亚科; 资源动态; 环境因子影响" />
  上海海洋大学学报  2020, Vol. 29 Issue (3): 364-373    PDF    
长江近口段沿岸亚科鱼类的数量动态及其影响因子
叶亚蒙1, 郭弘艺1,2, 唐文乔1,2,3, 张亚1,2     
1. 上海海洋大学 海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室, 上海 201306;
2. 上海海洋大学 水产科学国家级实验教学示范中心, 上海 201306;
3. 上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306
摘要:为了解长江近口段沿岸水域中亚科(Gobioninae)鱼类的数量动态及其影响因子,于2003—2017年在靖江段沿岸设置一顶定置张网,每月定期收集2~3份渔获样本,对亚科鱼类的丰度动态与环境因子的相关性进行分析。结果显示,15年共采集渔获样本499份,其中,亚科鱼类有23 668尾、65.6 kg,隶属于9属19种。亚科均占鱼类总种数和总个体数的14.6%,是这一水域占优势的鱼类类群之一。亚科的平均体质量仅为2.8 g,幼体为主。相对重要性指数(Relative Importance Index,IRI)分析表明,麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、棒花鱼(Abbotina rivularis)、银Squalidus argentatus)、光唇蛇Saurogobio gymnocheilus)是这一水域的常见种,亮银Squalidus nitens)、长蛇Saurogobio dunerili)、蛇Saurogobio dabryi)为一般种。但亚科占总渔获数量的比例在不同年份间波动很大,占比最高的年份是占比最低年份的7倍。CCA排序分析显示,气压和温度是影响亚科物种丰度的重要因素。水温越高、气压越低,则种组Ⅰ的5个物种出现数量越多,而种组Ⅱ的2个物种出现数量越少。Spearman分析显示,亚科的数量丰度与气压呈显著的负相关性(P=0.046 1 < 0.05)。与浊度的相关性也十分明显,当浊度小于100 NTU时,亚科的数量丰度与浑浊度呈极显著的负相关性(P=0.009 2 < 0.01)。研究表明,靖江沿岸水域是亚科幼体的重要栖息地,多个环境因子的变动均会对其种类和数量产生影响。
关键词长江靖江段    沿岸水域    亚科    资源动态    环境因子影响    

亚科(Gobioninae)是鲤科(Cyprinidae)鱼类中种类数较多的一个亚科,全世界有近30属190余种,我国有22属99种,约占我国土著淡水鱼类的7.3%[1]亚科多数为中小型鱼类,集中分布于东亚各水系,仅个别种类跨欧亚大陆分布[1-2]亚科大多栖息在江河、湖泊等的水体底层,以底栖无脊椎动物、水生昆虫幼虫、高等植物碎屑以及藻类等为食。亚科鱼类虽为小型鱼类,但有些种类如麦穗鱼、棒花鱼等在浅水型江河、湖泊中具有较大的种群数量,在维护水域生态系统平衡中具有重要作用[3-6]

大河河口的沿岸水域由于具有独特的自然资源特征和生态系统过程,具有很高的生态服务价值[7]。长江口是西太平洋地区生态服务功能最为重要的河口之一,在维持鱼类多样性和渔业资源上具有独特的作用[8]。但长江河口地区经济高速发展,河口两岸码头林立,沿岸生境已严重片断化。近年码头建设正在向近口段快速延伸,沿岸生态系统深受人类干扰,生态服务功能正经历着深刻的变化。有关长江河口及其邻近海域的鱼类多样性、渔业资源、群落结构、仔幼鱼时空分布等受到了学者们的广泛关注[9-15],但涉及沿岸生境鱼类群聚结构与功能的研究相对较少[16-17]

长江自安徽大通(枯季潮区界)至水下三角洲前缘全长近700 km均属于河口区,其中:大通至江阴(洪季潮流界)长约400 km为近口段;江阴至口门长220 km为河口段;口门向外至30~50 m等深线处为口外海滨。江苏靖江市处于长江近口段下游的北岸,具有52.3 km的长江岸线,长期保持着未开发的原始状态。但最近十余年来,码头建设明显加快沿岸景观变化剧烈。为监测长江河口区沿岸水域鱼类资源的变化状况,本研究自2002年起对靖江沿岸鱼类作了连续多年的监测和采集。作为我国淡水鱼类的一个重要类群,以亚科作为整体开展数量动态分析的研究报道还很少[5, 18]。本文对亚科的数量动态与环境因子的相关性作了分析,旨在弄清这一水域在亚科鱼类养护中的作用,为生态保护提供依据。

1 材料与方法 1.1 样本采集和保存

采样点位于江苏省靖江市的长江沿岸(31°56′N,120°01′E),是当地渔民设置定置张网的代表性近岸滩地。采样点沿岸上缘为混凝土堤坝,下缘堤脚为宽约30 m的大型石块带。堤脚下是宽阔的淤泥质江岸(坡度约为20°)。石块带下缘至泥质江岸内侧有宽约100 m的芦苇(Phragmites australis)带,夏秋季芦苇植株平均高约3 m,冬季枯萎后割除。石块带与芦苇之间,散布有稀疏的藨草(Scirpus triqueter)。采样水域受长江径流和不规则半日潮的双重影响,每次涨落潮约有1.1~2.9 m的水位波动[19]

垂直于江岸设置一部丁字形定置张网,拦网长约40 m,网片露出江底高约1.8 m,在拦网下缘近江心处布置2个笼式网袋。拦网网目为1.9 cm,网袋网目为0.9 cm,张网布置的位置随水位涨落而上下移动,一般控制在平水期与拦网上纲齐平。当网片出现破损或附着较多藻类时,及时更换规格相同的张网,从而保证采样的一致性。

每天凌晨至上午退潮时收集一次渔获物。2003年,每月保存1日和15日的2份渔获物样本,2004—2017年每月保存1日、11日、21日的3份样本。每日保存的1个样本是1个单位捕捞努力渔获量(catch per unit effort,CPUE),ind.(尾)/样。所有样本均用10%的福尔马林溶液固定。

1.2 环境因子收集

从江苏省靖江市气象局获得靖江当地的气象因子,包括降水量(PR, mm)、平均气压(P, hPa)和光照时长(SS, h)。水体环境因子来自靖江市水务局,包括最高水位(HW, m)、最低水位(LW, m)、潮差(TB, m)、氨氮(AN, mg/L)、水温(T, ℃)、浊度(TB, NTU)和化学需氧量(COD, mg/L)。水体环境因子的监测点位于采样点上游约1 km,为一个自来水厂的原水进口处。径流量(RO, 亿m3)采用长江水文网(http://www.cjh.com.cn/)公布的大通站数据。

图 1 长江靖江段沿岸鱼类样本采集点 Fig. 1 Sampling site of fish assemblages of the coastal waters in the Jingjiang section of the Yangtze River
1.3 样本处理与数据分析

将保存好的渔获样本带回实验室,依据《江苏鱼类志》[20]、《中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目(中卷)》[2]、《中国鱼类系统检索》[21]等进行分类鉴定。用量鱼板逐尾测量体长(L),精确到0.01 cm;吸干表面水分后用电子称称量体质量(W),精确到0.01 g。

采用Pinkas相对重要性指数(Relative Importance Index, IRI)研究鱼类群聚的优势度[22-23]。计算公式:

    (1)

式中:IRI为相对重要性指数;Wi表示某一物种占全部样本总重量的百分比;Ni表示该物种占全部样本总数量的百分比;Fi为该物种在全部样本中出现的频率。分类标准:IRI≥1 000的物种为优势种,100≤IRI < 1 000的物种为常见种,10≤IRI < 100的物种为一般种,IRI < 10的物种为少见种[24-25]

使用GraphPad Prism 7软件包对亚科的IRI值变化进行热图分析,R 3.5.1软件进行物种丰度与环境因子的典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA),SPSS 22对亚科总生物量与环境因子进行Spearman相关检验。

2 结果 2.1 亚科种类及其生物量变化

台风、洪水等原因造成计划中28份渔获样本缺失。2003—2017年间共收集到渔获物样本499份,鱼类共162 140尾。经逐尾分析鉴定,发现亚科有9属19种,其中:以鳈属(Sarcocheilichthys)的种类最多,有4种;蛇属(Saurogobio)和银属(Squalidus)各3种;属(Hemibarbus)、吻属(Rhinogobio)和小鳔属(Microphysogobio)各2种;铜鱼属(Coreius)、棒花鱼属(Abbotina)和麦穗鱼属(Pseudorasbora)各1种。

499份渔获物样本中有亚科23 668尾,占所有鱼类个体数量的14.6%,但各个年份所占比例很不相同。最高的年份为2009年和2008年,分别占总数量的28.1%和27.6%;最低的2003年仅占总数量的约4%,可见这一水域的亚科鱼类相对数量随年份呈现出很大的波动性(图 2)。

图 2 2003—2017年长江靖江沿岸亚科个体数量(a)及占比(b)的年变化 Fig. 2 Interannual variation of the number (a) and percentage (b) of Gobioninae in coastal waters of Jingjiang section of the Yangtze River from 2003 to 2017

亚科鱼类数量占比,以麦穗鱼(Pseudorasbora parva)的数量最多,共10 204尾,占43.1%;棒花鱼(Abbotina rivularis)次之,共5 410尾,占22.9%;银(Squalidus argentatus)第3,共3 241尾,占13.7%;光唇蛇(Saurogobio gymnocheilus)有2 137尾,占9.0%;亮银(Squalidus nitens)、长蛇(Saurogobio dumerili)、蛇(Saurogobio dabryi)分别占5.1%、2.7%和2.4%,其他12种鱼类的数量都很少,合计占1.1%。见图 3a

图 3 2003—2017年长江靖江沿岸亚科鱼类的数量(a)和质量(b)百分比组成 Fig. 3 Percentage composition of abundance (a) and biomass (b) of Gobioninae in coastal waters of Jingjiang section of the Yangtze River from 2003 to 2017

499份渔获物样本中共有亚科鱼类65.6 kg,占所有鱼类生物量的5.7%。其中:麦穗鱼和棒花鱼共17.0 kg和15.7 kg,分别占总质量的25.9%和23.9%;银、长蛇和光唇蛇分别占总质量的14.4%、11.7%和11.3%;蛇和亮银占总质量的5.1%和3.9%;其他12种鱼类合计占总质量的3.8%。见图 3b

2.2 几个主要种的单位努力捕捞量(CPUE)变化 2.2.1 年际变化

图 4列出的7个主要种CPUE数据可知:除了亮银在2005年和2014年没有捕获,其他6种每年均有捕获;麦穗鱼的年平均CPUE为(19.9±2.3) ind./样,最大值为2008年的(51.7±20.4) ind./样,最小值为2017年的(2.3±0.9)ind./样,总体呈现先上升后下降的趋势;棒花鱼的年平均CPUE为(10.5±1.1) ind./样,最大值为2009年的(19.8±8.0) ind./样,最小值为2017年的(2.1±0.8) ind./样,总体呈现先上升后下降的趋势;银的年平均捕捞量CPUE为(6.4±0.6) ind./样,最大值为2012年的(15.6±2.8) ind./样,最小值为2004年的(0.8±0.2) ind./样,总体呈现先上升后下降的趋势;光唇蛇的年平均捕捞量CPUE为(4.3±0.8) ind./样,最大值为2012年的(17.6±9.1) ind./样,最小值为2006年的(0.1±0.0) ind./样,总体呈现先上升后下降的趋势;亮银的年平均捕捞量CPUE为(2.4±0.4) ind./样,最大值为2010年的(10.7±2.8) ind./样,最小值为2007年的(0.1±0.1) ind./样,总体呈现先上升后下降的趋势;长蛇的年平均捕捞量CPUE为(1.3±0.1) ind./样,最大值为2011年(2.9±1.1) ind./样,最小值为2013年的(0.2±0.1) ind./样,总体呈现不规则波动趋势;蛇的年平均捕捞量CPUE为(1.2±0.2) ind./样,最大值为2005年的(3.4±1.9) ind./样,最小值为2010年的(0.0±0.0) ind./样,总体呈现不规则波动趋势。

图 4 7种重要亚科鱼类单位捕捞努力量渔获量(CPUE)值的年际变化 Fig. 4 Interannual variation of CPUE values of the 7 important species of Gobioninae
2.2.2 季节变化

图 5可见:麦穗鱼和棒花鱼的较高CPUE出现在春、冬两个季节,最大季节分别为最小季节的5.3和5.6倍;相反,银、光唇蛇、亮银、长蛇和蛇的较高CPUE则都出现在夏、秋两季,最大季节分别为最小季节的1.7、13.9、4.2、3.0和5.2倍。对数据进行独立样本Kruskal-Wallis检验,发现麦穗鱼、棒花鱼、光唇蛇和蛇的CPUE在季节间的差异显著。

图 5 7种重要亚科鱼类单位捕捞努力量(CPUE)的季节变化 Fig. 5 Seasonal CPUE value of the 7 important species of Gobioninae
2.3 主要种的IRI指数时间变化

表 1列出了7种重要亚科鱼类的年度相对重要性指数(IRI),可见麦穗鱼、棒花鱼、银和光唇蛇的年平均IRI为730.4、397.6、245.5和112.8,总体上是这一江段的常见种,亮银、长蛇和银的年平均IRI为70.9、65.9、23.9,为该江段的一般种。

表 1 7种重要亚科鱼类相对重要性指数(IRI)的年际变化 Tab.1 Interannual IRI value of the 7 important species of Gobioninae

各物种在不同年份的优势度各不相同(图 6)。麦穗鱼在2006年和2008—2010年为优势种,有9年为常见种,2016—2017年为一般种;麦穗鱼以优势种和常见种出现的年份频率为0.9(13/15);棒花鱼只在2003年和2017年为一般种,其余13年均作为常见种出现,其以常见种出现的频率也为0.9(13/15);银有11年为常见种,4年为一般种;光唇蛇有6年为常见种,5年为一般种,4年为少见种;亮银有4年为常见种,3年为一般种,其余8年为少见种;长蛇有3年为常见种,9年为一般种,3年为少见种;蛇有10年为一般种,5年为少见种。由此可见,麦穗鱼和棒花鱼是长江近口段出现频率最高的两个亚科物种。

A.麦穗鱼(P. parva);B.棒花鱼(A. rivularis);C.银(Squalidus argentatus);D.光唇蛇(Saurogobio gymnocheilus);E.亮银(Squalidus nitens);F.长蛇(Saurogobio dunerili);G.蛇(Saurogobio dabryi) 图 6 7种重要亚科鱼类相对重要性指数(IRI)的年际、月际和季节变化热图 Fig. 6 Heat map of yearly, monthly and seasonal IRI value of the 7 important species of Gobioninae

表 2列出了7种重要亚科鱼类的季度相对重要性指数(IRI),可见:麦穗鱼在春冬两季为优势种,夏秋两季均为常见种;棒花鱼和银全年均为常见种;光唇蛇夏秋两季为常见种;冬季为一般种,春季为少见种;亮银冬季为少见种,其余3个季节为一般种;长蛇全年为一般种;蛇春季为少见种,其余3个季节为一般种;7种重要亚科鱼类的相对重要性指数(IRI)及其在靖江所有鱼类群聚中的优势度分析结果见图 6

表 2 7种重要亚科鱼类重要相对重要性指数(IRI)的季节变化 Tab.2 Seasonal IRI value of the 7 important species of Gobioninae
2.4 主要种的丰度和环境因子CCA排序

对2007—2017年采集的365份样品的7种重要亚科鱼类的尾数,与采样当日5个环境因子数据进行CCA排序分析,结果见图 7,可见:潮差、水温和气压均为长箭头,而光照时长和降水量均为短箭头,表明前面3个环境因子对7种亚科鱼类尾数的关系大,后2个环境因子对所关注的7种鱼类尾数的关系小;第一排序轴与水温、降水量和潮差呈正相关,与气压和光照时长呈负相关;第二排序轴与潮差、光照时长和气压呈正相关,与水温和降水量呈负相关。根据5个主要环境因子的分布特征,可将7个物种分为2个组。种组Ⅰ包括蛇、长蛇、银、亮银和光唇蛇,与温度有很大的正相关关系,与气压呈负相关;种组Ⅱ只包括棒花鱼和麦穗鱼,与温度呈负相关,与气压有较大的正相关。

par.麦穗鱼(P. parva);riv.棒花鱼(A. rivularis);arg.银(Squalidus argentatus);gym.光唇蛇(Saurogobio gymnocheilus);nit.亮银(Squalidus nitens);dun.长蛇(Saurogobio dunerili);dab.蛇(Saurogobio dabryi);Temp.水温(temperature);pres.气压(pressure);Tidal range.潮差;suns.光照时长(sunshine time);prec.降水量(precipitation) 图 7 7种重要亚科鱼类与环境因子的CCA排序 Fig. 7 CCA diagram showing the relationship between abundance of 7 important Gobioninae species and environmental factors

CCA排序分析结果表明,气压和温度是影响亚科物种丰度的重要因素。水温越高,气压越低,则种组Ⅰ的5个物种出现数量越多,而种组Ⅱ的2个物种出现数量越少。另外,潮差作为影响亚科鱼类物种丰度的重要因素,与光唇蛇和棒花鱼呈正相关,与亮银呈负相关,而与其他种类无明显相关趋势。

2.5 亚科数量丰度与环境因子相关性分析

对所有19种亚科鱼类的数量丰度与11个环境因子进行Spearman相关检验分析,结果见图 8,可见:亚科作为一个整体,其数量丰度与气压呈显著的负相关性(P=0.046 1 < 0.05);与浊度的相关性也十分明显,当浊度小于100 NTU时,亚科的数量丰度与浑浊度呈极显著的负相关性(P=0.009 2 < 0.01);亚科的数量丰度与潮差(TR)、氨氮(AN)、最高水位(HW)、最低水位(LW)、降水量(PR)呈弱的正相关(P>0.05),与化学需氧量(COD)呈弱的负相关(P>0.05),与降水量(PR)、光照时长(SS)、水温(T)无明显相关趋势(P>0.05)。

图 8 长江靖江沿岸亚科生物量与环境因子的相关性图 Fig. 8 Correlation map of Gobioninae biomass and environmental factors in coastal waters of Jingjiang section of the Yangtze River
3 讨论 3.1 亚科在长江近口段沿岸鱼类群聚中的地位

在长江近口段沿岸2003—2017年间采集的499份渔获物样本中有鱼类130种,隶属于14目30科81属。其中亚科有9属19种,占鱼类总物种数的14.6%,个体数量也占所有个体数量的14.6%。这表明,不论是种类或数量,亚科都是在长江近口段沿岸鱼类群聚中占优势的类群之一。比较发现,这一水域的亚科种类比太湖水域的8种明显要多,但在鱼类总个体数量中所占的比例(18.3%)则相对要少[5]。本研究捕获的亚科种类数也多于长江上游(17种),但数量占比(37.9%)和质量占比(32.8%)则相对较小[18]

分析发现,长江靖江段沿岸亚科的生物量仅占鱼类总生物量的5.7%,明显低于个体数量14.6%的占比,表明其体质量明显小于该鱼类群聚的平均值。孙莎莎等[3]分析发现,长江靖江段沿岸鱼类群聚以贝氏、似鳊等小型鱼类以及鳊、光泽黄颡鱼、刀鲚等经济鱼类的幼鱼为主, 个体均质量仅7.0 g。本研究分析显示,长江靖江段沿岸亚科鱼类的平均体质量仅为2.8 g,显著小于太湖水域的16.9 g[5]

从年平均相对重要性指数(IRI)看,麦穗鱼、棒花鱼、银和光唇蛇总体上是这一江段的常见种,亮银、长蛇和蛇为一般种。其中,4个常见种的前3个为极小型鱼类,3个一般种的前1个也为小型鱼类[26],极小型和小型种类的幼体是长江靖江段沿岸亚科鱼类的主要成分。因此,这类沿岸水域在维持极小型鱼类和小型亚科鱼类幼体的多样性上具有重要意义。

3.2 亚科鱼类丰度的波动性

分析发现,亚科鱼类占总渔获数量的比例,最高年份可达28%,是最低年份4%的7倍,年际波动性很大。特别是几个主要物种的CPUE,在不同年份之间的波动性更大。如:光唇蛇2012年为17.6 ind./样,2006年仅有0.1 ind./样,最高年份是最低年份的176倍;麦穗鱼最高年份(2009年,51.7 ind./样)是最低年份(2017年,2.3 ind./样)的22.5倍;银最高年份(2012年,15.6 ind./样)是最低年份(2004年,0.8 ind./样)的19.5倍;棒花鱼最高年份(2009年,19.8 ind./样)是最低年份(2007年,2.1 ind./样)的9.4倍。上述4个物种的CPUE在不同季节之间的变化也很大,15年合计的最大值与最小值分别为13.9倍(秋/春)、5.3倍(春/秋)、1.7倍(夏/冬)和5.6倍(春/秋)。

河流的沿岸水域是开放性的栖息环境,由于环境因子的变动,亚科的种类和数量与整个江段之间发生着复杂的生态过程。环境因子CCA排序分析表明,几个主要种的丰度与潮差、水温、气压、潮差和光照时长等均有一定的关系,其中气压和温度是影响亚科物种丰度的重要因素。水温越高,气压越低,则种组Ⅰ的5个物种出现数量越多,而种组Ⅱ的2个物种出现数量越少。对环境因子所作的Spearman相关性分析,亚科的数量丰度与气压呈显著的负相关性(P=0.046 1 < 0.05)。与浊度的相关性也十分明显,当浊度小于100 NTU时,亚科的数量丰度与浑浊度呈极显著的负相关性(P=0.009 2 < 0.01)。当然,由于亚科鱼类对栖息环境的选择不仅受多种环境因子的影响,本身也具有一定程度的随机性,仅从相关性数值去辨析影响其种类和数量的主要影响因子,可能存在一定的不确定性。

这些分析表明,沿岸亚科鱼类对多个环境因子的变动均十分敏感。除了水温、气压、光照等自然因子,人类截流大坝建设产生的水位和水位差变化、挖沙和河流疏浚等产生的浊度变化、生产和生活产生的水质变化等,都会对沿岸亚科鱼类的种类和数量产生一定程度的变化。因此,为了维护沿岸水域的独特生态服务价值, 应该减少对沿岸生态系统乃至整个流域的人为干扰,保持生境的自然状态。

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Quantity dynamics of subfamily fishes Gobioninae and related environmental factors in tidal coastal waters of the Yangtze River
YE Yameng1, GUO Hongyi1,2, TANG Wenqiao1,2,3, ZHANG Ya1,2     
1. Shanghai Universities Key Laboratory of Marine Animal Taxonomy and Evolution, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: To understand the role of the tidal reach coastal waters of the Yangtze River in subfamily Gobioninae conservation, a stow net was set up along the Jingjiang section to collect 2 or 3 samples each month from 2003 to 2017. The correlation between the abundance dynamics of Gobioninae and the environmental factors was analyzed. 23 668 fish individuals (65.6 kg) of Gobioninae subfamily were collected from 499 sampling times and categorized into 9 genera and 19 species. The subfamily accounted for 14.6% of the total catch quantity, one of the dominant groups in this watershed. The average weight of the subfamily individual was 2.8 g, and most were the juveniles. The Relative Importance Index (IRI) analysis indicated that Pseudorasbora parva, Abbotina rivularis, Squalidus argentatus, and Saurogobio gymnocheilus were commonly found and species S. nitens, S. dunerili, and S. dabryi were general species in this water area. However, the proportion of the subfamily in the total catch varied with seven fold changes in different years. According to the CCA ranking analysis, the high water temperature and lower air pressure led to the increase of 5 species in the group Ⅰ, and the decrease of two species in the group Ⅱ. Spearman analysis showed a significant negative correlation between the abundance of the subfamily and the air pressure (P=0.046 1 < 0.05). When the turbidity was less than 100 NTU, the abundance of the subfamily was negatively correlated with the turbidity (P=0.009 2 < 0.01). Altogether, the waters along Jingjiang section are important habitats for the larvae of Gobioninae, and affect their species diversity and quantity with multiple environmental factors.
Key words: Jingjiang section of the Yangtze River     coastal waters     Gobioninae     resource dynamics     environmental factor