刀鲚(Coilia nasus)又名长颌鲚，俗称刀鱼^[1]，在我国主要分布于长江、钱塘江、淮河等通海河流，尤以长江流域分布最为集中^[2]。其在生态类型上分为定居型和洄游型，定居型生活在长江中下游及其附属湖泊中；洄游型则沿海生长至性成熟，溯河至长江中下游进行产卵繁殖，幼鱼孵化后返回海中肥育^[3]。刀鲚在长江口属于溯河洄游性种类，作为长江水域的传统渔业对象之一，曾产量极高，占到长江鱼类天然捕捞量的35%~50%^[4]；然而现在长江刀鲚已无法形成渔汛，种群及个体小型化严重，资源濒临灭绝^[5]。基于当前的资源形势，农业部建立了长江刀鲚国家级水产种质资源保护区^[6]，可见对长江刀鲚种群的相关研究已成为刻不容缓的课题。

近年来对于长江口刀鲚的研究主要围绕着长江中下游至近河口段的刀鲚生物学和生殖特征^[7]、耳石形态及年龄鉴定^[8]、仔稚鱼^[9]、种群和资源变动^[10]等方面展开，已经取得的相应研究成果表明刀鲚的时空分布与水温、水深和盐度等环境因子的关系密切。然而，对于长江口近海水域刀鲚的时空分布与环境因子之间的关系研究仍有不足，相关研究亟待开展。

栖息地指数(Habitat Suitability Index，HSI)模型可以很好地描述物种资源的时空分布与环境因子之间的关系^[11-13]。本文根据2012—2014年长江口中华鲟自然保护区及其附近水域的底拖网定点渔业资源调查数据，探讨不同季节长江口刀鲚资源密度与水深，水温和盐度之间的关系；同时，通过比较不同算法下的栖息地指数模型，选择最优HSI模型来分析环境因子对刀鲚时空分布的影响，并分析环境因子与刀鲚时空分布的关系。这些研究都旨在为今后长江口刀鲚栖息地的研究提供科学依据，从而达到养护长江刀鲚资源的目的。

1.1 数据来源

数据来源于2012—2014年，每年2月(春季)、5月(夏季)、8月(秋季)、11月(冬季)长江口中华鲟自然保护区及其附近水域的底拖网定点渔业资源调查数据，共设15个调查站点(图 1)。使用网口面积为3 m×4 m的底拖网，以2 kt左右的航速在站点附近拖曳15 min，记录调查结果包括：时间、经度、纬度、种类、数量、重量、体长等信息，渔获物数量较多时随机抽取一定比例的渔获物进行统计，最后换算成全部渔获物的数量。此外，使用Hydrolab水质分析仪等测量仪器同步测定各站点环境数据，环境数据包括：深度(Dep，m)、温度(Tem，℃)、盐度(Sal)等，研究水域环境数据统计值如表 1所示。采样调查工作中，由于受到天气、海况等较多因素的影响，各年均有站点数据缺失的情况，统计结果见表 2。

1.2 数据处理

将采样所得的渔业调查数据和同步环境数据以季度为时间尺度进行统计分析并建立模型。资源密度值(Abundance Index，AI)和相对资源密度值(Relative Abundance Index，RAI)是建立栖息地模型的重要指标，可以描述资源的分布状况^[14]，用于建立刀鲚栖息地适应性模型。

1.3 栖息地模型建立

本研究利用渔获量与深度(Dep)、水温(Tem)、盐度(Sal)分别建立对应的适应性指数(Suitability Index，SI)关系^[15]。通常，SI的取值范围为0到1，设定取值为1时为最适宜刀鲚栖息的区域，反之，取值为0时，则为最不满足刀鲚的栖息条件^[16]。SI_i计算公式如下：

式中:SI_i，j为第i季第j个站点的适应性指数，AI_{i, j}为第i季第j个站点的资源密度值(g/h)，AI_{i, max}为i季的最大资源密度值(g/h)。

选择正态函数建立Dep、Tem、Sal与SI之间的关系模型。根据所得指数关系，采用算数平均法(Arithmetic Mean，AM)与几何平均法(Geometric Mean，GM)分别建立栖息地指数(Habitat Suitability Index，HSI)模型。计算公式如下：

式中：HSI_AM为算数平均法得出的栖息地适应性指数，HSI_GM为几何平均法得出的栖息地适应性指数。SI_Dep、SI_Tem、SI_Sal分别为用水深、水温与盐度计算出的适宜性指数。

1.4 模型比较

使用回归分析法来比较两种算法下观测值和预测值之间的近似程度。计算不同季度线性方程回归系数(斜率、截距)的平均值。当方程中截距取值为1，斜率取值为0时，观测值等于预测值，认为该模型为建立HSI模型的理想模型。通过比较AM模型、GM模型与理想模型之间的关系，选择最优模型建立HSI模型^[17]。线性回归公式如下：

式中：E是观测值，F为预测值，α为斜率，β为截距。

2 结果 2.1 资源密度与环境因子的关系

通过正态概率密度函数拟合2012—2014年不同季度环境因子与其相对资源密度之间的关系曲线(如图 2)，拟合结果见表 3。通过研究发现，春季调查水深范围为2.1~9.5 m，最适水深出现在5.0~9.0 m的范围内；水温范围5.6~11.8 ℃之间，最适水温出现在8.0~10.0 ℃左右；盐度的调查范围为0~29.8，虽然在高盐度和低盐度区间内均有刀鲚的分布，但0~1.0之间的盐度范围内的生物资源量占比达到61.3%，故此盐度范围更适宜刀鲚栖息。夏季水深的调查数据值在1.5~16.0 m之间，水温的调查数据分布在19.3~22.7 ℃之间，盐度的调查数据范围为0~12.2。通过分析发现，夏季最适水深为5.0 m左右，最适水温在21.0~23.0 ℃之间，最适盐度为0~1.0之间。秋季水深、水温、盐度的调查范围分别为2.0~13.5 m、26.4~30.1 ℃、0~19.4。经过分析发现最适秋季刀鲚栖息的水深、水温、盐度为4.0~6.0 m、28.0~29.2 ℃、0.0~1.0。冬季水深调查范围在2.1~20.0 m之间，在水深2.5~7.5 m的范围内，存在大量的刀鲚种群，为当季度资源量的54.2%，但值得注意的是，在S3站点水深为20.0 m的水层中，存在冬季资源密度值的最大值。在水温方面，冬季采样水温在8.5 ℃~17.6 ℃之间，而刀鲚主要分布在11.0~15.0 ℃之间，资源密度占整个季节总资源密度的86.1%。在盐度方面，冬季刀鲚种群所处的盐度范围为0~26.2，适应性指数较高值出现在0~1.0之间。

使用正态分布概率密度函数拟合以相对资源密度为基础的SI值和水深，水温，盐度三者之间的函数关系，得出环境因子与SI之间的函数关系见表 3，模型拟合通过皮尔逊相关显著性检验(P < 0.05)。

2.2 模型选择

AM模型与GM模型各季度线性方程的回归系数见表 4。两者观测值与预测值之间线性关系见图 3，图中圆点表示AM模型，方点表示GM模型，GM模型相对AM模型更接近于理想模型。因此，选用GM模型来建立HSI模型。

2.3 长江口刀鲚最适栖息地分布

根据不同季节的环境数据，计算在HSI模型的区间内的水深均值、水温均值、盐度均值、平均相对资源密度和资源密度百分比(表 5)，并绘制HSI指数的空间分布图(图 4)。结果表明，4个季节的HSI取值较高的模型参数内，资源密度的百分比较高，证明模型取得了较好的精度；同时刀鲚在春季主要分布于水深8.00±0.00 m、水温7.57±1.88 ℃、盐度0.40±0.15的环境中。栖息地适应性较高的地区为北港靠近崇明岛区域，长兴岛以及长江入海口处。而崇明东滩及其延伸水域分布相对较少。夏季刀鲚资源则集中分布于水深10.17±5.53 m，水温22.51±0.17 ℃，盐度4.19±6.93的范围，整体HSI指数分布较为平均。秋季所得最佳栖息地的水深为4.83±0.29 m、水温为28.47±0.25 ℃，盐度为12.67±10.29。HSI指数较高的值转至北港附近以及长江口122.08°E，31.42°N的位置。冬季在水深为15.67±7.51 m，水温在12.57±0.29 ℃，盐度为0.27±0.06的区域出现资源密度的最大值，HSI较高值出现在南支北港水域及长江入海口，而在崇明东滩和北支水域内的HSI值较小。

3 讨论与分析 3.1 资源密度与环境因子的关系

水深是影响长江口刀鲚分布重要的环境因子。综合四季的分析结果，发现大多数刀鲚在水深10.0 m以下的区域中分布相对集中，也间接证实了长江口刀鲚生活在中上层水域中。

长江口刀鲚作为溯河洄游型鱼类，洄游是刀鲚生活史的重要部分。在此期间，刀鲚对能量的消耗较大，因此对水温的要求也很高，所以水温条件将直接影响其生理活动^[18-19]。刀鲚的分布依据其生理特征对环境的响应变化而发生改变。刀鲚从春天开始进入汛期，持续3至4个月^[20]；同时，刀鲚的洄游取决于是否达到洄游要求的水温条件^[21]。本研究显示，春季采样的温度范围均在12.0 ℃以下，整个季节不同水温下资源密度的分布相对比较平缓，但总体上呈温度越高，资源密度越大的趋势；进入夏、秋季，采样获得的数据量较少，资源密度最大的温度分别集中在22.5 ℃和28.5 ℃；冬季的资源密度集中分布在15.0 ℃的区域，与郭弘艺等^[22]的研究一致。由此推测，刀鲚从春季开始进行上溯，秋冬季节开始陆续返回，并且在春季9.0 ℃之后资源密度增加，时间上与渔汛期的时间较为吻合。四个季节的总体资源量较少，也证实了如今长江口刀鲚种群无法形成渔汛的现状。研究中出现鱼体较大与较小的两种体长的刀鲚，尤其是春、冬季两个季节较为明显，原因是洄游过程中的成鱼与幼鱼分别在河口区域育肥。

长江口地理位置特殊，上游流量的大小直接影响了长江口的盐度^[23]。有学者证实，刀鲚在生殖洄游过程中体内的渗透压随着环境不断变化，以适应新的环境^[13]，故盐度也将对刀鲚的资源密度造成显著影响。本次四个季节的研究中，资源密度的峰值出现在盐度为0~2.5之间，且春季和冬季的高盐度值海域也有大量刀鲚种群的分布。由此推测，春季高盐度区出现的样本极有可能为较早进行洄游的刀鲚群体，而冬季高盐区出现的样本为刀鲚产卵后停留在附近水域进行越冬的群体。且幼鱼相较成鱼多生活在低盐度区域，而成鱼数量较幼鱼少，生活的盐度范围相对广泛。

3.2 基于栖息地适应指数的刀鲚时空分布

长江口刀鲚的栖息地适应性指数季节变化明显，说明了环境因子对刀鲚的分布和洄游有很大的影响。春季刀鲚的HSI模型指数集中在0.3~1.0的范围内，夏季的采样数据集中在5月进行，0.9~1.0的资源密度达到75%，且在空间上较春季有明显的上溯。秋季采样获得的刀鲚体长体质量也相对较大，分布在河口附近，而秋季到冬季的采样期间，刀鲚种群中加入开始洄游的幼鱼^[24]，导致冬季在资源密度上较其他季节都有提高。

在空间分布上来看，2012—2014年的栖息地适应性总体符合刀鲚上溯的洄游路线，资源密度较高的地区出现在南支和北港附近，而长江口近海地区在洄游开始的夏季较少。全年通海河口分布较多，证实了刀鲚相对与近海水域主要分布在通海河口附近^[10]。相对于北支，南支的盐度变化较小，并维持在较低的水平^[25]，所以在相同季节中，南支的刀鲚分布要多于北支，结合本文所研究的盐度和刀鲚资源密度的关系，进一步证实盐度会影响刀鲚的资源密度，并且刀鲚幼鱼偏向于栖息在盐度变化小，盐度水平低的水域。

3.3 长江口刀鲚栖息地评估方法的选择

本文选用栖息地适宜性指数模型来分析长江口刀鲚与水深，水温，盐度3个环境因子之间的关系。HSI模型在评价栖息地指数方面是使用最广泛的经典模型^[26]，本研究通过选取最优算法来建立HSI模型，取得了较好的精度。但是为了建立更全面的栖息地模型，保护物种与生态环境，下一步的研究方向可以考虑环境变量之间的相互作用与相关性，选取多元统计法来评价栖息地的适宜性^[27]。例如选用栖息地各变量之间高度相关的主成分回归法(PCA)、用于处理非正常的环境变量的广义线性模型(GLM)和分析物种分布与环境变量之间的非线性关系的广义相加模型(GAM)。模糊逻辑法也在近年来的栖息地评价中使用率较高，在数据量缺乏的情况下可以处理并接受不精确的信息，但是模糊规则会随着物理参数的增加迅速增加，时间成本较高。在统计学栖息地模拟预测中，人工神经网络是较有前景的方向，适合多变量，并有一定的自学能力。因此，随着调查的不断深入，在今后的研究中可以考虑用其他的模型来综合分析环境因子的关系，通过比较和完善刀鲚的栖息地模型，为实现长江口刀鲚的保护并修复其生态系统提供参考，更为类似洄游性河口鱼类资源的保护和可持续利用提供参考。