2022,
Vol. 31
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306
气候变化导致海洋物理生物化学环境发生改变，海洋变暖、海平面上升、海洋酸化、海冰融化、低氧区扩散、初级生产力变化等使海洋物种分布和丰度发生改变，进一步导致生态系统生物多样性变化以及全球生物量或捕捞潜力的重新分配[1-4]。在未来气候变化背景下，世界渔业资源分布发生改变，有些物种适应气候变化将成为“赢家”，而有些物种不适应气候变化则成为“输家”。基于观测到的气候变化，联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)认为，全球气候系统出现了毋庸置疑的变暖趋势[5]。在全球气候变化背景下，世界渔业资源可能重新分布，海洋生态系统功能可能发生改变，由此带来的社会经济和粮食安全问题已受到广泛关注。
柔鱼(Ommastrephes bartramii)作为北太平洋重要的经济种类且在生态系统中占据重要地位，既为捕食者又为被捕食者，其资源未来如何变动不仅受到各捕捞国的高度关注，并已被北太平洋渔业委员会(North Pacific Fisheries Commission，NPFC)纳入管理范畴[6]。柔鱼资源量年间波动比较剧烈，在其不同生活史阶段，均受到海洋环境和气候变化的影响[1, 7]。柔鱼是一年生种类，全球气候变化和局部海洋环境变动对柔鱼资源丰度和分布的影响愈加突出[8-10]。近年来，在未来气候变化下对柔鱼资源变动已开展了初步研究，如：XU等[11]对未来海洋表面温度升温(sea surface tempreture, SST)0.5、1、2和4 ℃情况下柔鱼生境的变化情况进行了初步预估，认为水温上升使柔鱼潜在生境有向北移动的趋势；ALABIA等[12]对未来全球海洋变暖背景下2025、2050和2100年柔鱼栖息地变化进行了预估，结果认为未来柔鱼栖息地减少，同时向北移动。但在未来气候变化情景下对柔鱼资源量的预测研究较少，未来柔鱼栖息地可能向北移动及面积减少是否会影响柔鱼资源量这一问题值得进一步研究，且柔鱼资源补充量变动与柔鱼资源养护及渔业生产息息相关，因此结合柔鱼历史渔业生产数据和IPCC气候变化数据，分析柔鱼资源补充量与产卵场和索饵场环境关系，建立预报模型，并对未来柔鱼资源补充量进行预测，以便得知柔鱼将在北太平洋生态系统中成为气候“赢家”还是“输家”，为柔鱼渔业资源管理提供科学支持。
1 材料与方法 1.1 渔业数据柔鱼渔业生产数据来源于中国远洋渔业数据中心，时间为1996—2005年，数据包括年份、产量、作业船数。单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)可以作为西北太平洋柔鱼资源量丰度的指标[1]。根据前人的研究[13]结果，标准化CPUE与名义CPUE相差不大，变化趋势趋基本一致，故本研究采用名义CPUE作为柔鱼资源丰度指标。CPUE计算公式为
(1)
式中：Yi为名义CPUE，t/艘；∑Ci为对应年份所有渔船的总产量，t；∑Ei为对应年份作业渔船总数，艘；i为年份。
1.2 气候变化数据IPCC第五次气候模式对比计划(Coupled Model Intercomparison Project Phase 5, CMIP5)模拟不同典型浓度路径(Representative Concentration Pathways, RCPs)下未来气候变化[14]。研究采用CMIP5模式中的全球海气耦合气候模式(Community Earth System Model version 1, CESM1)，CESM1包含RCP4.5和RCP8.5两种情景，分别代表温室气体中度排放情景和高度排放情景。SST数据来源于美国国家环境预报中心(http://apdrc.soest.hawaii.edu/las/v6/dataset?catitem=0)，时间尺度为月，空间尺度为1°×1°。
以往的研究[15]发现, 西北太平洋柔鱼产卵场位置为20°N~30°N和130°E~170°E，时间为1—4月，在此定义为经验产卵场。王易帆等[16]在此基础上通过理论统计推算认为, 柔鱼最适产卵场位置为20.5°N~27.5°N和136.5°E~167°E，时间为1—3月，在此定义为推测产卵场。可以看出，柔鱼经验产卵场和推测产卵场在产卵位置和产卵时间上有所差异，为便于与经验产卵场各月进行对比分析，研究中将推测产卵场时间扩大到1—4月。索饵场位置为35°N~50°N和143°E~170°E，时间为7—10月。根据产卵场和索饵场时空分布范围，研究利用CESM1中1996—2005年1—4月和7—10月的历史试验SST数据，同时计算十年平均SST值作为2000年对应月份的SST数据。在RCP4.5和RCP8.5两种情景下，CESM1输出的未来气候变化SST数据分为2025年、2055年、2095年3个时间段，并计算2021—2030年、2051—2060年、2091—2100年1—4月以及7—10月的10年平均SST值分别作为2025年、2055年、2095年对应月份的SST数据。
1.3 方法柔鱼为短生命周期种类，一生只产卵1次，产卵后即死去[17]，因此每一代的资源量多少都完全取决于上一代亲体所产生补充量以及补充量在进入渔业之前的存活率[1]。以往的研究[15, 18]表明，柔鱼补充量的大小取决于产卵场适合水温的范围，且柔鱼在索饵场的分布与SST密切相关[19]，在一定程度上影响CPUE，因此研究结合产卵场和索饵场的环境变动来分析CPUE的变化。根据前人的研究[16, 20-22]结果，柔鱼经验产卵场、推测产卵场及索饵场最适SST范围均有所不同，经验产卵场(1—4月)适宜SST为21~25 ℃，推测产卵场适宜SST为22.5~26 ℃，柔鱼索饵期(7—10月)适宜SST分别为14~19 ℃(7月)、17~22 ℃(8月)、16~21 ℃(9月)和13~19 ℃(10月)。分别计算1996—2005年各月柔鱼产卵场或索饵场适宜SST范围占产卵场或索饵场总面积的比例(PS)，同时计算未来气候变化下2025、2055和2095年各月柔鱼经验产卵场、推测产卵场和索饵场的PS，并与2000年对应月份的PS进行对比。PS计算公式为
(2)
式中：SSST为产卵场或索饵场适宜SST面积，m2；SS为产卵场或索饵场总面积，m2。
利用方差分析(ANOVA)统计1996—2005年PS的年际和季节变动，利用相关系数分析各月经验产卵场、推测产卵场与索饵场PS，以及经验产卵场、推测产卵场平均PS与CPUE之间的关系。根据方差分析和相关系数分析的结果，选取在统计学上有意义的PS作为预报因子，建立柔鱼资源量预报模型：
(3)
式中：Yi为第i年的名义CPUE；P1为经验产卵场或推测产卵场的PS；P2为索饵场的PS；εi为误差项(均值为0，方差恒定且服从正态分布)。
采用上述预报模型对2000年柔鱼CPUE进行模拟，同时对未来气候变化下2025、2055和2095年的柔鱼CPUE进行预报，并与2000年柔鱼CPUE进行对比。
2 结果 2.1 CPUE变化1996—2005年西北太平洋柔鱼渔获量和CPUE年间波动较大(图 1)。2001年柔鱼CPUE最低，为189.8 t/艘；2004年CPUE最高，为502.5 t/艘。
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图 1 1996—2005年西北太平洋柔鱼渔获量和CPUE Fig. 1 Catch and CPUE of O.bartramii in the northwestern Pacific Ocean from 1996 to 2005 |
在气候变化下，柔鱼产卵场和索饵场适宜SST范围时空发生改变。分别以2月产卵场和8月索饵场为例，在RCP8.5情景下，随着年份的增加，柔鱼产卵场和索饵场适宜SST范围均向北移动(图 2)。到2095年，柔鱼经验产卵场适宜SST范围已达到研究区域的最北缘(图 2a)；推测产卵场适宜SST范围已超出其最北缘(图 2b)；索饵场适宜SST范围向北扩张明显(图 2c)。
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图 2 未来气候变化下2月柔鱼产卵场和8月索饵场PS变化 Fig. 2 Variation of the PS on spawning ground in February and feeding ground in Auguest for O.bartramii under future climate change |
1996—2005年1—4月柔鱼经验产卵场PS的变化范围为40.27%(2003年3月)~68.45%(1997年1月)，推测产卵场PS的变化范围为43.07%(2003年3月)~85.30%(2000年1月)。经验产卵场和推测产卵场1—4月平均PS均呈逐渐降低趋势，且推测产卵场各月平均PS比经验产卵场对应月份的平均PS均高约10%(图 3a)。经验产卵场PS季节变动不显著(F=2.06，P>0.05, ANOVA)，年际变动显著(F=3.60，P < 0.01, ANOVA)；推测产卵场PS季节变动不显著(F=1.46，P>0.05, ANOVA)，年际变动显著(F=2.66，P < 0.05, ANOVA)，表明不管是经验产卵场还是推测产卵场，PS季节变动显著小于年际变动。7—10月索饵场PS的变化范围为13.19%(2003年7月)~29.30%(1997年8月)。10月平均PS最高，为23.13%±2.98%；7月平均PS最低，为18.72%±3.16%(图 3b)。索饵场PS季节变动显著(F=5.68, P < 0.01, ANOVA)，年际变动不显著(F= 1.22, P>0.05, ANOVA)，表明季节变动显著大于年际变动。
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图 3 1996—2005年西北太平洋柔鱼产卵场和索饵场场的平均PS变化 Fig. 3 Average PS on spawning ground and feeding ground for O.bartramii in the northwestern Pacific Ocean from 1996 to 2005 |
在未来气候变化下，西北太平洋柔鱼经验产卵场1—4月的平均PS年代际变化整体均呈下降趋势(图 4a)，但变化不明显。ANOVA分析结果表明，在RCP4.5和RCP8.5两种情景下，2000、2025、2055和2095年经验产卵场平均PS年代际变化均不显著(P>0.05)，最大下降5.74%(RCP8.5情景下，2095年)。柔鱼推测产卵场1—4月的平均PS年代际变化整体均呈下降趋势(图 4b)，变化明显。ANOVA分析结果表明，在RCP4.5和RCP8.5两种情景下，2000、2025、2055和2095年推测产卵场平均PS年代际变化均显著(P < 0.05)，RCP4.5和RCP8.5情景下，PS最大分别下降11.63%和27.17%(2095年)。在RCP4.5情景下，西北太平洋柔鱼索饵场7—10月的平均PS年代际变化不明显(图 4c)。ANOVA分析结果表明，在RCP4.5情景下，2000、2025、2055和2095年索饵场平均PS年代际变化不显著(P>0.05)。在RCP8.5情景下，相比于2000年，2095年索饵场平均PS明显增加，约8.55%(图 4c)。ANOVA分析结果表明，在RCP8.5情景下，2000、2025、2055和2095年索饵场平均PS年代际变化显著(P < 0.01)。
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图 4 气候变化下西北太平洋柔鱼产卵场和索饵场平均PS年代际变化 Fig. 4 Variation of the average PS on spawning groundand feeding ground for O.bartramii in the northwestern Pacific Ocean under climate change |
相关系数分析表明，柔鱼经验产卵场1—4月各月PS与CPUE均无显著相关性(1月：r=-0.39, P>0.05；2月：r=-0.03, P>0.05；3月：r=-0.10, P>0.05；4月：r=-0.48, P>0.05)；经验产卵场1—4月各月PS与CPUE也均无显著相关性(1月：r=-0.39, P>0.05；2月：r=0.26, P>0.05；3月：r=0.14, P>0.05；4月：r=0.06, P>0.05)。柔鱼索饵场7—10月各月PS与CPUE均无显著相关性(7月：r=-0.01, P>0.05；8月：r=-0.16, P>0.05；9月：r=-0.33, P>0.05)。进一步分析发现，除2003年以外，推测产卵场2月和3月PS与CPUE均呈显著相关性(P < 0.05, 图 5)。
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图 5 1996—2005年西北太平洋柔鱼推测产卵场PS与CPUE之间的关系 Fig. 5 Relation between the average PS on speculate spawning ground and CPUE for O.bartramii in the northwestern Pacific Ocean from 1996 to 2005 |
根据ANOVA和相关性分析的结果，分别建立2个预报模型，第一个模型(M1)选取2月推测产卵场的PS作为自变量；第二个模型(M2)选取3月推测产卵场PS为自变量，CPUE作为因变量建立公式3。结果表明M1和M2在统计学上显著(P < 0.05，表 1)，说明推测产卵场2月和3月PS均与柔鱼CPUE呈正相关。
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表 1 柔鱼产卵场PS和CPUE的回归模型结果 Tab.1 Regression model between PS and CPUE of O.bartramii |
利用M1和M2分别对2000、2025、2055和2095年CPUE进行模拟和预测，结果表明，在未来气候变化背景下，柔鱼CPUE整体呈下降趋势(图 6)：到2025年，为(208.87±5.46)t/艘；到2055年，为(198.00±47.92)t/艘；到2095年，为(154.35±48.72)t/艘。到2055和2095年，在不同模型和不同气候变化情景下，预测的柔鱼CPUE差异较大；相同模型中，柔鱼CPUE在RCP8.5情景比RCP4.5情景下降幅度大。RCP8.5情景下，到2095年，利用M1预测柔鱼CPUE下降幅度最大，相比于2000年柔鱼资源量下降60.08%。
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图 6 未来气候变化下西北太平洋柔鱼CPUE变化 Fig. 6 Variation of CPUE for O.bartramii in the northwestern Pacific Ocean under future climate change |
西北太平洋柔鱼种群资源量的大小在很大程度上取决于补充量的多少，补充量主要取决于早期生活史阶段的孵化和摄食条件[18]。该研究对柔鱼产卵场PS与CPUE关系进行了验证，结果表明经验产卵场各月PS与CPUE无显著关系，但推测产卵场2月和3月PS与CPUE存在正相关关系(图 5)，这与余为[13]、王易帆等[16]的研究结果相似。但CAO等[23]研究认为经验产卵场2月PS与CPUE存在正相关关系，且索饵场8—11月PS乘积的4次方根与CPUE有显著的负相关性，该研究结果表明经验产卵场和索饵场各月PS及其平均值、以及索饵场各月PS乘积的4次方根均与CPUE无显著关系，这可能与所选择的数据和方法不同有关。且假设CAO等[23]研究的关系成立，根据该研究中经验产卵场和索饵场PS变化结果，未来经验产卵场PS呈下降趋势(图 4a)，而索饵场PS呈上升趋势(图 4c)，则在经验产卵场和索饵场环境的共同作用下，未来柔鱼CPUE预测结果仍然呈下降趋势，这与该研究结果趋于一致。
在气候变化下，未来柔鱼索饵场PS呈上升趋势(图 4c)，这可能是由于未来索饵场适宜SST面积向北扩张所致(图 2c)。经验产卵场1—4月PS年代际变化不明显，而推测产卵场1—4月PS年代际变化显著(图 4a和4b)，这可能与产卵场适宜SST范围向北移动有关。经验产卵场适宜SST范围整体向北移动至最北缘(图 2a)，而推测产卵场由于研究区域空间范围缩小，适宜SST面积减小(图 2b)，导致PS下降明显。
气候变化可能导致全球捕捞潜力的大规模再分配，高纬度地区平均增长30%~70%，热带地区下降高达40%[2]，在柔鱼产卵场和索饵场适宜SST面积均向北移的驱动下，未来柔鱼资源可能向北移动，从而在一定程度上增加高纬度地区的渔业资源量。研究[12, 21]认为，未来柔鱼适宜栖息地范围可能缩小，这可能是导致柔鱼资源下降的原因之一。未来柔鱼资源下降则现有的捕捞能力有可能过剩，如不及时调整有可能会导致过度捕捞现象。全球渔业资源的重新分配将可能导致捕捞能力及渔获市场发生改变[24]，如更多的渔船可能随着资源北移而向北移动，渔船可能需要改造以适应北方海域环境，且渔船行驶距离增加使油耗等增加，捕捞成本可能提升，这可能导致渔获价格上升后最终转嫁给消费者等等。
在不同时空分布范围内，水温变暖会影响鱼类的新陈代谢、生长和分布等，但物种适应新环境的能力很难确定[25-26]。如未来柔鱼适宜SST范围可能发生改变导致PS发生变化，未来柔鱼产卵场和索饵场分布范围可能发生改变，未来柔鱼产卵场PS与CPUE之间的线性关系可能发生改变等等，使柔鱼资源补充量预测存在一定的不确定性。柔鱼资源补充量变化不仅受SST的影响，也与叶绿素、海表面高度、光合有效辐射等因子相关[27]，随着气候变化研究进展，未来可结合IPCC第六阶段耦合模式比较计划CMIP6的最新研究结果，深入探索不同环境因子综合作用下未来柔鱼的资源量预测研究。此外，柔鱼资源补充量变化还与仔稚鱼的对环境的适应能力、摄食条件有关[18]，也与非气候因素如捕捞活动等相关。在北太平洋生态系统中，未来柔鱼资源变动还与物种之间相互作用相关，如捕食者与被捕食者的变化等，因此未来柔鱼资源补充量的变动可基于生态系统模式进行预估。
渔业资源可持续发展关乎粮食安全、营养和民生大计[28]。柔鱼渔业资源受气候变化与人类捕捞压力的双重影响，NPFC的主要职责和目的之一是采取养护管理措施以确保公约范围内渔业资源的长期可持续利用[6]，NPFC的管理将对我国远洋鱿钓渔业的发展产生深远的影响。在全球气候变化背景下，要实现柔鱼渔业资源可持续利用的目标，如何构建柔鱼渔业发展管理模式成为NPFC面临的难题。我国近海目前已采取的削减渔船数量、延长休渔期、设立海洋保护区等措施对海洋渔业资源发挥了重要作用[29]，但气候变化导致的海洋生物灭绝、资源量下降等给渔业资源管理带来新的挑战。因此，建议将气候变化纳入管理，通过NPFC的养护管理措施避免柔鱼的过度捕捞，同时在渔业中采取适应和减缓气候变化措施，制定兼容气候适应性的柔鱼渔业发展管理模式。渔业中可采取一系列措施和方法来适应和减缓气候变化[30]，目前我国对大洋性鱿鱼渔业资源开发能力表现不足[31]，从长远发展的角度出发，柔鱼渔业中可采取以下措施：(1)对鱿钓船体进行修正，采用高效引擎和大螺旋桨，更好的渔船形状等方法使渔船减少排放；(2)使用消耗燃料少的渔具来替代鱿鱼吊机，减少温室气体排放；(3)鱿钓船上的灯全部采用LED灯来替代；(4)采取有效的渔业管理措施，减少捕捞努力量以减少燃料使用和温室气体排放。
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2. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China