2019,
Vol. 28
2. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306;
3. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
4. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
5. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306
阿根廷滑柔鱼(Illex argentinus)属头足纲(Cephalopoda)、柔鱼科(Ommastrephidae)，为大洋性浅海种，广泛分布于西南大西洋22°S~54°S的大陆架和陆坡，其经济地位在世界头足类中极为重要，也是我国远洋鱿钓船的主要捕捞对象之一[1-3]。阿根廷滑柔鱼为一年生的短生命周期种类[1]，且具有洄游特性[4]。西南大西洋海域90%以上的渔获量为非沿岸国的远洋渔船所捕获，主要有日本、波兰、西班牙、韩国和中国等。1997年，中国大陆的鱿钓船首次对阿根廷滑柔鱼进行捕捞生产，2015年最高年产量超过40万t[5]。各个国家和地区年总产量最高超过100万t[3]。同时，柔鱼科种类资源量情况及渔场分布受海洋环境影响较大[6-10]。为了对阿根廷滑柔鱼进行更加科学有效的管理，目前以44°S为分界线，分北方资源和南方资源进行管理。此外，为了实现阿根廷滑柔鱼渔业资源的可持续利用和科学的管理，阿根廷政府以及南大西洋渔业委员会正在计划采取一些新的措施[11]。鉴于目前对阿根廷滑柔鱼资源评估和管理的研究相对不足，根据2000—2014年中国大陆渔业数据和联合国粮农组织(FAO)统计的全球阿根廷滑柔鱼产量数据，利用Schaefer模型分单一种群和复合种群对西南大西洋阿根廷滑柔鱼资源进行评估，并对其管理策略进行风险分析，以期为阿根廷滑柔鱼资源的科学管理和持续健康发展提供指导和依据。
1 材料与方法 1.1 研究海域和数据来源西南大西洋阿根廷滑柔鱼生产统计数据来自中国远洋渔业协会上海海洋大学鱿钓技术组，作业时间为2000—2014年，海域为41.0°S~49.5° S，47.5°W~62.5°W(图 1)。全球阿根廷滑柔鱼产量数据(表 1)来源于FAO网站(http://www.fao.org/fishery/statistics/global-capture-production/query/en)。对应的海洋环境数据包括海表温度(sea surface temperature，SST)和叶绿素浓度(Chlorophyll-a，Chl.a)。SST数据来源于夏威夷大学网站(http://apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php)；Chl.a数据来源于美国NOAA Ocean-Watch数据库(http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/dataset)。
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图 1 作业海域示意图 Fig. 1 Sketch map of fishing area |
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表 1 阿根廷滑柔鱼CPUE和产量 Tab.1 The CPUE and catch data of Illex argentinus |
使用基于空间自相关的GLM模型对渔业生产统计数据进行CPUE标准化处理[12]。将标准化的年CPUE作为西南大西洋阿根廷滑柔鱼的资源丰度指数(表 1)。
1.3 Schaefer模型非平衡剩余产量模型(Schaefer模型)的表达式[13]为
(1)
(2)
式中:Bt为t年的资源量；r为内禀自然增长率；K为环境容纳量；Ct-1为t-1年的渔获量；q为可捕系数。
通过对公式(1)的修改可得：
(3)
(4)
式中：B为资源量；r为内禀自然增长率；K为环境容纳量；C为渔获量；下标y为年份，i为亚种群；θi→j为交换律，表示种群i迁入到种群j的比例。式(3)为复合种群的动态表达式，式(4)为单一种群的动态表达式。
假设第一年的资源量为K，以此减少评估模型的参数[14]。根据其他学者[15]的研究结果，假设第一年的资源量即B0为250万t。式(3)中2001—2014年各年的交换率分别假设为0.05、0.08、0.11、0.14、0.17、0.2、0.23、0.26、0.29、0.32、0.35、0.38、0.41、0.44。
1.4 似然函数假设观测误差服从对数正态分布，并且资源丰度与CPUE呈正相关关系，则似然函数表达式为
(5)
由于捕捞和资源丰度指数数据时间序列较短，难以估算标准差σ，因此假设σ为0.2[16]。
1.5 评估模型假设把Schaefer模型作为主要的评估模型框架，基于以下假设对参数进行估计：
(a) 假设为单一种群，估计q、r、K和B2001参数。
(b) 假设为复合种群，估计每一种群的q、r、K和B2001参数以及种群间的交换率。
1.6 模型参数先验分布设定在贝叶斯理论中，参数先验分布的设定是其进行计算的前提和基础，并且将对参数的后验分布产生影响[17]。在渔业资源评估中，一般采用均匀分布、正态分布和正态随机分布作为模型参数的先验分布[18]。本研究对模型参数的先验分布提出的方案为正态分布，即有信息的先验分布。同时，对其进行敏感性检验来验证本研究中的数据能否提供足够的信息。由于阿根廷滑柔鱼是短生命周期种类，其资源量变动极易受环境的影响[19]，因此模型的参数q、r、K随着环境等因素变化而变化。
根据已有的研究[20-21]对各参数进行设定。基准方案：参数r的正态先验分布服从正态分布(1.5, 0.62)；K的正态先验分布假设服从正态分布(200, 1002)；q的正态先验分布假设服从正态分布[2.0×10-5，(0.8×10-5)2][22]。敏感性方案中：参数r的先验分布服从正态分布(1.5, 0.62)；K的先验分布假设服从正态分布(200, 1002)；lnq的先验分布假设服从均匀分布(-7，0)。
1.7 模型参数后验分布的计算利用MCMC(蒙特卡洛马尔科夫链)计算模型参数r、K、q的后验概率分布。在进行计算机模拟时：将单一种群初始值设定为q=0.002，r=0.8，K=350；将北方复合种群的初始值设定为q=0.002，r=0.8，K=100；将南方复合种群的初始值设定为q=0.002，r=0.8，K=250。总计算次数为2×104次，放弃前1×104次的模拟计算，在后1×104次的模拟计算中，以10为间隔对模拟结果进行存储[22]。
1.8 确定备选管理策略通过计算阿根廷滑柔鱼的收获率，以此来制定其资源管理策略。通过建立相应的捕捞控制规则(本研究体现为收获率)，以此限制各年份渔获量的比重[21]。将收获率制定成以下9种：0.8、0.7、0.6、0.5、0.4、0.3、0.2、0.1和0。未来t年的渔获量计算公式如下：
(6)
式中：Ct为t年的捕捞量，万t；hi为收获率；Bt为t年的资源量，万t；ε为误差项。
1.9 生物学参考点估算目标参考点(target reference points, TRP)和限制参考点(limit reference roint, LRP)构成了生物学参考点(biological reference point, BRP)，两者存在显著不同，前者是渔业管理的期望，而后者的设置则是为了避免过度捕捞[23]。通常，渔业管理的目标是在保持渔业资源可持续状态下的同时获得MSY。因此，将FMSY、BMSY、F0.1和MSY作为估算的生物学参考点[24]。
1.10 资源管理效果评价以及风险分析指标候选管理策略实施拟得到的结果及其风险分析可由指标的建立和管理策略的模拟实施来评估，从2015年开始进行管理策略的模拟，管理至2024年结束，共10年。拟制定的风险分析指标和效果评价包括以下7个：
(1) 管理结束当年，即2024年的资源量；
(2) 管理结束时，即2024年的捕捞量；
(3) B2024/BMSY，即2024年资源量与BMSY的比值；
(4) B2024/K，即2024年资源量与K的比值；
(5) P(B2024>B2015)，即2024年资源量大于2015年资源的概率；
(6) P(B2024>BMSY)，即2024年资源量在BMSY以上的概率；
(7) P(B2024 < BMSY/4)，即2024年资源量小于BMSY/4的概率。
在进行模拟计算时，操作如下：以贝叶斯分析计算的后验分布结果为基础，在其中任意得到1组q、r、K，得到2014年的资源量，将其与备选收获率一起带入Schaefer模型中进行计算，得到备选收获率下各年的资源量。以上步骤重复进行1 000次，得到模拟值。依据前述7个评价体系，对各备选管理策略进行分析。将资源崩溃概率最低、期望收益最大作为决策准则。
2 结果 2.1 单一种群方案 2.1.1 模型参数后验概率分布结果(图 2和表 2)表明，参数估计中的不确定性可由贝叶斯方法进行有效量化。模型参数预测值，即后验概率分布预测值：基准方案下，r=0.901 5，K=350.011 6，q=0.029 9；敏感性方案下，r=0.891 7，K=349.994 4，q=0.032 0。
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图 2 单一种群方案下参数的样本(上)和密度分布(下) Fig. 2 Marginal posterior probability distributions (up) and density (low) under scenario of prior uniform distribution evaluated as single population |
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表 2 单一种群方案下的生物学参考点和正态分布统计量 Tab.2 Summary statistics for the estimated BPRs evaluated as single population |
由图 3可知，捕捞死亡率均在Ftar以下，且资源量高于BMSY，表明当下该资源处于健康状态，也就是说没有被过度捕捞。基准方案下，MSY为(78.9±12.315)万t，维持MSY的资源量为(175.0±0.156)万t，捕捞死亡率0.451；敏感性方案下，MSY为(78.0±12.252)万t，维持MSY的资源量为(175.0±0.160)万t，捕捞死亡率为0.446(表 2)。
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图 3 单一种群方案下2001—2014年阿根廷滑柔鱼资源与生物学参考点的关系 Fig. 3 The relationship of Illex argentines stock against stock-related and fishing-related reference points from 2001 to 2014 evaluated as single population |
由表 3可知：在基准方案下，收获率为0时，2024年的资源量为350.0万t。捕捞量的峰值出现在收获率为0.2时，达到81.6万t。因此在管理期内，若要使捕捞量最大化，收获率可限制在0.2上下，此时B2024/BMSY为1.555；B2024> 0.5K的概率为0.999，B2024＜0.125K的概率值为0，可知在该方案下，资源基本不会出现过度捕捞，资源崩溃的概率为0。随着收获率的升高，在收获率为0.2~0.6时，渔获量年间差异不大，但资源量存在明显差异，B2024/BMSY的值逐渐减小至0.682，此时不利于保持资源量的良好状态。收获率大于0.6时，渔获量和资源量均明显减小，此种管理策略不利于阿根廷滑柔鱼渔业的可持续发展。在敏感性方案下，收获率为0时，2024年的资源量为302.6万t。捕捞量的峰值出现在收获率为0.2时，达到69.9万t。因此在管理期内，若要获得最大渔获量，可将收获率控制在0.2上下，此时B2024/BMSY为1.332；B2024> 0.5K的概率值为0.995，B2024＜0.125K的概率值为0，可知在该方案下，资源基本不会出现过度捕捞，资源崩溃的概率为0.004。随着收获率的升高，在收获率为0.2~0.6时，渔获量年间差异不大，但资源量存在明显差异，B2024/BMSY的值逐渐减小至0.561，此时不利于保持资源量的良好状态。收获率大于0.6时，渔获量和资源量均明显减小，此种管理策略不利于阿根廷滑柔鱼渔业的可持续发展。
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表 3 单一种群方案下的管理策略和风险分析指标 Tab.3 Summary statistics for the estimated index for management and risk analysis as single population |
复合种群评估方案下，Schaefer剩余产量模型参数的抽样过程以及后验概率分布见图 4和表 4。44°S以北复合种群的后验概率分布预测值为r=0.897 4，K=104.982 1，q=0.030 1；44°S以南复合种群的后验概率分布预测值为r =0.897 4，K=244.982 1，q=0.030 1。
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图 4 复合种群方案下参数的样本(上)和密度分布(下)，a为44°S以北的复合种群，b为44°S以南的复合种群 Fig. 4 Marginal posterior probability distributions (up) and density (low) under scenario of prior uniform distribution evaluated as meta-population, a is meta-population of north of 44°S, b is meta-population of south of 44°S |
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表 4 复合种群方案下的生物学参考点和正态分布统计量 Tab.4 Summary statistics for the estimated BPRs evaluated as meta-population |
在复合种群方案下，2001—2014年阿根廷滑柔鱼各年的资源及开发状况如图 5所示。当前44°S以北复合种群资源开发都处于良好状态，捕捞死亡率低于Ftar，资源量保持在BMSY以上且与该限制参考点相距较远，表明该资源未被过度捕捞，MSY为(23.6±3.89)万t，维持MSY的资源量为(52.5±0.15)万t，此时F的值为0.449(表 4)。44°S以南复合种群在2007、2008和2014三年的捕捞死亡率大于Ftar，且2008的捕捞死亡率大于Flim，在2008和2009两年，资源量在BMSY以下，正在经历过度捕捞，MSY为(55.0±9.1)万t，维持MSY的资源量为(122.5±0.16)万t(表 4)。
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图 5 复合种群方案下2001—2014年阿根廷滑柔鱼资源与生物学参考点的关系 Fig. 5 The relationship of Illex argentinus stock against stock-related and fishing-related reference points from 2001 to 2014 evaluated as meta-population |
在复合种群方案下，管理决策指标见表 5。对于44°S以北复合种群，管理期最后一年即2024年，在收获率为0时的资源量为105.0万t。在收获率为0.2时达到最大渔获量24.3万t。因此在管理期内，若要使捕捞量最大化，收获率可限制在0.2上下，此时B2024/BMSY为1.542，B2024>0.5K的概率值为0.998，B2024＜0.125K的概率值为0，可知在该方案下，资源基本不会出现过度捕捞，资源崩溃的概率为0。对于44°S以南复合种群，管理期最后一年即2024年，在收获率为0时的资源量为245.0万t。在收获率为0.2时达到最大渔获量56.7万t。因此在管理期间，若要使捕捞量最大化，收获率可限制在0.2上下，此时B2024/BMSY为1.542，B2024> 0.5K的概率值为0.998，B2024＜0.125K的值为0。可知在该方案下，资源基本不会出现过度捕捞，资源崩溃的概率为0。
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表 5 复合种群方案下的管理策略和风险分析指标 Tab.5 Summary statistics for the estimated index for management and risk analysis as meta-population |
对于南、北两复合种群，随着收获率的升高，在收获率为0.2~0.5时，渔获量年间差异不大，但资源量存在明显差异，B2024/BMSY的值逐渐减小，此时不利于保持资源量的良好状态。收获率大于0.5时，渔获量和资源量均明显减小，此种管理策略不利于阿根廷滑柔鱼渔业的可持续发展。
3 讨论与分析 3.1 模型选择阿根廷滑柔鱼生活史短，种群年龄结构较为单一，且阿根廷滑柔鱼的年龄鉴定过程复杂、成本较高，因此本研究选择Schaefer模型作为基本模型对其进行评估[25]。尽管该模型概念简单，但其模型参数较少，仅使用CPUE和渔获量数据便可进行相关计算，如此便可取得较科学的评估结果。
应用Schaefer模型有以下前提假设，(1)资源群体与外界不存在交流；(2)有即时的开发率反应；(3)作业网具没有变化；(4)模型中的参数恒定不变[13, 26]。西南大西洋海域的海洋环境因素年间变化幅度较大，对阿根廷滑柔鱼的仔稚鱼期影响显著，因此阿根廷滑柔鱼难以实现K等参数的恒定不变的前提假设。在今后的研究中，可以在经典剩余产量模型的基础上，尝试将环境因子加入到Schaefer模型中，为阿根廷滑柔鱼资源有效管理和长久的可持续发展提供指导和依据。
3.2 先验和后验概率分布分析以贝叶斯方法为基础，获取参数后验概率分布，并任意获得参数值模拟管理，最终获取多种管理效果。在短生命周期生物的资源评估中，会出现各种不确定因素，因此，可通过贝叶斯方法对其进行优化和改善。模型后验概率分布的估算受贝叶斯方法中先验概率分布假设和选择的影响。在资源评估中，先验概率分布设定不合理会得到较不理想的结果[27-28]，更有可能导致与事实相悖的结果[29]。根据已有研究[30]，设定本研究模型参数q、r、K的先验概率分布。将正态分布作为q、r、K的先验概率分布。由后验概率分布可知，q、r、K大致符合正态分布，表明先验分布概率的设定对资源评估结果的影响不显著。
3.3 不确定性分析结果存在一定的不确定性，主要是由于CPUE标准化的原始数据的不确定性。CPUE标准化的数据来源单一，仅为中国捕捞作业数据，其中有很多不确定因素[31-32]，且中国鱿钓生产数据对应的海域范围仅为200海里专属经济区以外，导致CPUE不准确的概率较高。模型参数中的不确定因素是评估结果出现差异的重要原因[33-34]，研究中将B0即2015年的资源量设定为250万t，若选择不同的B0假设值会得出不同的资源量。同时σ假设为0.2，可能会影响评估结果。作为生活史较短的种类，阿根廷滑柔鱼的种群结构变化与环境因素密切相关。因此，本研究所估算的模型参数若用于预测今后的种群动态变化，会存在一定的风险。
3.4 不同方案评估结果比较在单一种群方案下，目前阿根廷滑柔鱼的资源量大于BMSY。在复合种群方案下，44°S以北的复合种群的资源量大于BMSY，44°S以南2008和2009年的复合种群的资源量在BMSY以下。表明44°S以南的复合种群的资源量处于不稳定状态，自2008年开始的两年可能正在遭受过度捕捞，此期间内的捕捞量也相应减少。2011年以后，44°S以南的复合种群资源量恢复到于BMSY以上，捕捞量也随之增加，表明在此期间44°S以南的复合种群资源量处于良好状态，资源量恢复到可持续利用的水平(图 5)。
从表 3、表 5可知，在各种群方案下，2024年最大渔获量基本都出现在开发率为0.2时，此时渔获量最大约为81万t，资源量最大约为270万t，各种群方案的结果差异不大。单一种群方案下，2000—2014年的F都在Ftar以下。在复合种群方案下，44°S以北的复合种群的捕捞死亡率也都低于Ftar，44°S以南的复合种群有2007、2008和2014年3年的捕捞死亡率高于Ftar，由此可以看出，在捕捞死亡率增加以后，资源量不断走低，这可能是由捕捞强度的加大而导致的。2008年以后，捕捞死亡率的不断减小使得资源量也逐渐恢复，2014年捕捞死亡率高于Ftar，由于缺乏2014年以后的数据，所以其资源量变化趋势未知。
本结果与前人研究[22, 30]结果有一定的差异，可能是在进行资源评估时所采用的模型和参数不同所致。在评估过程中，资源量初始值设定不同会直接影响评估结果，并且由于中国对阿根廷滑柔鱼的捕捞限制在部分渔场，这些均是导致模型结果误差的重要原因[31]。
3.5 管理策略分析在各种群方案下，生物学参考点F0.1为0.4，MSY约为78万t，且浮动较小。当收获率大于0.5时，2024年后阿根廷滑柔鱼资源崩溃的概率大于0。当设定的收获率小于等于0.3时，资源能够保持在可持续利用的良好水平，管理结束后资源量极有可能大于BMSY，资源崩溃的概率为0。当收获率设定在0.2至0.3时，此时的管理策略较为保守，可持续渔获量大，约为70~80万t，且资源能够得到较好的养护。
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2. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China;
3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
5. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306