2019,
Vol. 28
2. 浙江省海洋水产研究所, 浙江 舟山 316021;
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
5. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
6. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306
长蛸(Octopus minor)隶属于头足纲(Cephalopoda)，八腕目(Octopoda)，蛸科(Octopodidae)，广泛分布于中国、韩国和日本的温带沿岸海域，在我国各海域沿岸均有分布[1-2]。浙江的近海海域具有丰富的头足类资源，随着日本无针乌贼(Sepiella japonica)经历了过度开发直接导致资源量下降后，许多新的头足类资源种类被不断地开发[3-5]。近些年来，针对浙江沿岸海域的头足类群落分布的变化已有较多的研究[3, 5]，头足类群落的种类组成已经发生了很大的变化：以往主要为以日本无针乌贼为主的乌贼科(Sepiidae)种类和以剑尖枪乌贼(Loligo edulis)为主的枪乌贼科(Loliginidae)种类[4-5]组成；近些年来，长蛸、短蛸(Amphioctopus fangsiao)等蛸科种类在春夏季的浙江北部近岸海域占有较大的比重，且不同年月间存在较大的差异[3, 5]。海洋环境是影响头足类栖息分布的主要因素[6]，而目前研究主要集中在远洋中上层柔鱼类中[7-8]，而针对海洋环境对蛸类分布影响的研究却很少。前人研究通常利用广义加性模型(generalized addictive model，GAM)来作为主要研究方法[9]，近些年来，随着计算机技术的不断发展，机器学习方法也逐渐被人们所熟知，其中提升回归树(boosted regression tree，BRT)方法以其优良的算法，很好地结合了提升(boosting)和分类回归树(classification and regression tree, CART)两种技术，通过将大量的简单决策树组合来达到优化模型的目的[10-11]，并应用于渔业相关分析[12]中。因此，本研究基于多年对浙江北部近岸海域的拖网调查数据，选取长蛸这一常见种类，分析其时空分布变化，并利用提升回归树方法研究影响长蛸分布的主要环境因素，为合理开发我国近岸头足类资源和渔业政策管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查区域及站点本研究调查区域位于浙江北部沿岸海域(122°E~124°E，29°N~31°N)，调查时间集中在春夏季，分别为2014年4—7月，2015年4—5和7月以及2016年4—5月，上述月份每月均开展一个航次调查，共设站点45个，2014年共调查站点40个，2015年为35个，2016年为38个，分布如图 1。
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图 1 浙江北部沿岸海域调查站点图 Fig. 1 Sampling stations of survey along north coast of Zhejiang province |
调查船为“浙普渔43019号”，船长30 m，型宽6 m，总吨位96 t，主机功率184 kW；调查渔具针对调查海域水深、底质状况定制的单船底层有翼单囊拖网，网具主尺度58 m×28 m，上纲长40 m、下纲长45 m、网目尺寸25 mm。作业期间渔船拖速在2.5~3.5 kn范围内，站位拖曳时间在0.5~1.0 h内，均白天进行作业调查。拖曳时为确保网具性能发挥，视水深、流速等具体情况适时调整浮沉力、拖速、曳纲长度等参数。
1.3 数据分析 1.3.1 渔获物统计每网调查的渔获物带回实验室，首先进行分类系统整理，然后挑选出长蛸，统计体质量和尾数。由于每网次的拖网时间和拖速均不同，为了能够更好地分析数据，将拖网时间均设定为1 h，拖速为3 kn进行标准化处理，从而得到对应的长蛸单位网次的相对渔获量(C，g/h)。
1.3.2 时空分布变化规律由于各个调查站点的渔获量的值相差较大，因此将所计算的相对渔获量进行对数转换ln(C+1)，使数据服从正态分布[7]。同时，为了研究长蛸的时空分布变化，将转换后的相对渔获量对年度平均和月度平均分别进行统计，绘制对应的时空分布变化图，同时根据统计结果，计算3年均有的调查月份，4月和5月的渔场重心，计算公式[8]如下：
(1)
(2)
式中：X、Y分别为某一月份的渔获量重心位置，分别是经度和纬度；Ci为站点i的渔获量；Xi为某一月份站点i中心点的经度；Yi为某一月份站点i中心点的纬度；j为某一月份站点的总个数。
1.3.3 主要影响环境因子长蛸是典型的底栖型物种，因此本研究选择的主要因子为底层温度(sea buttom temperature, SBT)、底层盐度(sea buttom salinity, SBS)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、捕捞深度(Depth)，以及时空因子年(Year)、月(Month)、经度(Longitude)和纬度(Latitude)。目前有较多的模型用于分析渔获量与环境之间的关系，如广义线性模型(generalized linear model, GLM)、GAM和随机森林等。本研究采用提升回归树模型(BRT)，主要内容可理解为M棵分类回归树相加的形式：
(3)
式中：X为SBT、SBS等预测变量，Tm(X，γm)为第m棵分类回归树，γm为其参数，代表了该决策树的分裂点和每个叶子结点的赋值，求解γm的过程即单棵决策树的学习过程。
通过逐步迭代法来对确定的决策树进行学习。学习过程中，需要针对装袋分数(bagging fraction)、学习率(learning rate，lr)和树的复杂度(tree complexity，tc)3项参数进行选择，本研究中装袋分数选择0.5，lr和tc需要模拟不同的设置来优化选择，本研究选择设置lr为0.001、0.005和0.01，tc为1、2、4和8，通过模型预测过程和预测偏差选择最优lr和tc，具体方法参考高峰等[12]。确定最佳决策树数量后，计算提升回归树中的预测因子相对重要性的平方，通过归一化处理，使得所有因子相加之和为1，以百分数的形式表征因子的影响程度。
上述分析均使用R 3.2.3软件进行分析[13]，其中绘图使用“ggplot2”、“sp”和“maptools”包，BRT模型分析使用“gbm”包。
2 结果 2.1 不同年月长蛸资源的变化规律分析结果表明，从月平均渔获量来看，2014年4月和5月的长蛸资源要明显高于2015和2016年(表 1)。2014年4—7月平均相对渔获量(41 529.99 g/h)为2015年4—5、7月平均相对渔获量(6 805.81 g/h)的6倍多，是2016年4—5月平均相对渔获量(20 937.93 g/h)的2倍多。从月间分布来看，4月份渔获量相对较高，5月份开始有所下降，而在6—7月份再度回升。对比相同的月份：4月份，2016年的渔获量最高，平均对数渔获量为6.85 g/h，2015年的渔获量最低，平均对数渔获量仅为5.78 g/h；5月份，2014年的渔获量最高，平均对数渔获量为6.51 g/h，2015年的渔获量最低，平均对数渔获量仅为4.24 g/h。不同年月间的差异明显。
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表 1 不同年月长蛸资源量变化 Tab.1 Biomass variation of Octopus minor in different years and months |
以4—5月为例，2014和2016年在几乎所有的站点均有长蛸捕获，而2015年有近一半的站点未捕获长蛸个体。2014和2016年渔获量较高的站点主要分布在30°N，123°E附近；而2015年则主要分布在30.5°N~31°N，122.5°E~130°E范围内，渔场略微向北移动(图 2a)。从月间变化来看，2014年4—5月渔场重心由南向北移动，2016年渔场重心由北向南略微移动，而2015年渔场重心呈现自西向东移动的规律(图 2b)。
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图 2 不同年月长蛸平均对数渔获量分布(a)及渔场重心变化(b) Fig. 2 Distribution of Octopus minor mean log catch(a) and variation of fishing ground gravity (b) in different years and months |
不同经纬度的长蛸渔获量存在一定的差异。调查统计发现，主要渔获量分布在122.75°E~123.25°E，30°N~30.5°N海域。在经度上，123°E的累积对数渔获量[ln(C+1)]最高，为306.73 g/h，占总渔获量的25.68%，其次为122.75°E，为297.51 g/h，占总渔获量的24.91%，优势经度分布范围在122.75°E~123.25°E，占总渔获量的72.45%；在纬度上，30°N的累积对数渔获量[ln(C+1)]最高，为248.58 g/h，占总渔获量的20.82%，其次为30.5°N，为195.81 g/h，占总渔获量的16.40%，优势纬度分布范围在29.75°N~30.5°N，占总渔获量的66.18%。见图 3。
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图 3 不同经纬度长蛸对数渔获量分布 Fig. 3 Distribution of Octopus minor log catch in different longitude and latitude |
以2014年为例，不同月份的渔场变化如图 4。4月份的渔获量主要分布在122.75°E~123.25°E，29.5°N~30.75°N；5月份的渔获量主要分布在122.75°E~123.25°E，29.5°N~30°N；6月份的渔获量主要分布在123°E~124°E，30°N~30.75°N；7月份的渔获量主要分布在122.75°E~123.25°E，29.75°N~30.25°N。从月间的渔场重心变化来看，4月至6月的渔场重心一直向东北方向移动，到7月份，渔场重心稍往西南方向移动。
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图 4 不同月份长蛸平均对数渔获量经纬度分布(a)及渔场重心分布(b) Fig. 4 Longitude and latitudinal distribution of Octopus minor mean log catch (a) and fishing ground gravity (b) in different months |
对3种不同学习率(lr)和4种复杂度(tc)进行模拟分析。结果发现，lr为0.01时，tc为1、2、4和8的模型在500棵决策树前预测偏差处于下降趋势，且在tc为4时在1 900棵决策树达到最小预测值，其平均预测偏差为1.54。lr为0.005时，tc为1、2、4和8的模型在1 000棵决策树前预测偏差处于下降趋势，且在tc为4时在1 800棵决策树达到最小预测值，其平均预测偏差为1.53。lr为0.001时，分支树的数量较大，在2 000棵决策树以内预测偏差均处在下降状态，2 000~8 000棵之间的决策树趋于平缓，且在tc为4时在8 050棵决策树达到最小预测值，其平均预测偏差为1.52，拟合曲线均较为平滑。见图 5。因此，本研究选择lr为0.001和tc为4作为模型的参数进行后续分析。
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图 5 不同学习率和复杂度下预测偏差与分支树的关系 Fig. 5 The relationship between predictive deviance and number of node trees for models fitted with learning rate and tree complexity |
提升回归树分析发现：底层溶解氧对渔获量的影响最大，占所有影响因子的45.5%；年和盐度分别为第二和第三位，分别占13.1%和11.6%；随后依次为深度(10.7%)、底层温度(7.3%)、纬度(4.7%)、月(4.7%)以及经度(2.3%)。可见环境因子所占的比例较大。从环境因子变化上来看，溶解氧为4~7 mg/L，渔获量随溶解氧含量的上升而上升，随后在达到8 mg/L之前大幅下降；底层盐度在33~35出现震荡变化；深度变化在30 m以下较低，在50 m达到较高的水平，随后再次下降；其他的因子变化不明显。在时空因子中：年效应在2014年处于较高位置，渔获量较高，在2015和2016年处于较低位置，渔获量较低；月效应在4月份处在高位，其他月份波动不大；纬度在29.5°N~30°N有小幅上升；经度在122.5°E后存在阶梯式上升。见图 6。
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图 6 基于提升回归树的时空与环境因子效应对长蛸渔获量的影响 Fig. 6 Effects of spatial-temporal and environment factors on Octopus minor catch derived from the BRT analysis |
浙江近岸的头足类资源非常丰富，根据前人[14-15]的研究发现，主要以经济型的枪乌贼类(剑尖枪乌贼L. edulis和杜氏枪乌贼Loligo duvaucelii)、乌贼类(日本无针乌贼S. japonica、虎斑乌贼Sepia pharaonic和神户乌贼Sepia kobiensis)和小型头足类(多钩钩腕乌贼Abralia multihamata和柏氏四盘耳乌贼Euprymna berryi)为主。近些年来，由于过度捕捞，一些常见的经济型种类资源不断下降，而新的头足类资源(如太平洋褶柔鱼Todarodes pacificus和金乌贼Sepia esculenta)则开始不断地被利用[16]。近年的调查发现，东海近岸营养盐类在底层含量最高[17]，因此这也直接影响了蛸类的资源(主要是长蛸和短蛸)分布[3, 5]。长蛸在舟山群岛海域(即本研究海域)分布广泛，根据吴常文等[18]报道，长蛸繁殖期一般在3—6月，在4—5月的旺季，长蛸会从深水区向浅水区移动，到近海各岛礁区产卵。研究发现，4月份的渔获量在历年中均为最高，也进一步验证了长蛸的生活习性。覃涛等[3]认为，夏季长蛸在舟山渔场的渔获量为1 000~20 000 g/h，其中有部分站点为5 000~20 000 g/h。本研究中，在4—5月，有4个站点的渔获量超过5 000 g/h，与前述研究中出现的情况类似。根据吴常文等[18]的描述，4—5月捕获的个体大多数为繁殖群体或繁殖后索饵群体，因此大多停留在浅水区海域。根据本研究中长蛸的渔场重心变化来看，虽然有逐步向西北方向移动的趋势，但是移动的经纬度范围非常小，基本上在123 °E、30°N海域附近，几乎没有太大的变化，也可以说明此海域为长蛸的主要产卵场。
分析头足类与所处海洋环境之间的关系，是预测渔场和建立预报模型的研究基础。相关研究在大洋性头足类种类中已有大量涉及[19-20]，但仍然较少出现在近海头足类种类的相关研究中。目前广泛采用GAM模型来进行分析，但GAM模型对数据有着一定的要求，同时需要提前对数据进行检验，在一定程度上限制了该方法的应用[21]。提升回归树(BRT)以其较高的预测精度，同时不易出现过度拟合的特点，近几年来已较为广泛地应用于渔业建模中，并且将该模型分析结果与传统方法进行对比，更能突显其应用优势[12, 22]。一般认为，在环境因子中，头足类受到水温的影响较大，是影响头足类栖息地的重要因子之一。而针对底栖型种类而言，在较深的水层中，水温的季节性变化较小，头足类所受的影响并不明显。长蛸栖息于靠近岸边的礁石区，盐度和水深的变化相对比较明显，这在相关的调查研究和养殖试验中也有所发现[18, 23]。年效应是唯一影响超过10%的时空因子，这可能是由于数据的不完整性所造成的(2016年仅有4—5月的数据)，同时2015年的强厄尔尼诺现象也在一定程度上影响了长蛸的栖息地，造成渔获量的下降。
溶解氧对渔获量的影响在所有因子中是最高的。头足类的所有活动，包括捕食、摄食和繁殖等，均需要消耗大量的氧气，溶解氧含量不足或过高，都会直接影响到个体的活动，因此溶解氧是头足类栖息的重要因素之一。通过本研究的实测数据发现，溶解氧为4~7 mg/L，随着氧含量的上升，渔获量逐渐增加，尤其在6~7 mg/L，增加明显。由于调查季节所属的长蛸大多为繁殖群体，因此可以认为，4~7 mg/L是长蛸的适宜溶解氧，6~7 mg/L为最适宜。JESÚS等认为，合适的溶解氧范围对真蛸(Octopus vulgaris)的呼吸活动也至关重要[24]。对于中上层的柔鱼类来说，溶解氧及所处的水层其深度也直接影响到了茎柔鱼(Dosidicus gigas)的分布，进而影响其下一年的资源量[25]。海水中的溶解氧在不同的海域有着巨大的差异，由于其暂时无法通过较为简便的卫星遥感反演技术得到相关的数据(如海表面温度SST、叶绿素a浓度均已实现)，只能通过海上实测的方式获取宝贵数据，因此目前较少有研究涉及此环境数据，后续研究应该对此环境因子提高关注。
根据2014—2016年春夏季浙江北部沿岸拖网调查数据，选取长蛸为研究对象，分析时空分布变化和环境因素对长蛸渔获量的影响，为后续长蛸的相关生产作业提供可靠依据。随着近些年海洋生物种类结构的变化，在控制捕捞强度的同时，也应该更加关注对新资源的开发和利用。同时，在研究环境与渔获量之间的关系时，也应当更多地从物种生活习性的角度出发，找到最为合适的环境因子。
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