2020,
Vol. 29
2. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306
秋刀鱼(Cololabis saira)属冷水性洄游鱼类，广泛分布于西北太平洋的中纬度海域[1]，主要捕捞国家和地区有日本、俄罗斯、韩国、中国台湾省、中国大陆和瓦努阿图[2]。其中日本和俄罗斯在其200海里专属经济区(EEZ)内进行捕捞，韩国、中国台湾省和中国大陆渔船主要在北海道和千岛群岛的东部海域生产作业[3]。秋刀鱼是西北太平洋海域重要的国际性商业鱼种，各个国家和地区在公海作业渔船的渔场位置交互重叠[4-5]，竞争比较激烈，因此了解秋刀鱼的栖息环境，掌握其潜在渔场对我国大陆渔船在公海的生产作业有重要意义。秋刀鱼生命周期一般为1~2年[6]，每年从北太平洋的亚热带一直洄游到靠近亚北极海域，产卵季节从秋季持续到第二年的春季[7-8]，年际间有明显的资源变动[9-10]。秋刀鱼的适温范围为10~24 ℃[11]，研究发现，海温[5, 12]、盐度[13-14]、叶绿素[15-16]等环境因子对秋刀鱼的种群分布和渔场变动有显著的影响。SYAH等[17]用GAM模型预测秋刀鱼潜在渔场，并对潜在的渔场进行可视化；日本学者KURODA等[18]分析了1993—2014年日本北海道东南部海域秋刀鱼潜在渔场范围的变化，发现该海域潜在渔场在逐渐变小，并且近几年，北海道近岸的大范围潜在渔场已经消失。本文结合现有的国内渔船生产作业数据和卫星遥感数据，利用最大熵模型(MAXENT)研究环境因子对秋刀鱼渔场的影响，预测秋刀鱼潜在渔场，为西北太平洋秋刀鱼渔业生产和管理提供参考。
1 材料与方法 1.1 数据来源秋刀鱼的主要捕捞季节在每年的8—10月份[3]，其中10月份的捕捞产量最高[19]，渔业数据来自于我国大陆秋刀鱼渔船在西北太平洋的生产统计资料，时间为2013—2014年的8—10月，数据内容为各渔船的作业位置和日产量，以每月的数据为单位作为建立模型的基础数据。
海洋环境数据包括海表面温度（SST）、盐度（SSS）和叶绿素a浓度（Chl.a），来源于美国NOAA的OceanWatch网站（https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/thredds/catalog.html），时间分辨率为月，空间分辨率分别为0.1°×0.1°，0.5°×0.5°，1°×1°，最大熵模型要求输入层的环境因子分辨率一致，用Arcgis将数据输入层进行栅格叠加，转换成1°×1°的空间分辨率，数据的空间范围为38°N~55°N和145°E~168°E。
1.2 研究方法 1.2.1 MAXENT模型MAXENT模型即最大熵模型，是以最大熵理论为基础预测物种地理空间分布的模型(species distribution model，SDM)[20]，最大熵理论基于有限的已知信息推断未知概率分布，认为实现方式数量最大的可能性就是实际观察到的真实状况[21-22]。
根据现有的秋刀鱼生产作业数据和环境数据，从符合限制条件的分布中选择熵最大的分布作为最优分布，预测秋刀鱼潜在渔场。模型的运算使用软件MAXENT 3.3.3k (http://www.cs.princeton.edu/~sch-apire/maxent)。输入层中的物种分布数据为每月作业渔船的经纬度位置(不包括渔获为零的点)[23]，以csv格式文件的形式输入到MAXENT模型的“Samples”模块；环境图层为SST、SSS和Chl.a的ASCII栅格格式数据，空间分辨率为1°×1°。2013—2014年的8—10月由各月经纬度位置组成的数据集样本数量分别是：120、131、135、168、175和180个。运算过程中随机选取80%的数据集作为训练集(training data)建立预测模型，剩余的20%作为测试集(test data)验证模型。
1.2.2 模型的评价使用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)验证MAXENT模型的预测精度，计算预测结果可能阈值的灵敏度和特异度，曲线纵坐标为灵敏度，横坐标为特异度。ROC曲线是一种不依赖于阈值的评估方法，其曲线下面积(area under curve，AUC)的大小作为模型预测准确性的衡量指标，如果数据是随机的, 那么AUC=0.5, 即对角线; 如果AUC曲线在对角线的上方, 说明结果的准确率较高，AUC越接近1，则表明模型的预测精度越高; 如果AUC曲线在对角线下方, 说明与正确结果相反, 需取其反向结果。
1.2.3 环境因子重要性评价通过MAXENT模型中的刀切法(Jackknife)评价环境因子的重要性，分析环境因子对秋刀鱼潜在渔场分布的贡献率，通过仅存在此环境因子和不存在此环境因子的得分大小，来评估环境因子对秋刀鱼分布的重要性[23]。
1.2.4 潜在渔场概率分布MAXENT模型输出1°×1°栅格点上秋刀鱼分布存在概率，将输出结果导入Arcgis软件中，运用空间分析工具(spatial analyst tools)中的Kriging插值模块进行插值，作出概率分布图，分析在38°N~55°N和145°E~168°E海域范围内秋刀鱼潜在渔场概率分布情况。
2 结果 2.1 AUC检验结果利用ROC曲线获得的AUC值对秋刀鱼MAXENT模型精度进行验证(表 1)，各月份的AUC值均大于0.5，且都大于0.8，表明通过MAXENT模型对秋刀鱼潜在渔场进行预测是可行的，预测结果能够合理反映秋刀鱼潜在渔场的分布情况。2014年训练数据和预测数据的AUC值明显高于2013年，即2014年的模型精度更高。
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表 1 秋刀鱼最大熵模型的AUC值 Tab.1 The AUC value of the maximum entropy model of Pacific saury |
从环境因子在最大熵模型中贡献的百分比中可以看出(表 2)，SST的贡献百分比是3个环境因子中最高的，全部高于50%，平均贡献百分比为64.3%，2014年8月贡献百分比最高，达到了77.4%。SSS的贡献百分比相对较低，平均贡献百分比为15.2%，最低是2014年8月，只有2.6%。Chl.a平均贡献百分比为20.6%，在8月和9月的贡献百分比都高于SSS，并且百分比都高于20%，但在10月均低于SSS。
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表 2 最大熵模型中环境因子的贡献百分比 Tab.2 Percent contribution of environmental factors in maximum entropy model |
根据Jackknife检验的分析(表 3)，只包括SST的得分明显高于只包括Chl.a和只包括SSS的得分，只包括Chl.a和只包括SSS的得分比较接近，没有显著区别。不包括SST的得分明显低于不包括Chl.a和不包括SSS的得分，不包括Chl.a和不包括SSS的得分差距较小。结果说明，SST是影响秋刀鱼潜在渔场分布的最主要影响因子，另外，Jackknife检验无法判断Chl.a和SSS的影响大小。
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表 3 Jackknife检验结果 Tab.3 The result of Jackknife test |
2013—2014年8—10月秋刀鱼潜在渔场的概率分布图(图 1)，其中概率超过0.5的部分(即橘黄色和红色部分)可以被认为是秋刀鱼的潜在渔场。从图中可以看出，2013年8月的主要渔场有两个，一个在42°N~47°N和150°E~160°E，部分海域概率超过0.7，另一个40°N~48°N和164°E以东。2013年9月的主要渔场集中在38°N~48°N和146°E~166°E的大部分区域，概率超过0.6的区域为42°N~45°N和152°E~156°E区域。2013年10月的主要渔场集中在北部千岛群岛附近，在48°N~52°N和148°E~158°E区域。2014年8月的主要渔场相对分散东南部海域，在39°N~40°N和155°E~157°E区域概率超过0.7。2014年9月和10月，秋刀鱼潜在主要渔场大体相同，集中在俄罗斯和日本专属经济区内外，分布在46°N~52°N和146°E~162°E的大范围区域内。
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图 1 2013—2014年8—10月秋刀鱼潜在渔场分布 Fig. 1 The potential fishing grounds distribution area of Pacific saury from August to October in the years of 2013 and 2014 |
通过MAXENT模型预测的秋刀鱼潜在渔场，除了2014年8月外，在秋刀鱼盛渔期8—10月，预测结果(图 2)显示的主要渔场均集中在北海道和千岛群岛附近，与SYAH等[17]的预测结果相同。从8月开始到10月，秋刀鱼逐渐从离岸的东部海域向西洄游到近岸，11月到12月，捕捞季节逐渐结束，秋刀鱼由北向南洄游到黑潮海域产卵。本文预测的潜在渔场，基本符合秋刀鱼种群洄游规律。另外，从预测图中也可以看出，盛渔期日本和俄罗斯专属经济区秋刀鱼潜在渔场的概率高于公海海域，与HUANG[24]研究得出的秋刀鱼资源丰度近海区高于公海区的结果相似。秋刀鱼潜在渔场集中在近岸海域的原因可能是亲潮寒流经过千岛群岛向南流入太平洋[25]，与南上的黑潮交汇，形成海洋峰，改变了海域的SST、Chl.a和SSS等海洋环境因子，使秋刀鱼的饵料生物丰度增加，更有利于鱼群的聚集。
3.2 环境因子对秋刀鱼潜在渔场的影响在3个环境因子中，SST对MAXENT模型的贡献百分比最大，表明秋刀鱼对SST的敏感度是最高的。冬春季SST的变化会影响秋刀鱼的产卵和幼鱼的生长，也会对秋刀鱼洄游产生影响。夏秋季捕捞季节的SST变化会影响秋刀鱼的觅食，造成大个体(体长大于29 cm)和中等个体(体长大于24 cm小于29 cm)的秋刀鱼数量减少。Chl.a对MAXENT模型的贡献百分比小于SST，在8月和9月高于SSS，但在10月低于SSS。SYAH等[17]研究认为由于9月份秋刀鱼对饵料数量的依赖大，造成Chl.a对秋刀鱼分布的影响最大，11月和12月秋刀鱼对饵料依赖程度的降低，使得Chl.a的影响力也相应降低，这与本文的研究结果是类似的。
3.3 MAXENT模型的评价通过AUC检验的结果(表 1)，可以看出MAXENT模型对秋刀鱼潜在渔场的预测结果是比较可靠的，但明显小于阿根廷滑柔鱼[23]的MAXENT模型分析得到的AUC值，与北太平洋公海鲐鱼[26]的AUC值结果差距不大。MAXENT模型是基于当前存在数据进行分析的模型，模型结果只能用于当前存在的种群，因此MAXENT模型更适合用于洄游能力较弱的物种，阿根廷滑柔鱼相对于秋刀鱼和鲐鱼来说，游泳和洄游能力更弱，因此对MAXENT模型的适应性更强，得到的结果更为可靠。
MAXENT模型预测结果虽然是基于当前存在的种群，但仍对未来秋刀鱼潜在渔场具有很大的参考价值，除了厄尔尼诺等气候变化情况发生的年份外，秋刀鱼渔场位置的年际变化较小，对指导渔业生产是十分重要的。SYAH等[17]在MAXENT模型中加入了中尺度的海洋气候因子涡流动能(eddy kinetic energy EKE)，发现秋刀鱼渔场与EKE关系紧密，集中在中度和低度EKE附近。在以后的研究中，将厄尔尼诺指数、EKE等一些大尺度和中尺度的海洋气候因子加入到MAXENT模型中，会使模型的精度和准确度更高。
MAXENT模型对样本量要求较低(大于5)，只需要出现点的位置信息，不需要获取其它难以获得的信息，可以解决远洋渔业数据获取成本较大的问题。另外，MAXENT模型常用于通过局部信息分析全部信息，如吴庆明[27]利用MAXENT模型来分析扎龙自然保护区内难以获得出现点数据的芦苇沼泽区域的丹顶鹤生境适应性。本文运用我国大陆秋刀鱼渔船在公海的作业数据，同样可以分析日本和俄罗斯专属经济区内秋刀鱼潜在渔场的位置，并且与日本学者分析结果类似，为了解专属经济区秋刀鱼的渔场分布提供了一种新的方法。
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2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China