上海海洋大学学报  2021, Vol. 30 Issue (6): 960-969    PDF    
滁河襄河口至马汊河段冬春季鱼类群落结构及其多样性
王银平1, 刘思磊1, 杨彦平1, 胡敏琦1,2, 刘燕1, 刘凯1,2     
1. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心 农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站, 江苏 无锡 214081;
2. 上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306
摘要:为了解滁河水域鱼类群落结构特征,于2015年12月和2016年5月对滁河襄河口至马汊河段鱼类进行了2次调查,共采集鱼类45种,隶属于6目13科36属,其中55.56%为鲤科(Cyprinidae)鱼类。单因素方差分析表明,该群落多样性空间差异显著,季节差异不明显。滁河水域鱼类群落优势种为鲫(Carassius auratus)、鲤(Cyprinus carpio)、棒花鱼(Abbottina rivularis)、黄颡鱼(Pseudobagrus fulvidraco)和似鳊(Pseudobrama simoni)。4种摄食功能群中,杂食性和碎屑食性鱼类物种数比例较高,占总物种数的63.04%;3种生态类群中,淡水定居性鱼类占绝对优势(89.13%);3种栖息水层类型中,底层鱼类物种数比例较高,为45.65%。大型经济鱼类占总渔获物比例小,相对重要性指数(IRI)低。以物种数和多样性指数分析群落多样性特征,结果表明:4个不同河段间鱼类多样性有所差异,下游河段鱼类多样性较低,清流河与来安河水域居中,上游河段较高;不同季节间鱼类群落存在明显重叠,几乎不分离,不同河段间鱼类群落分离程度相对较高。鱼类群落结构存在的显著差异主要与鲫、鲤、棒花鱼和黄颡鱼等优势种空间分布差异有关。
关键词滁河    群落结构    生态类群    摄食功能群    

滁河流域位于江淮之间,源于安徽东南部的丘陵山区,沿途流经安徽省合肥市、滁州市、马鞍山市和江苏省南京市,于江苏南京六合区大河口汇入长江,全长269.2 km,系长江下游北岸一级支流[1-2]。滁河襄河口至马汊河段位于安徽省滁州境内,地处淮河与长江之间,河段总长约121 km,河段内有汊河集船闸,整个河段由上游滁河干流(上游河段)、清流河、来安河以及下游滁河干流(下游河段)组成,各河段上一节点位置依次为滁河襄河口、清流河谢郢、来安河水口以及滁河三汊湾[3];下游滁河干流经马汊河与长江连通。因此,调查水体同时具备江湖水体特性,具有丰富的渔业资源储备[4]

目前,关于滁河渔业资源的研究较少,现有报道多集中于滁河河道整治[5]、流域水质污染评价[6]、悬浮泥沙迁移[7]、蓄洪调度和防洪效应[8]等方面。作为滁河重要河段之一,滁河襄河口至马汊河段鱼类群落多样性是研究长江一级支流滁河生态环境变化的重要前提之一。本研究对滁河汊河集船闸改造前的襄河口至马汊河段渔业资源进行调查,初步掌握滁河襄河口至马汊河段渔业资源现状,丰富滁河渔业资源本底资料,为河流类型水域鱼类群落时空分布格局及其形成机制探究提供参考,为滁河段今后评估船闸改建对水生生物的影响提供理论支撑,同时为滁河鱼类物种多样性保护与管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 采样方法

于2015年12月和2016年5月对滁河襄河口至马汊河段鱼类群落进行调查,在以汊河集船闸为节点的4个辐射状河段设置20个采样点(图 1),分为上游河段,汊河集至襄河口,河道全长约39 km,1~5号样点分布在上游河段;下游河段,汊河集至马汊河口,河道全长约25 km,6~10号样点分布在下游河段;来安河段,汊河集至来安河水口,河道全长约21 km,11~15号样点分布在来安河段;清流河段,汊河集至清流河谢郢,河道全长约36 km,16~20号样点分布在清流河段。利用鱼簖和地笼在各河段开展渔业资源调查,鱼簖拦网长50 m,网高3 m,囊网网目尺寸1 cm,放网时间为24 h;地笼网高和网宽均为30 cm,网长50 m,网目0.8 mm,放网时间为24 h。渔获物收集后立即放置于冰盒内,带回实验室依据相关文献[9-10]鉴定到种,利用数显游标卡尺和电子天平测定所有鱼类体长和体质量。体长精确至0.01 mm,体质量精确至0.1 g。

图 1 渔业资源采样断面图 Fig. 1 Distribution of sampling stations in Chuhe River
1.2 数据分析 1.2.1 生态类群

按照鱼类的栖息环境和洄游方式,调查水域鱼类存在3种生态类群[11]。参照鱼类食性文献[9-10]和食性类型划分方法,将滁河水域鱼类分为肉食性、杂食性、植食性、浮游食性和碎屑食性等5类。根据已有文献[12],将初次性成熟小于2龄,最大体长小于24 cm的鱼类划为小型鱼类。根据鱼类在垂直空间的分布差异[11],将其分为中上层、中下层和底层鱼类。

1.2.2 鱼类优势种

鱼类优势种利用相对重要性指数[13](index of relative importance, IRI)进行表征,公式为

    (1)

式中:IIRI为相对重要性指数;Ni为第i种鱼的尾数占总尾数的百分比,%;Wi为第i种鱼的质量占总质量的百分比,%;Fi为第i种鱼出现次数占总调查样点的百分比,%。

将IRI≥500的物种定为优势种,100≤IRI < 500的物种定为常见种,10≤IRI < 100的物种定为一般种,IRI < 10的物种定为少见种[14]

1.2.3 生物多样性指数

鱼类物种多样性指数包括Shannon-Weiner多样性指数(H)[15]、Wilhm丰富度指数(H′) [16]、Pielou均匀度指数(E) [17]、Simpson优势度指数(C) [14],计算公式为

    (2)
    (3)
    (4)
    (5)

式中: Pi为鱼类群落中第i种鱼的个体数占所有鱼类总个体数的比例; W为渔获物总生物量; Wi为第i个物种生物量; S代表所有鱼类种类数。

采用单因素方差分析(One-way analysis of variance, ANOVA)对渔获物数量及质量、物种数季节及采样区域间的差异进行检验分析,若差异显著,再次进行TUKEY多重比较。利用SPSS 24.0进行数据统计分析。

2 结果 2.1 物种组成

共采集渔获物20.05 kg,共计12 037尾,鱼类45种,隶属于6目13科36属(表 1)。渔获物以鲤形目(Cypriniformes)鱼类为主(表 1),共25属30种,占总物种数的55.56%;鲤形目渔获数量和质量在渔获物中均占优势地位,分别占总渔获数量和质量的78.12%和82.49%。鲈形目(Perciformes)渔获数量次之,共1 613尾,质量为4.60 kg,分别占渔获物总数量和总质量的13.40%和2.30%;鳗鲡目(Clupeiformes)物种数、渔获数量和质量均最少,分别占总数的2.17%、0.01%和0.03%(表 2)。渔获物中初次性成熟小于2龄,最大体长小于24 cm的小型鱼类有25种,占总物种数的55.56%(表 1)。空间上,4个河段共有种有18种,鱼类物种数呈显著差异(P < 0.001),其中上游段最多为34种,下游段次之, 32种,来安河最少,为26种。冬季和春季鱼类物种数分别为36种和37种,其中共有物种28种。

表 1 滁河水域鱼类物种组成和生态类群 Tab.1 Species composition and ecological guilds of fish community in Chuhe River
表 2 滁河水域鱼类物种、数量和质量百分比 Tab.2 Percentage of fish species, quantity and mass in Chuhe River
2.2 生态类型

调查水域淡水定居性鱼类最多,共计41种,占总物种数的89.13%,江湖半洄游鱼类仅采集到鲢1种,出现于滁河上游、下游河段,江海洄游性鱼类2种,不同河段物种洄游类型鱼类种类组成差异不显著(P=0.10)。从栖息水层看,调查水域底层鱼类占优势,有21种,中上层和中下层鱼类相对较少,分别有13和12种,不同河段同一栖息水层的鱼类物种组成无显著差异(P=0.33);从摄食习性看,调查水域鱼类以杂食性和碎屑食性为主,占总物种数63.04%;植食性鱼类仅2种,出现于滁河上游、下游河段,不同河段同一摄食特性鱼类种类组成无显著差异(P=0.03)。见图 2

图 2 滁河水域鱼类生态类群 Fig. 2 Fish ecological guilds in Chuhe River
2.3 生态优势度

总体来讲,滁河水域鱼类的相对重要性指数(IRI)值高于500的有鲫(C.auratus)、鲤(C.carpio)、棒花鱼(A.rivularis)和黄颡鱼(P.fulvidraco)4种,为滁河水域优势鱼类,占鱼类总数量的30.07%,占总质量的68.95%(表 3)。IRI在100~500间的常见种有6种,最常见的物种为淡水定居似鳊(P.simoni)和斑条鱊(A.taenianalis),光泽黄颡鱼(P.nitidus)和红鳍原鲌(C.erythropterus)为一般常见种。优势种随时间和空间变化有所差异,春、冬两季优势种各3种,共有优势种为鲫、鲤,春季黄颡鱼为群落优势种之一,而棒花鱼冬季在群落中占优势。上游段优势种为鲫、鲤、光泽黄颡鱼和斑条鱊,而下游段为鲫;来安河段、清流河段优势种均为鲫和棒花鱼、鲤和黄颡鱼。

表 3 滁河水域渔业生物优势种组成 Tab.3 Composition of dominant fish species in Chuhe River
2.4 群落结构及多样性

滁河水域渔获数量群落特征值分别如下:丰富度指数(H′)为4.92,Shannon-Wiener指数(H)为2.22,优势度指数(C)为0.19,均匀度指数(E)为0.18。滁河鱼类多样性水平春季低于冬季,具体表现为优势度高,均匀度低,但季节间差异不明显。鱼类群落多样性的空间差异较小:上游段多样性水平最高,H为2.18;下游河段最低,H为2.05。见表 4

表 4 滁河水域鱼类物种多样性指数 Tab.4 Species diversity in dices of fish communities in Chuhe River

运用ANOSIM检验时空因素对鱼类群落结构的影响,结果表明:鱼类群落结构具有显著时空变化(P < 0.05);不同季节间鱼类群落存在明显重叠,几乎不分离(r=0.15),不同河段间鱼类群落分离程度相对较高(r=0.20)。不同河段群落结构的两两比较结果显示:上游段渔获物群落结构与其他河段间均存在显著差异(P < 0.05),而其他两两河段间鱼类群落结构差异不显著(P>0.05)。上游段与其他各河段间、下游段与来安河段群落分离程度相对较高(r=0.25),其中,上游段与来安河段分离程度最高(r=0.48),而清流河段与下游段、来安河段群落结构几乎不分离(r < 0.25)。见图 3

图 3 滁河水域渔获物群落结构差异 Fig. 3 Variation of fish community structure in Chuhe River

鱼类群落结构空间差异分析显示,上游段和下游段群落结构存在显著性差异。运用相似性百分比(SIMPER)分析造成上、下游段群落结构差异的关键贡献物种(累计贡献率达90%的物种),结果显示造成两河段间群落差异的主要物种有27种(如表 5),其中,上游段关键种是斑条鱊、鲫、光泽黄颡鱼,下游段为似鳊、鲫、斑条鱊,光泽黄颡鱼、棒花鱼丰度变化的贡献率均较高,是造成两河段群落组成差异的最主要物种。

表 5 滁河渔获物群落结构空间差异 Tab.5 Spatial variationof fish community structure in Chuhe River
3 讨论 3.1 渔业群落组成现状

渔获物以鲤形目鱼类为优势种,单尾均重 < 50 g的小型鱼类占渔获物总数的74%,在渔获物群落中占绝对优势,这与其他水域相关研究[9, 18-19]结果类似。滁河襄河口至马汊河段水域鱼类调查历史文献觤较少,本次调查共计鉴定出鱼类45种,高于相邻怀洪新河太湖银鱼保护区的37种和淮河荆涂峡鲤、长吻保护区的33种,但低于长江其他支流如大宁河、大渡河和淮河调查到的鱼类物种数[20-21]。鱼类物种数差异与调查水域不同有关,另外也与调查网具、调查范围和调查频次等有明显相关性。本次调查河段为半封闭水域,下游段与长江连通,具有一定的洄游通道功能,因此,除存在优势类群淡水定居性物种以外,还分布有刀鲚、日本鳗鲡等江海洄游性物种,与历史调查结果[12, 22]相近。滁河水域杂食性物种比例显著高于其它生态类型,群落结构在垂直分布上以底层物种占优势,也与张晓可等[12]对安庆江段鱼类群落结构调查结果类似。CABRAL等[23]指出,调查区域的优势种组成与外界干扰因素密切相关。本次调查优势种仅有鲫、鲤2种,占渔获总数量15.56%,可见调查河段优势种组成较为简单,这可能与汊河集枢纽工程的建立改变了河段原有的水文条件有关;另外,调查河段捕捞强度较大,导致渔业群落物种组成发生较大变化,这与其他湖泊河流资源衰退现状[24-25]一致;此外,鲫、鲤生命力强,繁殖速度快,不易受环境因素影响,这也可能是其形成优势种的关键因素[26]。同时,研究结果显示调查河段绝大多数物种对生境的需求类似,种间竞争激烈[27],环境因子变化不利于多数物种生存,导致物种群落结构对外界环境变化极为敏感,生境较为脆弱。

3.2 渔业群落的时间格局

与湖泊、水库等静水系统不同,河流系统受水文、水位等的变动,往往具有显著季节性变动,因此会对流域内物种的群落组成及数量产生重要影响[28-29]。此外物种自身的繁殖、死亡等周期性生活史事件也会影响群落结构及其多样性[30]。本次调查发现,冬季渔获重量远高于春季,主要是由于冬季水温低,鱼类等迁移至深水区越冬,活动强度弱,渔获物捕获率上升[31-32]。同时,经过秋季育肥后,物种规格变大,因此渔获重量高。春季水温升高,鱼类活动强度增强,物种集中于岸边浅水区繁殖,单次渔获物捕获量下降,并且经越冬期、繁殖期的消耗,物种质量降低[33]。渔获数量、群落多样性水平季节间差异也类似,表现为冬季大于春季,但群落多样性水平差异主要归因于优势物种种类较少,群落向少数优势种集中,群落均匀性下降,多样性水平低。冬季优势物种的群落优势度降低,群落优势度分布相对均匀,多样性水平高,这与秋浦河、长江安庆段观察到的结果相似[12, 34]。调查发现,两季渔获物种数相同,但群落组成差异显著,经SIMPER分析发现,主要是由各物种的平均丰度差异引起的,其中光泽黄颡鱼、棒花鱼丰度变化贡献率较高(表 5),是造成春、冬两季群落组成差异的主要贡献物种。

3.3 渔业群落的空间格局

在河流生态系统中,物种群落结构的复杂性与栖息地的稳定性、多样性成正相关[35]。本次调查发现,上游段渔业群落结构与清流河和来安河差异显著,可能是支流生境较为复杂、环境稳定,因此物种丰富多样。上游段与下游段渔业群落结构也存在显著差异,表现为上游段物种丰富,有研究指出,在自然环境下,河流下游物种较上游更为丰富多样[36],而本研究结果与之相反,说明调查河段生境遭到破坏,考虑到上游与下游间建有船闸(不通航),故推测船闸的存在是导致上下游物种数分布差异的非生物因素之一[37]。通过ANOSIM检验发现滁河上游、下游段物种群落组成存在显著的空间差异,可能与闸坝改变水域水文情势,破坏鱼类适宜栖息生境,阻断物种洄游通道有关[37]。SIMPER分析结果显示,闸坝通过改变上下游物种的平均丰度,限制鱼类自由活动空间,逃逸空间也受到巨大影响,同时也削弱了鱼类群落资源补偿、基因交流机制,最终导致闸坝上下游群落差异显著[38]。光泽黄颡鱼、棒花鱼丰度变化贡献率较高,是造成两河段差异的主要物种;小黄黝鱼、黑鳍鳈和光泽黄颡鱼在上游段的平均丰度分别为下游段的83倍、66倍、13倍,贝氏、中华鳑鲏和翘嘴鲌的平均丰度为上游段10倍左右。调查发现,上游段渔业群落多样性水平最高,归因于丰富的物种数量(39种),同时优势种的生态优势度较低,群落的均匀性较高,多样性水平高,这与多样性水平的时间特征相一致。

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Spatial and temporal patterns of fish assemblages in Chuhe River between Xianghe estuary and Macha River
WANG Yinping1, LIU Silei1, YANG Yanping1, HU Minqi1,2, LIU Yan1, LIU Kai1,2     
1. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Freshwater Fisheries Research Center, CAFS, Wuxi 214081, Jiangsu, China;
2. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: Mastering the distribution of species composition and their abundance of fishes is basic for the conservation and management of fish diversity. Based on the data collected from Chuhe River in December 2015 and May 2016, we examined how the fish assemblages vary spatially and seasonally in this study area. A total of 4 798 individuals representing 45 species were collected, a total of 45 fish species belonging to 37 genera, 13 families, and 6 orders were collected during the investigation, with cyprinids accounting for 55.56% of the collected species. One-way ANOVA indicated that there were no significant seasonal differences in fish diversity, however, notable differences in fish diversity were observed among sampling sites. Carassius auratus, Cyprinus carpio, Abbottina rivularis, Pseudobagrus fulvidraco, and Pseudobrama simoni, were the dominant species. Omnivorous and detritivore fish species were the most frequent of the four feeding functional groups, which account for 63.04% of the total, and sedentary fish species (89.13%) were the most frequent of the three ecological groups, whereas demersal fishes (45.65%) were the most frequent of the three habitat types. Large commercial fishes account for a very small percentage of the whole fishes and the relative importance index (IRI) value is low. Analysis of species richness and diversity indicated that the fish diversity of the downstream of Chuhe River was low, with great spatial variation. The species richness and diversity of the upstream of Chuhe River was high, while the fish species in Qinliu River and Lai'an River take the second place. Fish species were similar between two seasons, and fish assemblage structures showed no significant difference between seasons. Variations among different reaches were observed for both fish species diversity and assemblage structures. Generally, the downstream of the river had relatively lower species diversity, while those in the upstream were relatively higher. Obviously fish community overlaps, hardly any separation were observed between seasons, when the spatial variations in fish assemblages among sections were considered, fish assemblage structures, not species diversity, showed significantly variation. Fish assemblage structures variation were mainly due to the spatial distribution of some dominant fishes, such as Carassius auratus, Cyprinus carpio, Abbottina rivularis and Pseudobagrus fulvidraco.
Key words: Chuhe River     community structure     ecological group     feeding functional group