中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)，俗称河蟹、大闸蟹、毛蟹，属节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacca)、十足目(Decapoda)，是我国重要经济养殖蟹类之一。2016年河蟹养殖产量81.21万t，产值近780亿元^[1]。随着河蟹养殖品种更新、养殖技术的完善及蟹文化在民众间的普及，河蟹迅速成为我国水产养殖业重要的养殖对象^[2-3]。河蟹的可食组织主要是肌肉、肝胰腺和性腺，其中性腺发育优劣在河蟹可食性评价中占有重要的位置^[4]。河蟹性腺发育与诸多因素相关，如生殖蜕壳后营养物质摄入^[5]、养殖环境^{[2, 6]}和地理纬度等。现阶段对河蟹性腺发育营养物质摄入与养殖环境等均有一定研究，但对不同地理纬度条件下河蟹性腺发育及营养品质研究较少，亟待加强。

西双版纳位于我国云南省最南端，常年气候温暖湿润，其年平均气温为18~22 ℃。长夏无冬，秋春相连且为期较短，年日照1 800~2 100 h。季节分配较均匀，境内污染较少，水质良好，适于河蟹养殖。由于西双版纳地处热带湿润区，河蟹冬季无越冬期，因此其生殖蜕壳和性腺发育可能有别于温带地区。此外, 其营养品质是否有别于其他地区养殖河蟹，目前尚未见相关的报道。鉴于此，对西双版纳养殖河蟹的性腺发育规律和营养品质进行研究，以期为河蟹性腺发育规律提供基础资料，为河蟹的池塘养殖和强化育肥等提供实践参考。

1 材料与方法 1.1 样品采集

实验河蟹均采自云南“西双版纳神象泉大闸蟹养殖合作社”的养殖池塘。分别于8月、9月、10月和11月中旬进行采样，每次采样雌雄河蟹个体各15只，活体运输至上海海洋大学甲壳动物营养与繁殖实验室，用于后续实验。首先检查和记录生殖蜕壳河蟹数量，用干毛巾擦干河蟹体表水分后，用电子天平(精确度=0.01 g)称量体质量，采用游标卡尺(精确度=0.01 mm)测量甲壳长和甲壳宽，用于计算肥满度(condition factor, CF)。解剖取出性腺和肝胰腺并准确称重，计算性腺指数(gonadosomatic index, GSI)和肝胰腺指数(hepatosomatic index, HSI)，探究西双版纳河蟹性腺发育规律。取10月份采集河蟹的一半肌肉，用于计算出肉率(muscle yield, MY)和总可食率(total edible yield, TEY)。肝胰腺、性腺和肌肉样品-20 ℃保存用于常规营养成分及色泽的测定。CF、GSI、HSI、MY和TEY的计算公式如下：

式中：C_F为河蟹肥满度，g/cm³; M_C为河蟹体质量；L为河蟹甲壳长；G_SI为性脂指数；M_G为河蟹性腺质量；H_SI为肝胰腺指数；M_H为河蟹肝胰腺质量；M_Y为出肉率; M_M为河蟹肌肉质量; T_EY为总可食率。

1.2 常规营养成分及色泽测定

河蟹样品的水分含量采用冷冻干燥法进行测定；按照AOAC^[7]的标准方法，测定河蟹样品中的粗蛋白(凯氏定氮法)和灰分(550 ℃灼烧法)含量；按照FOLCH等^[8]的方法，采用V(氯仿):V(甲醇)=2:1溶液提取样品中的总脂并测定其含量。参考LONG等^[9]的方法，采用色差仪(型号：CR-400，日本柯尼卡美能达公司)测定河蟹肝胰腺鲜样和头胸甲烘干样的亮度(L^*)、红度(a^*)和黄度(b^*)值。由于头胸甲有些区域不太平整，且不同位置的颜色有一定差别，因此选择每只河蟹头胸甲上相对平整的6个测量点进行测量，取其平均值作为该个体的测量值，具体参照文献[9]。

1.3 数据处理

用SPSS 16.0软件对实验数据进行统计分析，所有数据均采用平均值±标准差(Mean±SE)表示。采用Levene法进行方差齐性检验，当不满足齐性方差时对百分比数据进行反正弦或平方根处理，性腺发育过程中的性腺指数和肝胰腺指数的数据采用ANOVA进行方差分析，Duncan氏法进行多重比较；10月份雌雄河蟹的性腺指数、肝胰腺指数、出肉率、总可食率、肥满度、常规营养成分、肝胰腺和头胸甲的色泽数据采用独立t检验进行分析。P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析 2.1 生殖蜕壳率、性腺指数和肝胰腺指数变化

由图 1可知，8月中旬雌蟹已经100%完成生殖蜕壳，此时雄蟹生殖蜕壳率仅为53.85%，9月中旬雄蟹生殖蜕壳率迅速升高为100%。由表 1可知：8—11月，雌蟹的GSI显著升高，GSI增速最快发生在8—9月，增加幅度高达183.78%；雌体生殖蜕壳后HSI逐渐降低(P < 0.05)，其中10—11月下降幅度最大，为22.19%。就雄体而言：性腺指数的增加主要发生在10—11月，月增加幅度最大，达到84.82%；8—11月肝胰腺指数呈下降趋势，下降主要发生在8—9月和10—11月，下降幅度分别为30.66%和16.40%。

2.2 雌雄个体可食率的比较

由表 2和图 2可知：上市雄蟹的的性腺指数、肝胰腺指数和总可食率分别为1.91%、8.23%和40.26%；上市雌蟹的性腺指数、肝胰腺指数和总可食率分别为5.68%、9.69%和42.91%。就雌雄性别差异而言，雌体的性腺指数和总可食率显著高于雄体，而雄体的出肉率和肥满度均显著高于雌体(P < 0.05)。

2.3 雌雄成蟹的色泽比较

由表 3可知:雌雄个体肝胰腺鲜样的亮度值(L^*)和黄度值(b^*)无显著差异(P>0.05)，而雄蟹肝胰腺的红度值(a^*)显著高于雌蟹(P<0.05);雄蟹头胸甲烘干样的L^*和b^*显著高于雌蟹(P < 0.05)，而两者的a^*无显著差异(P>0.05)。

河蟹肝胰腺鲜样、头胸甲烘干样外观如图 3、图 4所示，从外观上看雌雄蟹的肝胰腺鲜样外观无明显差异，而雄蟹头胸甲烘干样亮度明显高于雌蟹(P < 0.05)。

2.4 雌雄成蟹的常规营养成分比较

就性腺而言，雌蟹性腺粗蛋白和总脂含量显著高于雄蟹，而性腺水分含量以雄蟹较高(P < 0.05)，两者性腺灰分含量无显著性差异(P > 0.05)；就肝胰腺而言，雄体肝胰腺水分、粗蛋白和灰分含量显著高于雌体，而雌体总脂含量显著高于雄体(P < 0.05)；就肌肉而言，雌体和雄体肌肉中的水分、总脂和灰分含量均无显著性差异(P>0.05)，而粗蛋白含量以雌体较高(P < 0.05)。见表 4。

3 讨论 3.1 生殖蜕壳率和性腺发育比较

生殖蜕壳是河蟹卵巢发育的重要起点，河蟹在完成生殖蜕壳后，性腺迅速发育，积累大量营养物质，因此性腺发育优劣直接关系到河蟹的营养价值和经济价值^[10]。本研究表明，8月中旬雌蟹已经100%完成生殖蜕壳，此时雄蟹生殖蜕壳率仅为53.85%，说明西双版纳地区池塘养殖雌蟹生殖蜕壳早于雄蟹，这与先前研究^[11-13]结果一致。分析其可能原因为在性腺发育期间，雄蟹性腺发育要略早于雌蟹^[14-16]，所以雌蟹需要尽早完成生殖蜕壳，快速进入卵巢发育中，达到雌雄蟹个体性成熟一致。8—11月，河蟹GSI显著升高，HSI逐渐降低，主要是因为肝胰腺中营养物质，尤其是脂质，向卵巢转化，肝胰腺提供了卵巢发育的部分能量来源^{[15, 17]}。另据文献报道，卵黄的发生方式有两种，一种是内源性卵黄发生，另一种是外源性卵黄发生。在卵子发生早期，卵黄的发生以内源性卵黄发生为主，而在后期以外源性卵黄发生为主^[18-19]，肝胰腺提供了外源型卵黄合成的物质来源与能量来源^[20]。就雌体而言，8—9月GSI增幅最高，因为卵巢发育从内源卵黄合成到外源卵黄合成^[21]。就雄体而言，10—11月GSI增幅最大，达到84.82%，主要原因是副性腺和输精管发育的结果^[15]。8—11月HSI呈下降趋势，主要下降发生在8—9月和10—11月。8—9月下降幅度最大，达到30.66%，主要是因为8—9月雌蟹生殖蜕壳期间摄食量少，需要消耗肝胰腺中大量能量物质并且生殖蜕壳后体质量显著增加，故HSI下降。10—11月下降幅度为16.40%，主要原因是雄蟹在此期间上岸，摄食较少，肝胰腺中营养物质积累少，所以下降幅度较高。

西双版纳池塘养殖上市河蟹雌雄个体GSI分别为5.68%和1.91%，而同期上海崇明岛池塘养殖河蟹雌雄个体GSI分别为8.11%和2.28%^[22-23]。西双版纳池塘养殖河蟹生殖蜕壳略早于长江流域池塘养殖河蟹，但两者GSI相差较大，可能原因是西双版纳地区河蟹启动性腺发育较早，但性腺发育速度较慢造成的。即长江流域池塘养殖河蟹性腺发育速度要显著快于西双版纳地区，这与在相同条件下辽河种群性腺发育速度显著快于长江种群是相似的^{[15, 23]}，说明地理纬度越高，河蟹启动性腺发育时间越晚，但性腺发育速度较快。可能原因是纬度越高气温越低，河蟹需要在严冬到来之前快速完成性腺发育，从而完成繁衍的目的^[23]。

雌雄间性腺发育差异结果显示，雌蟹的HSI和GSI均高于雄蟹。从种群繁衍的角度看，雌性个体比雄性个体肩负着更为繁重的繁衍后代的任务，其所需的能量也比雄性个体多，而肝胰腺为河蟹提供重要的能量来源。更深层次分析雌雄个体HSI和GSI的差异可能来自于河蟹性细胞自身特点和发育上的时空差异^[15]。

3.2 雌雄个体可食率及色泽的比较分析

肌肉、肝胰腺和性腺是河蟹主要的可食组织，三者所占体质量比例是评价商品河蟹食用价值的重要指标^[24]。随着生殖蜕壳完成，河蟹雌雄个体快速启动性腺发育，性腺指数显著增加，性腺指数的增加可以提高河蟹性腺的可食性。本研究结果表明10月中下旬西双版纳池塘养殖雌体成蟹总可食率大于雄体，这与何杰等^[25]研究一致。雌雄成体总可食率差异体现在雌体GSI和HSI高于雄体，而雄体MY则要高于雌体。长江流域河蟹出肉率为18.75%，而西双版纳河蟹为27.56%，说明河蟹在不同纬度地区养殖效果存在差异。从总可食率角度讲，西双版纳地区总可食率为42.91%，而长江流域成蟹仅为33.06%。肥满度长江蟹为0.63 g/cm³，而西双版纳地区为0.54 g/cm³，两者存在显著差异。参照NY 5064—2001中华绒螯蟹理化指标标准^[26]，对西双版纳河蟹进行评价。以肥满度为评价指标，雌雄成蟹均达到一等的标准；以性腺指数为指标，雌雄蟹则均未达到二等标准。综上所述，西双版纳地区养殖河蟹的出肉率与总可食率显著高于此品种在上海崇明试验基地池塘养殖河蟹，说明河蟹在不同地理纬度下可食部分的比例会有所差异。

色泽是影响河蟹感官评价的重要指标，是影响消费者购买欲的重要因素^{[9, 27]}。通常来讲，甲壳动物可食组织红度值越高，则相对市场价格越高^[28-29]。亮度(L^*)、红度(a^*)、黄度(b^*)是评价水产动物色泽的重要指标，其数值与组织中的类胡萝卜素(尤其是虾青素)含量密切相关^[9]。本研究中，西双版纳地区池塘养殖河蟹雄体肝胰腺红度值显著高于雌体，分析其原因可能是由于在性腺发育过程中，雌蟹肝胰腺中的大量类胡萝卜素被转运至卵巢，而雄体则无需移至精巢，因此雄体肝胰腺中的总类胡萝卜素含量相对高于雌体^{[9, 30]}，因此雄体肝胰腺的红度值要高于雌体。

3.3 雌雄成蟹常规营养成分比较分析

可食组织中常规营养成分是评价水产品营养价值的重要指标^[31]。河蟹营养成分组成受多种因素影响，如遗传、养殖环境和饵料等^[32-33]。雌体性腺中蛋白和脂肪含量均较高，因为卵巢中需要积累大量蛋白和脂肪营养物质为胚胎发育提供营养和能量^[34]。雄体性腺中蛋白含量较高在于精细胞中含有丰富的蛋白质。雌雄成蟹肝胰腺中脂肪含量均较高，原因是肝胰腺是甲壳动物重要的脂质代谢和存储器官^{[32, 35]}。雌雄成蟹肌肉蛋白含量较高，因为肌肉干物质主要由肌原纤维蛋白、肌浆蛋白和基质蛋白构成^[36]。

西双版纳池塘养殖成蟹与上海崇明池塘养殖成蟹相比较而言，雌体肝胰腺中蛋白、脂肪含量略低；肌肉中蛋白含量略高；雄体性腺中蛋白、肌肉中蛋白含量略高，而肝胰腺中脂肪含量略低^{[16, 23]}。分析可能与养殖品种、养殖环境或饵料营养等有关，具体原因有待进一步深入研究。

综上所述，8月中旬西双版纳地区池塘养殖雌雄成蟹生殖蜕壳率存在差别，雌体生殖蜕壳要早于雄体，雌雄个体的生殖蜕壳分别主要发生在7—8月和8—9月。8—11月，成蟹肝胰腺指数呈下降趋势，性腺指数呈显著上升趋势。上市成蟹雌体的HSI、GSI、TEY显著高于雄蟹，而MY和CF均以雄蟹为高。综上分析，该地区雌雄成蟹可食率分别为42.91%和40.26%，说明上市成蟹可食组织均具有较高营养价值。