尾下骨数量及联合程度在不同鱼类中有所不同，矛尾虾虎鱼仅具有3枚尾下骨，这与有明银鱼(Salanx ariakensis)[42]具有6枚、大黄鱼[19]具有5枚、日本鬼鲉[34]具有4枚、菊黄东方鲀[35]具有2枚均不同。分类地位较低的鲱形目的美洲鲥[31]与刀鲚[36-37]均拥有6枚尾下骨，其中美洲鲥[31]第1、2尾下骨中部呈联合趋势，而刀鲚[36-37]则是第2侧尾下骨与第1尾下骨基部发生联合，而分类地位较高的鲉形目的大泷六线鱼[30]与褐菖鲉[32]均拥有5枚尾下骨，且高度联合形成上下两部分，其中大泷六线鱼[30]是侧尾下骨与第1、2尾下骨发生联合，以及第3、4、5尾下骨发生联合，而褐菖鲉[32]则是第2与第3、第4与第5尾下骨发生联合。由此可见，尾下骨联合程度的高低从侧面反映了鱼类分类地位的高低。本研究中的矛尾虾虎鱼不仅尾下骨数量仅3枚，且只有第2、3尾下骨发生联合，侧面反映了虾虎鱼亚目分类地位并不高。此外，不同鱼类的尾上骨数量也存在较大差异。矛尾虾虎鱼具有2枚尾上骨，这与美洲鲥[31]相同，而菊黄东方鲀[35]没有尾上骨，塞内加尔鳎(Solea senegalensis)[43]和大西洋鳙鲽(Hippoglossus hippoglossus)[44]只有1枚尾上骨，大黄鱼[19]、大泷六线鱼[30]、褐菖鲉[32]和日本鬼鲉[34]具有3枚尾上骨。在发育过程中，尾上骨也会发生联合现象，如刀鲚[36-37]虽具有3枚尾上骨，但在生长发育过程中第1、2尾上骨会联合成为尾上骨1+2，但矛尾虾虎鱼却并没有出现联合现象，2枚尾上骨均独立。
研究鱼类的骨骼发育不仅对鱼类分类学、发育学有重要意义，而且能更好地了解鱼类不同发育阶段的环境偏好及功能需求[30]。本研究对矛尾虾虎鱼早期发育过程中脊柱和附肢骨骼的形成及变化进行了观察与描述，有助于进一步了解其早期发育阶段的功能趋向性及环境适应性，也为虾虎鱼科仔稚鱼的骨骼发育研究提供参考依据。
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